На головну

Зміни клітини в мітотичного циклу

  1.  I. ПРИЧИНИ, зумовлює зміни в ЦІНОЮ ВИРОБНИЦТВА
  2.  IV стадія - трофічні зміни і гангрена нижніх кінцівок.
  3.  IV. Зміни в сімейному праві в 1930-40-і рр.
  4.  M 'не змінюється, v змінюється, K змінюється внаслідок зміни v
  5.  M 'не змінюється, v змінюється, К змінюється внаслідок зміни v
  6.  V. Вплив зміни цін
  7.  V. Зміни в трудовому праві в 1930-і рр.

По двох головних подій митотического циклу в ньому виділяють репродуктивну и розділову фази, відповідні интерфазе и митозу класичної цитології (рис. 2.11).

Мал. 2.11. Інтерфазна і мітотична форми структурної організації хромосом. А - хроматин в інтерфазних ядрі; Б - включення в ядро ??радіоактивного попередника ДНК в синтетичному періоді мітотичного циклу; В - клітина в анафазе мітозу

У початковий відрізок інтерфази (постмітотіческіх, пресинтетичний, або Gi-період) Відновлюються риси організації інтерфазних клітини, завершується формування ядерця, що почалося ще в телофазе. З цитоплазми в ядро ??надходить значна (до 90%) кількість білка. У цитоплазмі паралельно реорганізації ультраструктури інтенсифікується синтез білка. Це сприяє зростанню маси клітини. Якщо дочірній клітині належить вступити в наступний мітотичний цикл, синтези набувають спрямований характер: утворюються хімічні попередники ДНК, ферменти, що каталізують реакцію редуплікаціі ДНК, синтезується білок, початківець цю реакцію. Таким чином здійснюються процеси підготовки наступного періоду інтерфази - синтетичного.

В синтетичному або S-періодв подвоюється кількість спадкового матеріалу клітини. За малими винятками редуплікація1 ДНК здійснюється напівконсервативним способом (рис. 2.12).

Він полягає в розходженні биспирали ДНК на два ланцюги з подальшим синтезом біля кожної з них комплементарної ланцюжка. В результаті виникають дві ідентичні биспирали (деталі див. 3.4.2.1). Молекули ДНК, комплементарні материнським, утворюються окремими фрагментами по довжині хромосоми, причому неодномоментно (асинхронно) в різних ділянках однієї хромосоми, а також в різних хромосомах. Потім ділянки (одиниці реплікації - реплікони) Новоствореної ДНК «зшиваються» в одну макромолекулу.

У клітці людини міститься більше 50 000 репліконов. Довжина кожного з них близько 30 мкм. Число їх змінюється в онтогенезі. Сенс редуплікаціі ДНК РЕПЛІКОН стає зрозумілим з наступних зіставлень. Швидкість синтезу ДНК становить 0,5 мкм / хв. В цьому випадку редупликация нитки ДНК однієї хромосоми людини довжиною близько 7 см повинна була б зайняти близько трьох місяців. Тривалість же синтетичного періоду в клітинах людини становить 7-12 год.

Мал. 2.12. Напівконсервативний редуплікаціі ДНК. I - материнська біспіралью ДНК; II-добудовування комплементарних полінуклеотидних ланцюгів; III - дві дочірні биспирали ДНК: А, Т, Г, Ц - символи азотистих основ нуклеотидів

Ділянки хромосом, в яких починається синтез, називають точками ініціації. Можливо, ними є місця прикріплення інтерфазних хромосом до внутрішньої мембрані ядерної оболонки. Можна думати, що ДНК окремих фракцій, про які йтиметься нижче (див. Розд. 2.4.2), редупліціруется в строго певній фазі S-періоду. Так, більша частина генів рРНК подвоює ДНК на початку періоду. Редуплікація запускається надходять в ядро ??з цитоплазми сигналом, природа якого не з'ясована. Синтезу ДНК в РЕПЛІКОН передує синтез РНК. У клітці, що пройшла S-період інтерфази, хромосоми містять подвійну кількість генетичного матеріалу. Поряд з ДНК у синтетичному періоді інтенсивно утворюються РНК і білок, а кількість гістонів строго подвоюється.

Приблизно 1% ДНК тваринної клітини знаходиться в мітоховдріях. Незначна частина мітохондріальної ДНК редупліціруется в синтетичному, тоді як основна -в постсинтетическом періоді інтерфази. Разом з тим відомо, що тривалість життя мітохондрій печінкових клітин, наприклад, становить 10 діб. З огляду на, що в звичайних умовах гепатоцити діляться рідко, слід допустити, що редуплікація ДНК мітохондрій може відбуватися незалежно від стадій мітотичного циклу.

Відрізок часу від закінчення синтетичного періоду до початку мітозу займає постсинтетичний (предмітотіческій), або G2-neріод інтерфази. Він характеризується інтенсивним синтезом РНК і особливо білка. Завершується подвоєння маси цитоплазми в порівнянні з початком інтерфази. Це необхідно для вступу клітини в мітоз. Частина утворених білків (тубуліну) використовується в подальшому для побудови мікротрубочок веретена поділу. Синтетичний і постсинтетичний періоди пов'язані з митозом безпосередньо. Це дозволяє виділити їх в особливий період інтерфази - Препрофаза.

У мітозі можна виділити чотири фази. Головні події по окремих фаз представлені нижче і на рис. 2.13.

Мал. 2.13. Мітоз в тваринній клітині.

А - профаза; Б - метафаза; В - анафаза; Г - телофаза

фаза мітозу зміст змін
 Профаза Метафаза Анафаза Телофаза  Хромосоми спирализуются і набувають вигляду ниток. Ядро руйнується. Розпадається ядерна оболонка. У цитоплазмі зменшується кількість структур шорсткою мережі. Різко скорочується число полісом. Центриоли клітинного центру розходяться до полюсів клітини, між ними мікротрубочки утворюють веретено деленіяЗаканчівается утворення веретена поділу. Хромосоми шикуються в екваторіальній площині клітини (метафазну пластинка). Микротрубочки веретена поділу пов'язані з кінетохор хромосом. Кожна хромосома поздовжньо розщеплюється на дві хроматиди (дочірні хромосоми), з'єднані в області кінетохораСвязь між хроматидами порушується, і вони в якості самостійних хромосом переміщаються до полюсів клітини зі швидкістю 0,2-5 мкм / хв. По завершенні руху на полюсах збирається два рівноцінних повних набору хромосом Реконструюються інтерфазних ядра дочірніх клітин. Хромосоми де-спирализуются. Утворюються ядерця. Руйнується веретено поділу. Материнська клітина ділиться на дві дочірні

Поряд з перетворенням будови і впорядкованими переміщеннями хромосом обов'язковим для розділової фази циклу є побудова мітотичного апарату. Він складається з системи мікротрубочок (ахроматинового веретено, або веретено поділу світлооптичної мікроскопії) і структур, що поляризують мітоз1, тобто позначають два полюси в клітці, до яких розійдуться дочірні хромосоми. У клітинах ссавців і людини роль поляризують структур виконують центріолі.

Мітотичний апарат забезпечує спрямоване переміщення дочірніх хромосом в анафазе. Для цього необхідний контакт микротрубочек зі спеціалізованими ділянками хромосом - центромерами (кінетохор). При руйнуванні центромер в експерименті розбіжності хромосом до полюсів клітини не відбувається.

Природа сил, що забезпечують розбіжність, невідома. Припускають, що функціональну основу мітотичного апарату становить механохімічна система, подібна до діючої в поперечно-смугастої м'язі. У неї входять скоротні білки і фермент, що каталізує розщеплення АТФ для забезпечення процесу енергією.

Порушення тієї чи іншої фази мітозу призводять до патологічних змін клітин. Відхилення від нормального перебігу процесу спирализации може привести до набухання і злипання хромосом. Іноді спостерігається відрив ділянки хромосоми, який, якщо він позбавлений центромери, не бере участі в анафазного переміщенні до полюсів і втрачається. Відставати при русі можуть окремі хроматиди, що призводить до утворення дочірніх ядер з незбалансованими хромосомними наборами. Пошкодження з боку веретена поділу призводять до затримки мітозу в метафазі, розсіюванню хромосом. При зміні кількості центриолей виникають багатополюсні або асиметричні мітози. Порушення цитотомії призводить до появи дво- і багатоядерних клітин.

Дані генетики і цитології вказують на збереження структурної індивідуальності хромосом у клітинному циклі. Є свідчення на користь упорядкованого розміщення хромосом в обсязі інтерфазних ядра. Особливості взаиморасположения хромосом можуть мати велике функціональне значення. Так, просторова близькість в клітинах людини хромосом 13, 14, 15, 21 і 22-й пар, що містять гени рРНК, пояснюється, по-видимому, їх участю у формуванні ядерця і освіті рибосом, а 11-й і 16-й хромосом - в освіті молекули гемоглобіну. Є вказівки на те, що в клітинах різних типів розташування хромосом не однаково.

На основі мітотичного циклу виник ряд механізмів, за допомогою яких в тому чи іншому органі кількість генетичного матеріалу і, отже, інтенсивність обміну можуть бути збільшені при збереженні сталості числа клітин. Подвоєння ДНК клітини не завжди супроводжується її поділом на дві. Оскільки механізм такого подвоєння збігається з предмітотіческой редуплікацією ДНК і воно супроводжується кратним збільшенням кількості хромосом, це явище отримало назву ендомітозу.

З генетичної точки зору, Ендомітоз - геномна соматическая мутація, про що буде сказано нижче. Інше явище, подібне по результату і назване політенія, полягає в кратному збільшенні змісту ДНК в хромосомах при збереженні їх диплоидного кількості. Ендомітоз і політенія призводять до утворення поліплоїдних клітин, відрізняються кратним збільшенням обсягу спадкового матеріалу. У таких клітинах на відміну від диплоїдних гени повторені більш ніж два рази. Паралельно зі збільшенням числа генів зростає маса клітини, що підвищує її функціональні можливості. В організмі ссавців полиплоидизация з віком властива печінковим клітинам.

 



 Життєвий цикл клітини |  Спадковий І МІНЛИВІСТЬ - ФУНДАМЕНТАЛЬНІ ВЛАСТИВОСТІ ЖИВОГО

 ОСОБЛИВОСТІ ПРОЯВИ БІОЛОГІЧНИХ ЗАКОНОМІРНОСТЕЙ У ЛЮДЕЙ. Біосоціальним ПРИРОДА ЛЮДИНИ |  КЛІТИННА ТЕОРІЯ |  ТИПИ КЛІТИННОЇ ОРГАНІЗАЦІЇ |  СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНА ОРГАНІЗАЦІЯ клітині |  біологічна мембрана |  Будова типовою клітини багатоклітинного організму |  Потік інформації |  Внутрішньоклітинний потік енергії |  Внутрішньоклітинний потік речовин |  Клітка як цілісна структура. Колоїдна система протоплазми |

© um.co.ua - учбові матеріали та реферати