Головна

 Фіз. властивості |  Зовнішнє вухо |  Вікові особливості зовнішнього вуха |  Середнє вухо |  Вікові особливості середнього вуха |  Питання 8 Рецепторний апарат внутрішнього вуха. Кортів орган равлики, зовнішні і внутрішні волоскові клітини, покривна мембрана, їх функція |  звукопроводящий апарат |  Механізм виникнення коливань Кортиєва органу. |  Питання 10 звуковоспрінімающей система органів слуху. Механізм перетворення фізичної енергії звукових коливань в фізіологічний процес нервового збудження |  Питання 11 Внутрішньоутробне розвиток слухової системи. Особливості закладки і розвитку перетинкового і кісткового лабіринту. Розвиток середнього і зовнішнього вуха. аномалії розвитку |

Питання 3. 3. Слуховий аналізатор по І. П. Павлову, основні відділи: периферичний, провідникової, корковий.

  1.  B.1.1 Основні положення
  2.  ER-модель бази даних. Основні нотації зображення ER-моделі.
  3.  I Основні категорії педагогіки
  4.  I. Основні положення
  5.  I. Основні принципи
  6.  I. ОСНОВНІ СТРАХОВІ ПОНЯТТЯ
  7.  I. ОСНОВНІ СТРАХОВІ ПОНЯТТЯ

Поняття про аналізатори введено в фізіологію І. П. Павловим в зв'язку з вченням про вищу нервову діяльність. Кожен аналізатор складається з трьох відділів:

- Периферичний або рецепторний відділ, який здійснює сприйняття енергії подразника і трансформацію її в специфічний процес збудження.

- Провідниковий відділ, представлений афферентними нервами і підкірковими центрами, він здійснює передачу виниклого порушення в кору головного мозку.

- Центральний або корковий відділ аналізатора, представлений відповідними зонами кори головного мозку, де здійснюється вищий аналіз і синтез збуджень і формування відповідного відчуття.

Роль аналізаторів при формуванні пристосувальних реакцій надзвичайно велика і різноманітна. Згідно з концепцією функціональної системи П. К. Анохіна формування будь-якої пристосувальної реакції здійснюється в кілька етапів. Аналізатори беруть безпосередню участь у формуванні всіх етапів функціональної системи. Вони є постачальниками аферентних посилок певної модальності і різного функціонального призначення, причому, одна і та ж афферентация може бути обстановочной, пусковий, зворотної і орієнтовною залежно від етапу формування пристосувальноїдіяльності.

Периферичний (рецепторний) відділ аналізаторів

Рецептори грають провідну роль в отриманні організмом інформації про стан зовнішнього і внутрішнього середовища. Завдяки великому різноманіттю рецепторів людина здатна сприймати стимули різних модальностей.

Рецептори є кінцеві спеціалізовані освіти, які призначені для сприйняття енергії подразника і трансформації її в специфічну активність нервової клітини. У більшості рецепторних апаратів основною структурною одиницею є клітина, забезпечена рухливими волосками або віями, які представляють собою як би периферичні рухливі антени. У складі волосків виділяють 9 пар периферичних фібрил, які скорочуються під дією АТФ, завдяки чому здійснюється безперервні пошуки адекватного стимулу і забезпечуються умови взаємодії з ним. Центральні 2 фібрили виконують опорну функцію.

Загальний механізм рецепції складається з МЕХАНОХІМІЧНО молекулярних процесів, що забезпечують рух антен, і загальних біохімічних циклів при взаємодії специфічного стимулу з рецепторними мембранами антен. Однак, у деяких рецепторів у взаємодії зі стимулом бере участь вся клітина (наприклад, хеморецепторную клітини, чутливі до напруги кисню в крові), у інших сприйняття здійснюється микроворсинками (смакові цибулини). У більшості рецепторів шкіри, внутрішніх органів і м'язів ділянки перетворення стимулу знаходяться в закінченнях нервових волокон.

Класифікація рецепторів. В основу класифікації рецепторів належить кілька критеріїв.

- Психофізіологічний характер відчуття: теплові, холодові, больові та ін.

- Природа адекватного подразника: механо-, термо-, хемо, фото-, баро, осмбрецептори і ін.

- Середовище, в якому рецептор сприймає подразник: Екстер, інтерорецептори.

- Ставлення до однієї або декількох модальностям: моно- і полімодальні (мономодальні перетворять в нервовий імпульс тільки один вид подразника - світловий, температурний і т. Д., Полімодальні можуть кілька подразників перетворити в нервовий імпульс - механічний і температурний, механічний і хімічний і т . д.).

- Здатність сприймати подразник, що знаходиться на відстані від рецептора або при безпосередньому контакті з ним:

контактні і дистантних.

- Рівень чутливості (поріг роздратування): низкопороговое (механорецептори) і високопороговимі (ноцицептори).

- Швидкість адаптації: бистроадаптірующіеся, (тактильні), медленноадаптірующіеся (больові) і неадаптир (вестибулярні рецептори і пропріорецептори).

- Ставлення до різних моментів дії подразника: при включенні подразника, при його виключенні, на протязі всього терміну дії подразника.

- Морфофункціональна організація і механізм виникнення порушення: первічночувствующіе і вторічночувствующіе.

У первічночувствующіх рецепторах стимул діє на сприймає субстрат, закладений в самому сенсорному нейроні, який при цьому порушується безпосередньо (первинно) подразником. До первічночувствующім рецепторів відносяться: нюхові, тактильні рецептори і м'язові веретена.

До вторічночувствующім відносяться ті рецептори, у яких між чинним стимулом і сенсорним нейроном розташовуються додаткові рецептірующіе клітини, при цьому сенсорний нейрон порушується не безпосередньо стимулом, а опосередковано (вдруге) - потенціалом рецептірующей клітини. До вторічночувствующім рецепторів відносяться: рецептори слуху, зору, смаку, вестибулярні рецептори.

Механізм виникнення збудження у цих рецепторів різний. У первічночувствующем рецепторе Транформація енергії подразника і виникнення імпульсної активності йде в самому сенсорному нейроні. У вторічночувствующіх рецепторів між сенсорним нейроном і стимулом розташована рецептірующая клітина, в якій під впливом подразника йдуть процеси трансформації енергії подразника в процес збудження. Але в цій клітці не виникає імпульсної активності. Рецепторні клітини синапсами з'єднані з сенсорними нейронами. Під впливом потенціалу рецептірірующей клітини виділяється медіатор, який збуджує нервову закінчення сенсорного нейрона і викликає в ньому появу локального відповіді - постсинаптичного потенціалу. Він надає деполярізуется дію на відходить нервове волокно, в якому виникає імпульсна активність.

Отже, у вторічночувствующіх рецепторів локальна деполяризація виникає двічі: в рецептірующей клітці і в сенсорному 'нейроне. Тому прийнято називати градуальний електричний відповідь рецептірующей клітини рецепторних потенціалом, а локальну деполяризацію сенсорного нейрона генераторним потенціалом, маючи на увазі, що він генерує в відходить від рецептора нервовому волокні розповсюджується збудження. У первічночувствующіх рецепторів рецепторний потенціал є і генераторним. Таким чином, рецепторний акт можна зобразити у вигляді такої схеми.

Для первічночувствующіх рецепторів:

- I етап - специфічне взаємодія подразника з мембраною рецептора;

- II етап - виникнення рецепторного потенціалу в місці взаємодії подразника з рецептором в результаті зміни проникності мембрани для іонів натрію (або кальцію);

- III етап - електротонічних поширення рецепторного потенціалу до аксону сенсорного нейрона (пасивне поширення рецепторного потенціалу вздовж нервового волокна називається електротонічних);

- IV етап - генерація потенціалу дії;

- V етап - проведення потенціалу дії по нервовому волокну в ортодромной напрямку.

Для вторічночувствующіх рецепторів:

- I-III етапи збігаються з такими ж етапами первічночувствующіх рецепторів, але протікають вони в

спеціалізованої рецептірующей клітці і закінчуються на її пресинаптичної мембрани;

- IV етап - виділення медіатора пресинаптичними структурами рецептірующей клітини;

- V етап - виникнення генераторного потенціалу на постсинаптичні мембрані нервового волокна;

- VI етап - електротонічних поширення генераторного потенціалу по нервовому волокну;

- VII етап - генерація потенціалу дії електрогенних ділянками нервового волокна;

- VIII етап - проведення потенціалу дії по нервовому волокну в ортодромной напрямку.

Властивості периферичного (рецепторного) відділу аналізаторів. У діяльності кожного аналізатора і його відділів незалежно від характеристики подразників розрізняють ряд загальних властивостей. Для периферичного відділу аналізаторів характерні наступні властивості.

1. Специфічність - здатність сприймати певний, т. Е. Адекватний даному рецептора, подразник. Ця здатність рецепторів сформувалася в процесі еволюції.

2. Висока чутливість - здатність реагувати на дуже малі за інтенсивністю параметри адекватного подразника. Наприклад, для збудження фоторецепторів сітківки ока досить кількох, а іноді і одного, квантів світла. Нюхові рецептори інформують організм про появу в атмосфері одиничних молекул пахучих речовин.

3. Здатність до ритмічної генерації імпульсів збудження у відповідь на одноразове дію подразника.

4. Здатність до адаптації - т. Е. Здатність пристосовуватися ( "звикати") до постійно діючого стимулу. Адаптація може виражатися в зниженні активності рецептора і частоти генерації імпульсів збудження, аж до повного його припинення. Залежно від швидкості адаптації розрізняють:

- Бистроадаптірующіеся (тактильні);

- Медленноадаптірующіеся (терморецептори);

- Неадаптир (вестибулярні і пропріорецептори). Виділяють кілька видів адаптації:

- Зміна збудливості рецептора в сторону зниження - десенсибілізація;

- Зміна збудливості в бік підвищення - сенсибілізація.

Адаптація проявляється в зниженні абсолютної чутливості рецептора і в підвищенні диференціальної чутливості до стимулів, близьким за силою до адаптованість. Сенсибілізація проявляється в стійкому підвищенні збудливості, яке викликається багаторазовими діями порогових подразників, що наносяться один за іншим.

Процеси адаптації в рецепторах можуть визначатися зовнішніми і внутрішніми факторами. В якості зовнішнього фактора в механізмі адаптації можуть виступати властивості допоміжних структур. Так, наприклад, причиною швидкої адаптації тілець Пачіно є властивості допоміжних структур - капсули рецептора, які не пропускають до нервового закінчення статичної складової механічного роздратування, в той час як динамічна складова подразника проходить через оболонки капсули, хоча і зменшується по амплітуді. Це припущення підтверджується тим, що після видалення капсули рецептор починає генерувати рецепторний потенціал протягом тривалого дії подразника.

Внутрішні чинники механізму адаптації пов'язані зі змінами фізико-хімічних процесів в самому рецепторі. Наприклад, виявлено різницю в наборі натрієвих і калієвих каналів в швидко- та медленноадаптірующіхся рецепторах. Важливу роль в явищах адаптації відіграють еферентні впливу від нервових центрів. При наявності гальмівної еферентної регуляції процеси адаптації в рецепторах прискорюються.

5. Функціональна мобільність. Аналізаторів здатні змінювати свою діяльність шляхом зміни кількості функціонуючих рецепторів в залежності від умов навколишнього середовища та функціонального стану організму. Наприклад, кількість функціонуючих смакових рецепторів більше в стані голоду, а після прийому їжі їх кількість зменшується. При зниженні температури навколишнього середовища кількість холодових рецепторів шкірних покривів збільшується.

6. Низька здатність до акомодації.

7. Спеціалізація рецепторів до певних параметрів адекватного подразника. Рецептори, що входять до складу периферичного відділу аналізатора, неоднорідні по відношенню до різних моментів дії подразника. Є рецептори, які збуджуються тільки в момент включення подразника, інші- тільки в момент виключення подразника, а треті реагують протягом всього часу дії подразника. Крім того, є рецептори, що реагують на зміну інтенсивності подразника або на його переміщення і т. Д.

8. Здатність до елементарного первинного аналізу. Завдяки зв'язку між окремими рецепторами периферичного відділу, що відображають окремі параметри подразника, здійснюється елементарний первинний аналіз останнього. Діяльність рецепторів здійснюється не ізольовано, а у взаємодії, в зв'язку з чим вже на рецепторном рівні здійснюється аналіз подразника з різних його характеристикам (параметрам).

9. Кодування інформації. Інформація про дії хімічних, механічних подразників, що мають різноманітну природу, перетвориться рецепторами в універсальні для мозку сигнали - нервові імпульси. Таким чином рецептори кодують інформацію про середовище, т. Е. Перетворюючи сигнали, незрозумілі мозку, в сигнали, зрозумілі йому.

Кодування якості. Розрізнення діючих на організм зовнішніх подразників по їх фізичної та хімічної природи відбувається вже при першій зустрічі з ними відповідних рецепторів. Це розрізнення досягається виборчої чутливістю рецепторів до певного виду енергії і дуже низькими порогами збудження. Око, наприклад, порушується світлом, але не реагує на звук, а вухо чутливо до звуку, але байдуже до світла і т. Д. Як же мозок "дізнається" модальність чинного подразника? Якщо потенціали дії всіх нервових волокон в принципі однакові, то чому подразники різних модальностей відчуваються по-різному? Аналіз окремих ознак сенсорних стимулів в нервовій системі не може ґрунтуватися на показання тільки одного рецепторного освіти, а повинен здійснюватися їх сукупної діяльністю.

Сенсорний проводить шлях складається з ряду модально-специфічних нейронів, які з'єднані синапсами. Такий принцип організації отримав назву міченої лінії або топічної організації. Суть цього принципу полягає в просторово упорядкованому розташуванні нейронів на різних рівнях сенсорних систем відповідно характеристикам їх рецептивних полів.

Рецептивної полі з морфологічної точки зору - це ділянка рецепторною поверхні, з яким дана нервова структура (волокно, нейрон) пов'язана анатомічно (жорстко). З функціональної точки зору - рецептивної полі - поняття динамічне, що означає, що один і той же нейрон в різні відрізки часу в залежності, наприклад, від характеристики впливу може виявитися пов'язаним з різним числом рецепторів.

Принципом міченої лінії протиставлялася теорія "структури відповіді", згідно з якою рецептори кодують якісні особливості подразників структурою імпульсного відповіді. Ця теорія передбачала відсутність жорстких зв'язків між рецепторами і центральними нейронами. Підставою для неї послужили експериментальні дані, що показали, що кодування інформації здійснюється не поодинокими імпульсами, а групою рівномірно наступних потенціалів дії. Як сигнальних ознак можуть бути використані додаткові параметри активності рецепторів, наприклад, частота імпульсації або тривалість межімпульсних інтервалів.

Для рівномірно наступних імпульсів сигнальними ознаками можуть служити число імпульсів в пачці або тривалість пачок, а також інтервали між ними і періодичність їх слідування. Таке кодування відкриває безмежні можливості, т. К. Вірогідні найрізноманітніші варіації з пачками імпульсів. Просторово-часовий розподіл електричної активності нервових волокон називають патернами. Різноманітні якості стимулів, згідно з цією теорією, відображаються характерними "візерунками" патернів. Нейрони здатні розшифрувати ці сигнали і в залежності від їх структури формувати відчуття, яке відповідає подразника, кодованого певними паттернами.

Нейрон, по-різному реагуючи на різні патерни, може брати участь у виконанні кількох функцій. Кожен відтінок якості відчуття виникає в результаті діяльності комплексу нейронів, що утворюють динамічні ансамблі, формування яких залежить від характеру патернів, що приходять від рецепторів.

Для кожної модальності є своя форма кодування інформації відповідно до фізичними властивостями розрізняються стимулів. Одні якості розпізнаються сенсорними системами, функціонуючими за принципом топічної організації, інші кодуються паттернами. Наприклад, розпізнавання багатьох якостей зорових образів здійснюється міченими лініями, а смакові подразники кодуються паттернами.

Кодування інтенсивності. Так як частота афферентной імпульсації залежить від амплітуди рецепторного потенціалу, яка в свою чергу пропорційна інтенсивності роздратування, то кодування інтенсивності стимулу здійснюється за допомогою зміни частоти проходження нервових імпульсів від рецепторів в нервові центри. Збільшення інтенсивності подразника кодується збільшенням частоти імпульсної активності.

Між інтенсивністю стимулу і частотою потенціалів дії існує логарифмічна залежність - відчуття збільшується пропорційно логарифму інтенсивності роздратування. Ця залежність отримала назву закону Вебера-Фехнера, які описали її. Одним із способів кодування інтенсивності сенсорних стимулів є кодування числом нервових елементів, що беруть участь у відповіді. Цей спосіб кодування має істотне значення, т. К. Не всі афференти мають однаковий порогом збудження. Є підстави вважати, що ЦНС "зчитує" інтенсивність по числу реагують елементів, помноженому на середню частоту імпульсації. Таким чином, зміни інтенсивності подразника відображаються коливаннями частоти імпульсації в окремих аферентних волокнах і кількістю каналів зв'язку, за якими сигналізація надходить в мозок. Просторове кодування. У деяких сенсорних системах природна стимуляція рецепторів характеризується тим чи іншим розподілом локальних стимулів. Здатність визначати місце або конфігурацію стимулів називається просторовим розрізненням. У зорової та слухової системах виділені аферентні канали, просторово рознесені в центральних структурах і пов'язані з обробкою інформації про локалізацію джерела роздратування, його переміщенні, хроматичних і частотних якостях сигналу. Часове кодування. Здатність оцінки часу невіддільна від інших аспектів кодування. Частота нервових розрядів - це універсальна змінна величина, яка змінюється в часі. Кодування інформації здійснюється групою рівномірно наступних імпульсів. Як сигнальних ознак використовуються такі тимчасові параметри вихідних сигналів, як частота імпульсації або тривалість межімпульсних інтервалів. Для тимчасового відмінності двох подразників необхідно, щоб нервові процеси, викликані цими подразниками, не зливалися в часі. Таким чином, вже на рівні рецепторів здійснюється первинне кодування якості стимулів і їх кількісних характеристик - перехід з властивою їм форми фізичної і хімічної енергії в форму нервових імпульсів. Перетворена інформація надходить на наступний рівень сенсорної системи, де піддається подальшим перетворенням, що призводить до зміни коду. Ні на одному рівні сенсорної системи не відбувається відновлення стимулу в його первісній формі, т. Е. Декодування. Це основна відмінність фізіологічного кодування від більшості технічних систем зв'язку, де повідомлення, як правило, відновлюється в первісному, декодованому вигляді.

Властивості провідникового відділу аналізаторовЕтот відділ аналізаторів представлений афферентними шляхами і підкірковими центрами. Основними функціями провідникового відділу є: аналіз і передача інформації, здійснення рефлексів і межаналізаторних взаємодії. Ці функції забезпечуються властивостями провідникового відділу аналізаторів, які виражаються в наступному.

1. Від кожного спеціалізованого освіти (рецептора), йде строго локалізований специфічний сенсорний шлях. Ці шляхи як правило, передають сигнали від рецепторів одного типу.

2. Від кожного специфічного сенсорного шляху відходять колатералі до ретикулярної формації, в результаті чого вона є структурою конвергенції різних специфічних шляхів і формування мультимодальних або неспецифічних шляхів, крім того, ретикулярна формація є місцем межаналізаторних взаємодії.

3. Має місце многоканальность проведення збудження від рецепторів до кори (специфічні і неспеціфічекіе шляху), що забезпечує надійність передачі інформації.

4. При передачі збудження відбувається багаторазове переключення порушення на різних рівнях ЦНС. Виділяють три основних переключающих рівня:

- Спинальний або стовбурової (довгастий мозок);

- Зоровий бугор;

- Відповідна проекційна зона кори головного мозку.

Разом з тим, в межах сенсорних шляхів існують аферентні канали термінової передачі інформації (без перемиканні) до вищих мозкові центри. Вважають, що по цих каналах здійснюється преднадстройка вищих мозкових центрів до сприйняття подальшої інформації. Наявність таких шляхів є ознакою вдосконалення конструкції мозку і підвищення надійності сенсорних систем.

5. Крім специфічних і неспецифічних шляхів існують так звані асоціативні таламо-кортикальні шляхи, пов'язані з асоціативними областями кори великих півкуль. Показано, що з діяльністю таламо-кортикальних асоціативних систем пов'язана межсенсорная оцінка біологічної значущості стимулу і ін. Таким чином, сенсорна функція здійснюється на основі взаємопов'язаної діяльності специфічних, неспецифічних і асоціативних утворень мозку, які і забезпечують формування адекватного адаптивного поведінки організму.

Властивості коркового відділу аналізаторів

1. Кожна сенсорна система (кожен аналізатор) має проекцію в кору великих півкуль. Корковий відділ аналізаторів має центральну частину і навколишнє її асоціативний зону (за поданням І. П. Павлова - "ядро" і розсіяні елементи). Центральна частина коркового відділу аналізатора складається з високодиференційованих в функціональному відношенні нейронів, які здійснюють вищий аналіз і синтез інформації, що надходить до них. Асоціативні коркові зони представлені менш диференційованими нейронами, здатних до виконання найпростіших функцій. Синтез і аналіз аферентних імпульсів цими клітинами здійснюється в елементарній, примітивній формі.

2. Однією із загальних рис організації сенсорних систем є принцип подвійної проекції їх в кору великих півкуль. Цей принцип тісно пов'язаний з многоканальностью провідних шляхів і виражається в здійсненні двох різних типів коркових проекцій, які можна розділити на первинні і вторинні проекції. Первинні і вторинні проекційні зони оточені асоціативними кірковими зонами тієї ж сенсорної системи. Прикладом двоїстою проекції в корі головного мозку може служити представництво смакового аналізатора. Його первинна корковая проекція представлена, мабуть, орбітальної областю кори, так як саме тут при подразненні рецепторів язика викликані відповіді виникають з найкоротшим латентним періодом і мають найвищу амплітуду. Вторинної проекційної областю кори смакового аналізатора є соматосенсорная область. Тут викликані відповіді виникають значно пізніше, ніж в орбітальній області, і амплітуда їх менше.

3. Взаємодія аналізаторів на кірковій рівні здійснюється за рахунок асоціативних коркових зон і за рахунок наявності полімодальних нейронів.

Взаємодія аналізаторів. Діяльність одних аналізаторів залежить від діяльності інших, причому, може спостерігатися як посилення діяльності аналізатора, так і її ослаблення.

Взаємодія аналізаторів здійснюється на різних рівнях - спинальному, ретикулярному і таламо-кортикальном. Особливо широка інтеграція сигналів спостерігається в нейронах ретикулярної формації. Інтеграція сигналів вищого порядку здійснюється на кірковій рівні. В результаті множинних зв'язків з нижчого рівня рівнями аналізаторів і неспецифічних систем багато нейрони кори набувають здатність відповідати на складні комбінації сигналів різної природи. Це особливо властиво клітинам асоціативних областей, а також моторної зоні кори великих півкуль. Пірамідні клітини цієї області кори є загальним кінцевим шляхом слухових, зорових, тактильних та інших сигналів.



 Питання 2. Загальні закономірності будови і функції сенсорних систем; адекватність рецептора і подразника, кодування, адаптація. |  Питання 4 4. Периферичний відділ слухового аналізатора, складові частини: зовнішнє, середнє, внутрішнє вухо.
© um.co.ua - учбові матеріали та реферати