Головна

Світлова стадія фотосинтезу

  1. Алгоритм визначення тривалості циклу і термінів виготовлення виробу по випередження запуску між суміжними стадіями виробництва.
  2. Алгоритм розрахунку випереджень між стадіями виробництва
  3. У кожній стадії розвитку циклон має своєрідну тривимірну структуру і кожна стадія відрізняється особливостями погоди.
  4. Види цін за стадіями ціноутворення
  5. Порушення уг. справи як стадія уг. процесу
  6. Питання № 7. Життєвий цикл товару. Особливості ціноутворення на різних стадіях життєвого циклу.
  7. Питання №72. Стадія порушення справи про адм. правопорушення.

Ще в 1905 році англієць Ф. Бекман, вивчаючи фотосинтез при різної освітленості і температурі, виявив, що при слабкому світлі продуктивність фотосинтезу цілком залежить від освітлення і росте разом з нею, але до певної межі. Рано чи пізно світ припиняє свою дію. Було зроблено припущення, що фотосинтез можна розділити на дві фази: реакції світлові, які не залежать від температури, і темнові, які не залежать від світла, але залежні від температури. Первинне експериментальне підтвердження наявності двох фаз фотосинтезу були отримані в дослідах зі спалахами світла.

У 1920 р О. Варбург вирішив з'ясувати, що краще для фотосинтезу - яскраве світло або темрява, яка переривається світловими спалахами. Висновок був наступний: темновая фаза у багато разів длительней світловий; під час спалаху світла рослина запасає енергію, яка необхідна для якихось темнова процесів, пов'язаних з фіксацією СО2. Цей останній процес йде повільно, і поки він не закінчиться, рослині світла не треба.

Думка про наявність в хлоропластах двох фотосистем висловив Р. Емерсон в 1957 Він виявив, що червоне світло з довжиною хвилі більше 700 нм, стає дуже ефективним, коли використовується разом з короткохвильовим світлом. Це явище, назване «ефектором посилення Емерсона», було покладено в основу гіпотези, згідно з якою фотосинтез включає дві різні світлові реакції; оптимальні умови для фотосинтезу складаються в разі, коли ці дві реакції йдуть одночасно. Цю гіпотезу підтвердило безпосереднє виділення з хлоропластів вищих рослин окремих фотосистем (ФС I і ФС II).

Дві пігментні фотосистеми - це дві машини, рушійні фотосинтез на світловий стадії. Кожна складається з реакційного центру і ансамблю молекул - світлозбиральних пігментів (пігмент-білковий комплекс - ПБК. Кожній фотосистемі відповідає свій окремий набір пігментів, а також пов'язаних з ними переносників електронів і в кожної фотосистемі відбуваються свої, тільки їй властиві фотосинтетические реакції.

До складу ФС I входять перша пігментна система з Р700, Мономерна форма Хл а695, Білки, що містять залізо і сірку, 1-2 молекули ферродоксіна, по 1 молекулі цитохрому і пластіціаніна і 2 молекули цитохрома b6;

До складу ФС II - друга пігментна система з Р680, 4 молекули пластаціаніна, 2 молекули цитохрома b559 і 6 атомів марганцю.

У ЕТЦ входить і пул пластахінонов - ліпідрастворімих переносників е- і Н+.

До складу світлозбиральних пігментів (Світлозбираючі антени) входять: каротин, Хл а662, а670, а677, а684, а692 (ФС I) і ФС II: а622, а670, а677. Крім того, є ще светособірающей білковий комплекс (ССК) (рис.2.9).

 
Мал. 2.9. Схема організації ФС I і ФС II

Вважають, що при низької інтенсивності світла власні антени ФС I і ФС II поглинають мало квантів світла і тому не можуть підтримувати необхідної швидкості фотосинтезирующих реакцій, і потрібен додатковий приплив енергії, який забезпечить ССК.

Навпаки, при високих інтенсивностях світла пігментним системам не потрібно стільки енергії і тому вони містять значно менше ССК.

До складу ССК входять ксантофилл, хлорофіл b, Деяка кількість хлорофілу а. ССК передає поглинену енергію на ПБК і потім на реакційний центр (рис. 2.10).

Отримавши цю енергію, спеціальна форма хлорофілу в реакційному центрі переходить в збуджений стан (Хл * ). хл *  володіє дуже високою реакційною здатністю і є сильним відновником.

Мал. 2.10. Схема взаємодії пігментів ФС I, ФС II і Світлозбиральні комплексу

В окисно-відновної системи А / А- відбувається відновлення А до А-. від А- електрон переходить далі і через інші компоненти електрон-транспортного ланцюга в кінцевому рахунку переносяться на НАДФ+. Хлорофіл, який віддав електрон, переходить в стан вільного катіона - радикала Х+. Він повертається в основну первинне стан, отримавши електрон відновленої форми Д- - Другий окислювально-відновної системи Д / Д-. Окислений Д відновлюється до Д-, Отримуючи електрон від води (рис. 2.11).

Мал. 2.11. Спрощена схема роботи пігментного системи

Здогад про те, що кисень повинен виділятися з води висловив в 1931 р К. Ван-Ніл (Голландія). У 1937 р англієць Р. Хілл показав, що ізольовані хлоропласти виділяють на світлі кисень в умовах наявності акцептора електронів (феррицианида, бензохинон і ін.) Реакцію Р. Хілла в загальному у вигляді записують так:

Взагалі, реакція розкладання води відбувається в три стадії (етапу). В даному випадку акцептором є хинон. Таким чином, процеси виділення Про2 і відновлення СО2 незалежні один від іншого.

У 1941 р одночасно дві групи вчених А. П. Виноградов і Р. В. Тейс в СРСР і С. Рубен і М. Д. Камен в США, довели, що весь кисень, який виділяють при фотосинтезі, є киснем води, а не со2, Як вважали раніше.

ФС (II) і ФС (I) розміщуються послідовно в ланцюзі транспорту електронів від Н2Про до НАДФ+. Для відновлення однієї молекули НАДФ+ в процесі фотосинтезу необхідно два електрона і два протона, при цьому донором електронів є вода. Фотоіндуковане окислення води відбувається в ФС II, відновлення НАДФ+ - ФС I. Таким чином, фотосистеми повинні функціонувати у взаємодії.

Виходячи з даних квантового виходу фотосинтезу (кількість виділеного Про2 або пов'язаного СО2 на 1 квант поглиненої енергії), необхідно вісім квантів світла для виділення однієї молекули Про2; зі складу компонентів ФС I і ФС II і величини окисно-відновного потенціалу була розроблена схема послідовності реакцій в світловий стадії фотосинтезу. Через подібності з буквою Z ця схема отримала назву Z-схеми (рис. 2.12).

Вперше принцип Z-схеми був запропонований Р. Хіллом і пендаль (1960) і експериментально підтверджено роботами Днейзенса (1961 г.).

ФС I - єдина, наявна у бактерій, працює без участі кисню; ця ФС, ймовірно, мала переваги на ранніх етапах біологічної еволюції, коли кисню в земній атмосфері було мало. З розвитком ФС II рослини одержали можливість виділяти молекулярний кисень з води. Ймовірно, ця обставина і визначило зміни властивостей земної атмосфери: з анаеробної вона стала аеробного.

Мал. 2.12. Z-схема перенесення електронів в фотохімічних реакціяху фотосинтетических організмів

Таким чином, фотохимическую роботу у вищих рослин, виконувану при фотосинтезі, в кінцевому рахунку, можна звести до розкладання води.

Однак спочатку фізична енергія уловлених фотонів повинна бути видозмінена і переведена в «хімічну» енергію. Ми відзначили, що енергія мігрує до реакційних центрів. В результаті окремі електрони отримують достатню кількість енергії для того, щоб вони могли перейти від молекул хлорофілу Р700 або Р680 до молекул-переносників електронів. Переносник поглинає певну частину цієї енергії активації і передає електрон наступного переносники, де цей процес повторюється. У хлоропластах різні переносники електронів розташовані на мембрані або всередині мембран і утворюють ряд, в межах якого вони розташовуються відповідно зі здатністю приєднувати електрони (іншими словами, з їх окислювально-відновним потенціалом). Таким чином, електрон переходить від одного переносника до іншого, на зразок того, як рухається по каскаду вода - з одного уступу на інший.

Пояснимо суть основних складових елементів, що входять в ФС I і ФС II.

Реакційний центр ФС II (Рис. 2.13) включає кисень виділяє комплекс, хлорофіл Р680, Первинний акцептор електронів феофітин (Фео) - похідне Хл, в якому Mg заміщений протонами, і вторинні акцептори - молекули мо

нохінона (Qн і Qв), А також пластохинон (Q).

Мал. 2.13. Схема реакційного центру ФС II

Ядро реакційного центру ФС II складають два мембранних білка (D1 і D2) З молекулярною масою (ММ) 32 і 34 кД. Обидва білка мають по п'ять трансмембранних петель і служать основою для зв'язування більшості простетических груп, що виконують функції переносників електронів. Інші білки (43 і 47 кД) ФС II входять до складу комплексу світлозбиральних пігментів або беруть участь у виділенні кисню при фотоокислення води (33, 23, 16 кБ). Функції інших білків з невеликою ММ, наприклад цитохрому b559 і інших, поки невідомі.

У кіслородвиделяющій комплекс входить Mn-якому пул і як кофактор кальцій і хлор. Посередником між кіслородвиделяющім центром і хлорофілом Р680 є залишок амінокислоти тирозину (Yz) Білка D1 (см. рис. 2.13).

Реакційний центр ФС I включає первинний донор електронів Хл Р700, Первинний акцептор - Хл а (А0), Проміжний акцептор - филлохинон (А1), Вторинні акцептори - железосерние білки (FX, FA, FB), Водорозчинні железосерний білок ферредоксин (ФД), Розчинний флавопротеїнами - ферредоксин-НАДФ-редуктазу (ФП).

ФС I являє собою інтегральний пігментбелковий комплекс з ММ близько 340 кБ.

Комплекс цитохром b6/f складається з цитохрому b6, цитохрому f, Железосерного білка Ризик і субодиниці IV. цитохром b6 і субодиниця IV є найбільш гідрофобними елементами комплексу. Простетичної група цитохрому f представлена ??гемом с-типу, а аналогічна група цитохрому b6 складається з двох гемов b-типу, ковалентно пов'язаних із залишками гістидину. Один гем називають високопотенційний (Н), другий низько потенційного (L).

У передачі електронів від ФС II, а саме від комплексу b6/f до ФС I бере участь пластоціанін (водорозчинний білок, що містить два атоми міді.

Сутність реакцій, які відбуваються на світлі, була з'ясована Д. Арнон (США) в 1954-1958 рр. Він показав, що на світлі в ізольованих хлоропластах йде освіту АТФ за рахунок приєднання мінерального фосфору (Ф) до АДФ.

Під час переміщення електрона по такому ланцюгу переносників частина його енергії перетворюється в хімічну форму, оскільки за рахунок її з АДФ і неорганічного фосфору синтезується АТФ і запасається значна кількість енергії - 8-10 ккал / моль.

Подальші дослідження показали, що синтез АТФ пов'язаний з транспортом електронів - циклічним або нециклічні.

Циклічний транспорт електронів. У першій пігментного системі - пігментом-пасткою є Р700, А решта - збирачі (антенний комплекс). При поглинанні кванта світла один з електронів Р700 переходить на більш високий енергетичний рівень і приєднується до Хл а695 0) І Филлохинон (А1), А потім білків, що містять залізо і сірку (FeS). Окислювально-відновний потенціал Р700 в основному стані + 0,43 В; таким чином, тенденція до втрати електронів у нього виявлена ??слабо. Коли в результаті поглинання кванта світла молекула Р700 переходить в збуджений стан, її окислювально-відновний потенціал падає до -0,6 В і тому вона легко віддає електрон (рис. 2.14).

 
Мал. 2.14. Схема циклічного фотофосфорилування

Від білка, що містить залізо і сірку, електрон передається переносники, який називається ферредоксин. Від ферредоксина електрон знову повертається до Р700 через ряд проміжних переносників, серед яких цитохроми b6 и f , А також пластоціанін. У той час, коли електрон транспортується по цьому циклічному шляху, його енергія використовується для приєднання Фн до АДФ з утворенням АТФ.

Нециклический транспорт електронів. Коли продихи листа відкриті, а хлоропласти поглинають світло різних довжин хвиль, одночасно з ФС I включається ФС II. Спільно вони становлять систему нециклічного транспорту електронів.

Як раніше зазначалося, під дією світла Р700 переходить в збуджений стан (Р700 * ) І окислюється (Р700+), Електрони переносяться на акцептори А0 (хлорофіл а) І А1 (Филлохинон). Далі на мембрансвязанного железосерние білки (FX, FA, FB), Через які електрони надходять на ферредоксин. Але в цьому випадку від останнього через флавопротеїнами - ферредоксин-НАДФ-редуктазу - електрони йдуть на відновлення НАДФ+ до НАДФН (див. рис. 2.12).

У цьому випадку від ферредоксина електрон через різні флавопротеиди переходить на НАДФ+. Коли два електрона приєднуються до НАДФ+ з водного середовища, що оточує тілакоідние мембрани, до нього приєднуються протони води і утворюється НАДФН, який використовується в наступних реакціях для відновлення СО2 до рівня вуглеводу.

Таким чином, Р700 окислен, в ньому утворилася електронна «дірка». Він не може довго залишатися в цьому стані. Звідки він отримує електрон?

При поглинанні кванта світла Р680 теж переходить в збуджений стан і віддає електрон первинного акцептору феофитина. При цьому хлорофіл Р680 переходить в окислених форму, а феофітин відновлюється (Фео-). Потім електрон передається на два хинона QA і QB (Менохінони). Після цього електрони надходять на ліпідрастворімий пул пластохинон (Q), який функціонує як «двухелектронние ворота». Один з електронів надходить в цикл цитохромов b6 (цит b / f), А другий направляється по лінійної ланцюга в ФС I. Потім електрони переносяться на водорозчинний білок пластоціонін (Пц) і в пастку Р700 (Див. Рис. 2.12).

Але тепер «дірка» з'явилася на Р680. Ця «дірка» заповнюється приєднанням електрона від води. Електрон від молекули води утворюється під впливом світла (фотоокислення або фотоліз). В результаті молекула води руйнується, утворюючи протони і кисень:

Інгібітором цієї реакції є діурон (діхлорфенілдіметілмочевіна). Рослини, оброблені діурон, гинуть, так як при цьому блокується транспорт електронів від води, не утворюється АТФ і не відновлюється НАДФ+, А отже, неможливо відновлення СО2.

Освічені при фотоокислення води протони залишаються у водному середовищі тилакоидов хлоропластів, яка включає не тільки молекули води, але також і Н+- І ОН--іони. Накопичення протонів на внутрішній стороні мембрани тилакоїдів грає певну роль в утворенні АТФ, про що розмова піде далі. Цей шлях транспорту електронів отримав назву нециклічного.

Нециклический транспорт електронів також пов'язаний з синтезом АТФ. Процес фосфорилювання АДФ з утворенням АТФ, пов'язаний з нециклічного транспортом електронів, отримав назву нециклічного фотосинтетичного фосфорилювання (див. Рис. 2.12).

 
 

 Таким чином, процеси світловий фази фотосинтезу в загальному вигляді можна записати:

Під час світлової фази відбувається перенос електронів від води (Е = +0,81 В) на НАДФ+ (Е = - 0,32 В). Перенесення електронів від речовини з більш позитивним потенціалом до речовини з більш негативним вимагає витрати енергії. Використовується енергія поглиненого пігментом світла. Для транспорту кожного електрона потрібно два кванта. Це перенесення електронів проти градієнта окислювально-відновного потенціалу і є фотохімічної роботою.

Отже, сутність світловий реакції фотосинтезу - викликаний світлом послідовний транспорт електронів від однієї молекули до іншої, в результаті чого утворюються АТФ і НАДФН (рис. 2.15).

Мал. 2.15. Локалізація електрон-протонтранспортних реакційв мембрані тилакоида

Так як молекула, яка втрачає електрон, окислюється, а яка отримує - відновлюється, то це окислювально-відновний процес. Для транспорту електронів від одного переносника до другого, як і для передачі енергії між молекулами пігментів, необхідна ретельна упаковка молекул і сувора впорядкованість в їх розміщенні, тому світлова стадія фотосинтезу пов'язана з тілакоіднимі мембранами хлоропластів. Крім цього, за допомогою мембран відбувається роз'єднання процесів утворення кисню і потужного відновника, в іншому випадку, вони могли б взаємодіяти.

Основні відмінності цих двох видів фосфорилювання дані в наступній таблиці (табл. 2.4).

Отже, в циклічному транспорті електронів бере участь тільки ФС I, в нециклічного - дві. ФС I розташована в Тилакоїди строми, а ФС II - тільки в Тилакоїди гран.

 Таблиця 2.4

Порівняння циклічного і нециклічного фотофосфорилування

 процес  нециклічне  циклічне
 шлях електронів  нециклический  циклічний
 Перший донор (джерело) електронів  вода  ФС I (Р700)
 Останній акцептор (місце призначення) електронів  НАДФ+  ФС I (Р700)
 продукти  Основні: АТФ, НАДФНПобочние: Про2  Основні: АТФ
 Беруть участь ФС  I і II I

Електрони, які надходять від ферредоксина, можуть також переноситися і відновлювати кисень з утворенням Н2О2 і в кінцевому рахунку Н2О. В цьому випадку функціонують ФС I і ФС II, і поглинаються з використанням відновленого ферредоксина в особливої ??реакції рівні кількості кисню; такий потік електронів отримав назву псевдоцікліческого. Хоча при цьому потоці електронів відсутня сумарне зміна стану кисню, цей процес не можна назвати циклічним, оскільки не відбувається циклічного перенесення електронів по зазначеному шляху.

Синтез АТФ. Енергія, що виділяється при русі електронів від Р680 (Е = -0,8) до Р700 (Е = +0,4 В), використовується для синтезу АТФ з АДФ і неорганічного фосфату (фотофосфорилювання).

Існують декілька теорій, які роз'яснюють механізм фосфорилювання АДФ, пов'язаний з роботою електрон-транспортного ланцюга. Найбільше визнання в даний час отримала хеміосматіческая теорія англійського біохіміка П. Мітчелла (1961), яка для пояснення процесів фотосинтетичного фосфорилювання вперше була використана А. Ягендорфом (1967).

Досліди А. Ягендорфа полягали в наступному (рис. 2.16). Ізольовані з хлоропластів грани з рН 8 поміщали в буферний розчин з рН 4. Після витримування в цьому розчині в гранах відновлювалася величина рН, що дорівнює 4. Потім грани з рН 4 переносилися в буферний розчин з рН 8. Таким чином, на тілакоідних мембранах штучно створювався градієнт протонів, який зазвичай формується при фотохімічних процесах (всередині тилакоида - рН 4, зовні - рН 8). У цих умовах після додавання в середовище АДФ і Фн в темряві синтезувалося АТФ.

Мал. 2.16. Схема експерименту Ягендорфа

Ці експерименти дозволили застосувати хеміосмотіческой теорію Мітчелла для пояснення процесів, що відбуваються при фотофосфорилювання в хлоропластах.

Відповідно до цієї теорії пластохинон, який приєднав два електрона, приєднує ще 2Н+ протона з боку строми хлоропласта і переносить їх через мембрану під внутрітілакоідное простір. Протони накопичуються всередині тилакоида і в результаті фотоокислення води.

 Завдяки нерівномірного розподілу протонів по обидва боки мембрани створюється різниця хімічних потенціалів іонів водню і виникає електрохімічний мембранний потенціал іонів Н+

включає дві складові: концентрационную, що виникає в результаті нерівномірного розміщення іонів Н+ по обидва боки мембрани, і електричну (??), яка обумовлена ??мембранним потенціалом (рис. 2.16).

Енергія ?рН і ?? використовується для зворотного транспорту протонів з внутрітілакоідного простору в строму хлоропласта по особливих каналах. З зворотним транспортом протонів і пов'язане фосфорилювання АДФ. Реакцію каталізує Н+-АТФ-Синтетаза, що складається з двох частин: водорастворимой каталітичної частини, розташованої в стромі хлоропласта, і мембранної частини. Остання являє собою протонний канал, по якому протони можуть повертатися в строму хлоропласта. фермент Н+-АТФ-Синтетаза може синтезувати АТФ поки рухаються протони. Протони рухаються, коли їх концентрація у внутрітілакоідном просторі велика.

Мал. 2.17. Ілюстрація гіпотези хеміосмотіческой сполучення як механізмафотофосфорілірованія

На кожні два електрона, переданих по електрон-транспортного ланцюга, всередині тилакоида накопичується 4Н+. На кожні 3 Н+, Які повертаються назад в строму хлоропласта, синтезується 1 молекула АТФ.

Таким чином, кінцевими продуктами світлових реакцій фотосинтезу є НАДФН і АТФ. Ці сполуки використовуються потім відповідно як відновлювальна сила і як джерело для перетворення СО2 в цукор. Етапи, з яких складаються ці перетворення, відомі під загальною назвою «темнова реакцій» фотосинтезу.

Виникнення і перші етапи еволюції життя | Темнова фаза


Продукти темновой стадії фотосинтезу | фотодихання | інтенсивність фотосинтезу | Різних систематичних груп | саморегуляція фотосинтезу | Фотосинтез і урожай |

© 2016-2022  um.co.ua - учбові матеріали та реферати