Головна |
сітківка | ДЗрЯ | мотонейрон | |||||
i i Т | |||||||
Швидкість руху очі | ПмРФМ | ||||||
збереження швидкості
сітківка
ЯДЗрТ
РЯКМ
¦ | ||||
в'яжу | ПмРФМ | мотонейрон | ||
Мал. 4.4.28. Гіпотетичні схеми можливих трактів оптокинетического системи (Пояснення в тексті):
НКТ - зовнішнє колінчаті тіло; ЯДЗрТ - ядра додаткової системи зорового тракту; ПмРФМ - Парамедіанна ретикулярна формація моста; ВЯ - ядра вестибулярної системи; АЛЕ - нижня олива; РЯКМ - ретикулярні ядра даху моста
кулярной шарі. Аксони цих клітин закінчуються на тілі і дендритах нейронів Пуркіне [530].
18 |
У кору мозочка входять два типи рухових волокон. Лазячі (ліановим) волокна проходять через зернистий шар і закінчуються на дендритах клітин Пуркіне. Тіла клітин, від яких відходять ці волокна, лежать в нижній
ній оливі. Всі інші аферентні шляхи мозочка представлені моховитими волокнами, що закінчуються на клітинах-зернах. Кожне моховитими волокно віддає безліч коллатера-лей і одне таке волокно іннервує безліч клітин кори мозочка.
В мозочок входять і з нього виходять великі пучки нервових волокон (рис. 4.4.30). Від ядер моста йдуть волокна в кору протилежної сторони мозочка. Цей пучок аферентних волокон називається середньої ніжкою мозочка (Pedunculus cerebellaris medialis). Аферентні волокна утворюють і веревчатое тіло, т. Е. Нижню ніжку мозочка (Pedunculus cerebellaris inferior). За нею з спинного мозку
Мал. 4.4.29. Вентральна поверхня мозочка після
видалення моста і довгастого мозку (По Strother,
Salamon, 1977):
I - Передня часточка; 2- Язичок; 3- Центральна часточка; 4 - Первинна щілину; 5 - задньо-верхня щілину; 6 - Горизонтальна щілина; 7- Скат; 8- Задня чотирикутної часточка; 9 - верхня напівмісячна часточка; 10- Звивина хробака; // - Ніжка I; 12- Нижня напівмісячна часточка; 13- Горбок хробака; 14 - Ніжка II; 15 - Двубрюшная часточка; 16 - Язичок; 17 - Сперечаючись-далека щілину; 18 - Заднелатеральном щілину; 19 - Клаптик; 20 - Вузлик; 21 - Флоккулонодулярних часточка: 22 - парафлоккулус
рухи очей
надходить інформація про стан кінцівок і про стан тонусу м'язів.
Масивний пучок волокон входить також в контрлатеральной веревчатое тіло, а потім в ядра нижньої оливи (П. Olivaris) довгастого мозку. Інші волокна в складі нижньої ніжки мозочка належать клітинам формації.
Верхня ніжка мозочка (Pedunculus cere-bellaris superior) складається в основному з еферентних волокон, які проводять імпульси з мозочка до утворень стовбура мозку, проміжного мозку і до півкуль головного мозку (рис. 4.4.30, в).
Мозок контролює руху шляхом координації скорочення поперчнополосатой м'язової тканини тіла, включаючи зовнішні м'язи очі. Подібне управління вимагає надходження до мозочка аферентів від зорових і вестибулярних ядер, пропріорецепторов м'язів і зчленувань шиї, а також проекції еффе-ренти на над'ядерном зони, що забезпечують рухи ока (плавне стеження і саккади).
Найбільш важливими зв'язками є зв'язки з окремими структурами мозочка, наведені нижче.
Клочкова-вузликова частка (lobus flocculo-nodularis) (Див. Рис. 4.4.29).
Майже всі шляхи від вестибулярної системи закінчуються в вузлику (Nodulus) і клаптику (Flocculus). Давно відомий передній спінномоз-Жечкова шлях (Tractus spinocerebellaris anterior) (Шлях Говерса). Але крім нього відомі ще, принаймні, 10 шляхів. Решта шляху є спинно-оливні шляху (Tractus spinoolivaris), перемикаються в оливах на нейрони, що посилають ліановідние волокна до кори мозочка.
Всі шляхи закінчуються головним чином в палео або спіноцеребеллуме. До старого мозочка йдуть також соматосенсорні аферентні волокна від голови і зорові і слухові афференти.
Зорова інформація досягає клаптика через зв'язку з залученням сітківку, претек-тальне область протилежного боку, нижнє ядро ??оливи [530].
Проекції зорової кори на ядра моста утворюють синапси в кожному околоклочке (Para-flocculus) (Моховиті волокна) [85].
Ядро зорового тракту і деяких нейронів клаптика кодують інформацію про напрямок і швидкість руху цілі [117, 513], відповідно руху тіла рухам очі під час стеження за метою («сила зворотного зв'язку») [203].
Вестібулоцеребеллум модулює плавне стеження і вестибуло-очний рефлекс [96, 201, 337, 338]. Дорзальние пошкодження вести-булоцеребеллума у ??людини призводять до втрати координації рухів очі з появою «промахується саккад».
Черв'як (Vermis). Дорзальний черв'як, особливо часточки V, VI і VII, і сусіднє ядро ??шатра беруть участь в саккадических рухах. Про це свідчить те, що клітини Євангеліст хробака порушуються за 25 мс перед саккадами [343] або під час саккад [242, 292, 297, 530]. Стимуляція цієї зони призводить до співдружніх саккадических рухам.
Аферентні шляхи складаються з проекцій на черв'як вестибулярних ядер і основних ядер моста. Ядра моста, в свою чергу, отримують зорові афференти від верхніх горбків четверохолмія, зовнішнього колінчастого тіла і стриарной кори. Є також шийні і очні пропріорецептивні аферентні волокна.
Еферентні шляху побічно проектуються на окорухові ядра через вестибулярні зв'язку [574].
Півкулі мозочка (hemispherium cere-belli). Проекції півкульмозочка складаються з волокон, які залишають зубчасті ядра і через сполучна плече досягають окорухових ядер. Проекція на ядра окорухового нерва відбувається безпосередньо або після перемикання в ретикулярному ядрі моста (Nucleus reticularis tegmenti pontis) [96, 102, 201, 453], яке лежить в Парамедіанна формації моста з вентральної сторони [240, 350]. Про роль півкуль в русі очей свідчить хоча б той факт, що стимуляція півкуль може призводити до саккадических рухам очі або плавному стеженню [453].
Таким чином, порушення функції мозочка досить різноманітні в своїх клінічних проявах. Дифузні паренхіматозні ураження виникають внаслідок вірусного енцефаліту, абсцесів, розвитку пухлини (медулла-бластома, астроцитома), а також спадкових захворювань типу гемангіобластоми, хвороби Гиппель-Ліндау (von Hippel-Lindau), мозочка дегенерації.
Пошкодження передніх частин хробака призводить в атаксії і утруднення погляду догори. Пошкодження серединних структур мозочка супроводжується гіпотонією м'язів розгиначів кінцівок з боку ураження.
Після руйнування мозочка можливо і розвиток підвищеного м'язового тонусу, але на короткий час. Це пов'язано з тим, що ядра мозочка зазвичай виявляють гальмівний вплив на латеральное вестибулярное ядро (Nucleus vestibularis lateralis; Дейтерса), яке, в свою чергу, збуджують альфа-мотонейрони м'язів кінцівок.
Бічні півкулі мозочка впливають на тонус м'язів флексоров через верхню ніжку мозочка (сполучна плече), червоне ядро ??протилежного боку і красноядер-но-спинномозкової шлях з цього ж боку. Оскільки є подвійний перехрест перечне-
Нейронний контроль рухів очей | Глава 4. ГОЛОВНИЙ МОЗОК І ОКО
окоруховий нерв | блоковий нерв | нерв, що відводить | Трійчастий нерв | Рефлекси трійчастого нерва. | лицевий нерв | Чутливі ядра. | язикоглоткового нерв | під'язиковий нерв | Моделі функції зовнішніх м'язів очі |