Головна

зіничний рефлекс

  1. Квиток 31. Фізіологічна основа уваги. Орієнтовний рефлекс, домінанта і мимовільне увагу.
  2. Завдяки діяльності яких філософів філософська рефлексія античності зміщується на проблему людини?
  3. вегетативні рефлекси
  4. ВЕГЕТАТИВНІ РЕФЛЕКСИ
  5. Види безумовних рефлексів новонароджених дітей. Значення у фізичній реабілітації хворих з руховими порушеннями.
  6. Візуальні випрямляють рефлекси
  7. Вплив захисних рефлексів

Розмір зіниці визначається багатьма факторами. Це вік, емоційний стан, ступінь освітлення сітківки, ступінь акомодації і ін. Зміна діаметру зіниці контролюється дією парасимпатичних і симпатичних еферентних трактів.

Зіничний рефлекс полягає в содружественном і рівному звуження зіниць при освітленні одного з очей, забезпечуючи при цьому зменшення світлового потоку, що падає на сітківку. Звуження зіниці виявляється при виключно низькою інтенсивності освітлення і пропорційно інтенсивності і тривалості стимулу [344, 548].

Світло, проходячи через преломляющие середовища очі, потрапляє на сітківку. Фоторецептори сітківки і є початком рефлексу. Парасимпатична іннервація сфінктера є еферентних плечем зрачкового рефлексу рефлекторної дуги.


Аферентний шлях (рис. 4.5.10). Аферентний шлях починається в паличках і колбочках сітківки і проходить в складі зорового нерва до структур центральної нервової системи. До сих пір обговорюється питання - «зорові» і «зрачковие» волокна зорового нерва ідентичні чи ні? Якщо навіть волокна «зрачкового рефлексу» є самостійними і не забезпечують передачу зорової інформації, вони все ж розташовуються поблизу волокон, що несуть зорову інформацію. Про це свідчать факти зникнення зрачкового рефлексу на сліпому оці (ураження зорового нерва).

Проходячи в зоровому нерві, зрачковие волокна досягають зорового перехрещення, де вони частково перехрещуються і частина їх переходить на протилежну сторону.

Потім волокна надходять в зоровий тракт. Пошкодження цій галузі призводить до розвитку геміанопсіческой реакції зіниці Верніке (Wernicke).

У задній третині зорового тракту, не досягаючи зовнішнього колінчастого тіла, волокна залишають зоровийтракт і проходять поверхнево в складі ручки верхнього горбка у напрямку до латеральної частини верхнього горбка четверохолмія [71, 548] (рис. 4.5.10). Руйнування обох ручок верхнього горбка призводить до того, що зіниця не реагує при висвітленні обох очей [290, 291].

Жодне з волокон зрачкового рефлекторного шляху, мабуть, не закінчується в зовнішньому колінчастому тілі. Однак деякі дослідники вважають, що можливо переключення частини волокон, що йдуть в претекталь-ву область, в прегенікулярном ядрі, хоча морфологічними методами існування подібних зв'язків не встановлено.

В подальшому «зрачковие» волокна проходять до середнього мозку по боковій поверхні верхнього четверохолмия і досягають парного претектального ядра (погано окреслений скупчення дрібних клітин, розташованих попереду латерального краю верхнього четверохолмия). Тут волокна перериваються, утворюючи термінали (рис. 4.5.10, б).

Численні підгрупи нейронів відносять до претектальним ядер, хоча їх функціональне значення не зовсім ясно. До них відносять ядро ??оливи, подчечевіцеобразное ядро, ядро ??зорового тракту, заднє ядро ??і пред-кришкових ядро ??(рис. 4.5.11).

Волокна, що йдуть від сітківки, закінчуються переважно в дорзомедіальной частини ядра оливи (П. Olivaris) з цього ж боку, а також в подчечевіцеобразном ядрі протилежного боку (П. Sublentiformis). Аналогічна проекція виявляється і на ядро ??пред-кришкових області [51, 419, 552].

Аксонинейронів ядра оливи і подчечевіце-подібного ядра частково перехрещуються


Вегетативна (автономна) іннервація ока





 Мал. 4.5.10. Схема іннервації сфінктера і дилятатори райдужної оболонки ока: / - зовнішнє колінчаті тіло; 2 - Плече верхніх горбків; 3- Верхні горбки четверохолмия; 4 - Задня спайка; 5 - пре-тектальная область; 6 - Ядро оливи; 7 - окоруховий нерв; 8- Ресничний ганглій; 9 - Короткий ресничний нерв; 10- Сфінктер райдужної оболонки; // - Переднє серединне ядро; 12- Медійна колонка соматичних нейронів; 13- Латеральна колонка соматичних нейронів; 14- Передньобічної пучок волокон спинного мозку; / 5 - ціліоспінального центр; 16 - Дентальная зв'язка; 17 - Вентральні корінці; 18 - Сполучна гілочка; 19 - Перший грудної симпатичний ганглій; 20 - Нижній шийний симпатичний ганглій; 21 - Середній шийний симпатичний ганглій; 22 - Верхній шийний симпатичний ганглій; 23 - Симпатическое сплетіння сонної артерії; 24 - Очна гілка трійчастого нерва; 25 - Носо-ресничний нерв; 26 - Довгий ресничний нерв; 27 - Дилятатор райдужної оболонки

22

18

 






Мал. 4.5.11. Схематичне зображення локалізації вісцеральних ядер окорухового нерва в дорзальной

частини середнього мозку (По Carpenter, Pierson, 1973):


а - Відносини переднього серединного ядра, ядра Якубовіча- Едінгера-Вестфаля з ядрами претектальной області (/ - ядро ??оливи; 2 - Задня спайка; 3 - Латеральні і медіальні клітинні колонки; 4 - Переднє серединне ядро; 5 - ядро ??Каха-ла). Ядро Якубовича-Едінгера-Вестфаля складається з двох клітинних груп - латеральної і медіальної клітинних колонок. Переднє серединне ядро ??розташоване безпосередньо вент-


ральная і рострально вісцеральних клітинних колонок ядра Якубовича-Едінгера-Вестфаля; б - велика претектальное ядро ??і його ставлення з переднім серединним ядром (/ - область претектальних ядер; 2 - Ядро зорового тракту; 3 - Подчечевіцеподобное ядро; 4 - Ядро оливи; 5 - ядро ??задньої спайки; б - ядро ??Даршкевіча; 7 - ядро ??Кахала; 8 - Висцеральное окоруховим ядро)



Глава 4. ГОЛОВНИЙ МОЗОК І ОКО



 в задній спайці, а також в вентральній частині Сільвієвій водопроводу і направляються до «центру сфінктера» як з цього ж боку, так і на протилежну сторону, проходячи через середню поздовжню зв'язку (рис. 4.5.7). Число перехресних аксонів приблизно таке ж, як і неперекрещивающимися. Через симметрического перехрещення волокон зіниці обох очей зазвичай однакового розміру. Фізіологи запропонували модель зрачковой функції, в якій кожне око виробляє сигнал, пропорційний логарифму інтенсивності світла, а розмір зіниці визначається в середньому мозку зваженим арифметичним сили двох надійшли сигналів.

«Центр сфінктера» сформований ядрами Якубовича-Едінгера-Вестфаля окоруховогонерва і нейронами претектального ядра [51, 100, 101, 289, 491, 608, 609]. Багато клітини додаткових окорухових ядер, якщо не їх більшість, забезпечують механізми акомодації. Спроби відрізняти центри, які звужують і розширюють зіницю, від «акомодацій» до теперішнього часу повністю успіхом не увінчалися (див. Вище).

Еферентної шлях. Аксони додаткових окорухових нейронів проходять у складі окорухового нерва (III), розташовуючись при цьому на його дорзомедіальной поверхні [548]. Звідси волокна направляються медіально і вниз, надходять в нижню гілку окоруховогонерва, з яким і проникають в очну ямку (рис. 4.5.10). Більшість волокон в окоруховогонерва лежать поверхнево під епіневріем [301-304].

Від нижньої гілки окорухового нерва, за допомогою гілки, що йде до нижньої косою м'язі, волокна досягають війкового ганглія (рис. 4.5.2-4.5.5). Ці мозкових прегангліо-Нарнії парасимпатичні волокна закінчуються на тілі і дендритах гангліозних нейронів. Цей парасимпатичний вузол складається з двох груп нейронів, менша з яких функціонально пов'язана зі звуженням зіниці, а велика - з процесом акомодації.

Мозкових постгангліонарні волокна залишають ресничний ганглій і надходять в очне яблуко в складі коротких війкових нервів. Більшість волокон цього шляху (90%) направляється до війкового м'язі і тільки 3-5% до райдужної оболонки. Решта волокна іннервують кровоносні судини і слізну залозу. Наведена рефлекторна дуга забезпечує рефлекторне звуження зіниці при яскравому освітленні.

4.5.5. Рефлекс при припиненні освітлення очі ( «темнової рефлекс»)

При припинення освітлення очі розвивається швидкодіюча реакція - расшире-


ня зіниці. На початковій стадії ця реакція викликана скороченням дилятатори райдужки, а на пізній - придушенням функції сфінктера. Реалізується вона через ядро ??Якубовича-Едінгера-Вестфаля і переднє серединне ядро ??[548].

Вважають, що аферентних шлях повинен слідувати разом із зоровими волокнами до зорового тракту. Подальший хід волокон до «центру, розширювальному зіницю», не вивчений. Припускають, що при відсутності світлового подразнення сітківки виникає активне рефлекторне розширення зіниці. При цьому сигнали можуть передаватися в прегенікулярное ядро ??або в претектальную область, а далі в будь-яку частину ретикулярної формації середнього мозку. Остання, в свою чергу, може передати сигнали прегангліонарним симпатичним нейронам інтермедіолатеральной групи нейронів спинного мозку (клітинна колонка на рівні 1-4-го грудних сегментів (Т, _4)). Від симпатичних нейронів імпульси передаються в ростральними напрямку через симпатичний стовбур, волокна якого закінчуються на постгангліонарних клітинах верхнього шийного вузла [410, 548] (рис. 4.5.10). Ці постгангліонарні клітини здатні викликати активне розширення зіниці завдяки своїм зв'язкам з м'язом, що розширює зіницю. Слід, однак, мати на увазі, що розширення зіниці може, принаймні частково, відбуватися пасивно просто через відсутність роздратування, що викликає його звуження.

Волокна, «ингибирующие» звуження зіниці, проходять через кортико-таламо-гіпоталамі-ний або кортико-лімбічної шляху і Інги-біруют парасимпатическую активність середнього мозку, зокрема претектальних ядер (рис. 4.5.5). Підтвердженням тому є такі дані. Стимуляція проміжного мозку електричним струмом після симпато-ектомія у кішок і мавп викликає розширення зіниці і втрату світлового рефлексу. Розширення зіниці було досягнуто також стимуляцією кори лобної ділянки (область 8), потиличної долі і сенсомоторної кори. Ці дані вказують на залучення в процес розширення зіниці гіпоталамуса, який стимулює дилятатор і тормізіт сфінктер. При стимуляції гіпоталамуса розвивається мідрі-аз, піднімається повіку і підвищується кров'яний тиск [290, 291]. При цьому розширення зіниці відбувається навіть у децеребрірованних тварин.

До швидкого розширення зіниці призводить також стимуляція досить великих областей лімбічної системи, особливо поясної звивини (Gyrus cinguli).

У стовбурової частини мозку виявлено два аферентних шляху, які призводять до розширення зіниці. Кегг [301] простежив такі волокна від спинного мозку до окоруховим ядер. Встановлено, що висхідні волокна


Вегетативна (автономна) іннервація ока




 спинно-ретикулярного шляху (Tractus spinoreticu-laris) прямо гальмують мотонейрони, контролюючі звуження зіниці.

Спадні симпатичні шляху виникають в задніх і бічних областях гіпоталамуса і займають бічне становище в стовбурі мозку. Є синапси в мосту і покришці [81, 82].

Кегг і Brown [304] електрофізіологічно ідентифікували спадні пупілломотор-ні волокна у мавп. Ці волокна розташовуються поверхнево в передньо-бічних колонках спинного мозку, займаючи вентральне положення і утворюючи синапси з прегангліонар-ними нейронами, що лежать на рівні С82. Їх стимуляція викликає помірний мідріаз з протилежного боку. З цієї причини вважають, що існує перехрещення волокон на рівні ціліоспінального центру (рис. 4.5.5). У людини подібні волокна не виявлені.



симпатична система | Конвергентної-акомодація-но-зіничний рефлекс

Чутливі ядра. | язикоглоткового нерв | під'язиковий нерв | Моделі функції зовнішніх м'язів очі | Нейронний контроль рухів очей | Глава 4. ГОЛОВНИЙ МОЗОК І ОКО | Глава 4. ГОЛОВНИЙ МОЗОК І ОКО | Lt; ffi>} (Про | парасимпатична система | Глава 4. ГОЛОВНИЙ МОЗОК І ОКО |

© um.co.ua - учбові матеріали та реферати