На головну

полісинаптичні рефлекси

  1.  ВЕГЕТАТИВНІ РЕФЛЕКСИ
  2.  вегетативні рефлекси
  3.  Візуальні випрямляють рефлекси
  4.  клоачние рефлекси
  5.  Комплексні рефлекси, пов'язані з вестибулярної стимуляцією.
  6.  Лабіринтові рефлекси.
  7.  Готівкові і слідові умовні рефлекси. Умовний рефлекс на час.

За винятком моносинаптічеськие рефлексу розтягування і дісінаптіческой гальмівний рефлекторної дуги волоконIb, всі рефлекторні дуги включають два або більше послідовно пов'язаних центральних нейронів, тобто є полісинаптичні.

Рецептор такої дуги часто розташований не в тій частині тіла, де ефектор. прикладами служатьвегетативні рефлекси [45], дуги яких закінчуються ефекторами вегетативної нервової системи, іполісинаптичні соматичні рефлекси зі скелетними м'язами як ефекторів. Останнім належить головна роль при будь-яких рухах, але особливо при уникненні пошкоджуючих впливів (Оборонні рефлекси).

Властивості полісінаптіческіх рефлексів. Як приклад полісінаптіческіх рефлексів розглянемо кашлевой, що відноситься до типових оборонним. Як відомо, відчуття слабкого «першіння» або «дряпання» в горлі викликає кашель, але не відразу, а через короткий час. Затримка пов'язана з тим, що при полісінаптіческіх рефлексах підпорогової стимули підсумовуються до надпорогового. такасуммация є центральним процес: вона відбувається на рівні интернейронов і мотонейронів, а не периферичних рецепторів. Неприємні суб'єктивні відчуття (першіння, дряпання), що передують кашлю, переконливо свідчать про випереджаюче порушенні рецепторів, відповідальних за розвиток рефлексу.

У міру збільшення інтенсивності стимуляції період часу між початком роздратування (першением) і рефлекторною відповіддю (кашлем) коротшає. Іншими словами,час рефлексуполісинаптичної дугизалежить від інтенсивності стимуляції: чим вона сильніша, тим раніше активуються Ефектори. Зменшення часу рефлексу пояснюється тим, що при зростанні кількості та посилення активності реагують на стимул периферичних рецепторів швидше досягається надпороговий рівень збудження центральних органів, т. Е. Час рефлексу зменшується в першу чергу завдяки тимчасовому і просторовому полегшення.

Інтенсивність стимуляції впливає і на силу ответа- від легкого покашлювання до тривалого сильного кашлю. Це також становить характерну особливість полісінаптіческіх рухових рефлексів. Посилення відповіді засноване на поступовому залученні все нових груп м'язів; такий процес називаєтьсяіррадіацією.

пластичність відповіді при полісінаптіческіх рефлексах з просторово розділеними рецепторами і ефекторами проявляється і в ряді інших особливостей, включаючи «локальний знак», звикання (габітуація), сенситизацию і кондиціонування. терміном«Локальний знак» позначають властивість, иллюстрируемое реакцією на болюче подразнення ноги: ступінь скорочення згиначів стегна, коліна і стопи залежить від місця стимуляції.звикання є ослаблення рефлекторної відповіді на неболевих і неповреждающій стимул (наприклад, погладжування шкіри живота), який часто повторюється в одному і тому ж місці з однаковою інтенсивністю. Ослаблення відповіді не пов'язана із змінами збудливості беруть участь у рефлексі рецепторів, мотонейронів і скелетних м'язів [24, 41]. Зміна місця або параметрів роздратування (особливо-підвищення інтенсивності) відновлює нормальний відповідь тобто відбуваєтьсявідвикання (Дізгабітуація). Цьому сприяє також тривала перерва в роздратуванні. Габітуація полісінаптіческіх рефлексів, ймовірно, заснована на синаптичної депресії, по крайней мере, у безхребетних.

ритмічні больові стимули можуть призводити досенситизації. При цьому поріг рефлексу знижується, його час коротшає, рецептивної полі розширюється і відбувається іррадіація [31]. термінкондиціювання означає довготривалі зміни рефлекторної відповіді, зумовлені здатністю полісінаптіческіх рефлексів до адаптації і навчення. Наприклад, в досвіді, коли болюче подразнення можна припинити тільки шляхом руху в сторону стимулу, вдається викликати реверсію нормального сгибательного рефлексу [30].

Згинальний і перехресний розгинальний рефлекси. Якщо викликати болюче подразнення задньої кінцівки спинального тваринного (вщипнути, вдарити електрострумом, доторкнутися гарячим предметом), вона відсмикує шляхом згинання в гомілковостопному, колінному і стегновому суглобах. Болюче подразнення передньої кінцівки викличе аналогічнийзгинальний рефлекс. Відповідні рецептори знаходяться в шкірі. Що Забезпечує ними рух направлено на видалення кінцівки від джерела больового (а отже, що ушкоджує) стимулу; значить, це типовий оборонний рефлекс. Його характеристики, а також можливість викликати його у спинального тварини показує, що мова йде про полісинаптичної рефлекторну дугу, яка замикається на рівні спинного мозку (рис. 5.11).

Рефлекторне згинання задньої або передньої кінцівки часто супроводжується розгинанням протилежної (контралатеральної) кінцівки, особливо при больовому подразненні. Така відповідь називаєтьсяперехресним розгинальні рефлекс, тому що імпульси ноцицептивних волокон переходять на протилежну сторону спинного мозку, запускаючи там реакцію розгинання. Як показує рис. 5.11, болюче подразнення кінцівки активує на сегментарному рівні чотири рухові рефлекторні дуги: на ипсилатеральной стороні згиначі збуджуються, розгиначі гальмуються; на контралатеральної відбувається прямо протилежне.

Не у кожного є можливість спостерігати згинальний рефлекс, перехресний розгинальний рефлекс і пов'язане з ними реципрокное гальмування на спинальному тваринному в лабораторії. Однак згинальний рефлекс можна помітити і без всякої спіналізаціі у домашніх тварин в перші дні їх життя, а також у немовлят. У цьому віці вищі рухові центри ще не «дозріли», і прості спинальні рефлекси не інтегровані в складне рухове поведінку. Чіткі згинальні рефлекси зберігаються і у дорослих - наприклад, вилучання руки від гарячого предмета або босої ноги від гострого каменю.

Мал. 5.11. Внутрісегментарние зв'язку аферентного волокна від больового рецептора шкіри стопи. Червоним показані афферентное волокно групи III і рефлекторні дуги ипсилатерального сгибательного і контралатерального разгибательного рефлексів. Р-мотонейрони розгиначів, С-мотонейрони згиначів

Афференти сгибательного рефлексу. Найрізноманітніші згинальні рефлекси можуть виникати при електричному подразненні будь-яких нервів, особливо якщо інтенсивність стимулу перевищує поріг збудження аферентів групи III і IV, які в зв'язку з цим називаютьсяафферентами сгибательного рефлексу [27]. Однак вони утворюють також реципрокні зв'язку з тими ж мотонейронами тієї ж кінцівки-т.е. збуджуючі з мотонейронами розгиначів і гальмівні з мотонейронами згиначів. Отже, кожне таке афферентное волокно становить з кожною групою мотонейронів збудливу і гальмівну рефлекторну дугу. Конкретна реакція визначається регулюючими входами від вищих рухових центрів, а також, мабуть, положенням і етапом руху кінцівки в даний момент часу [12].

Функції м'язових афферентов груп III і IV.На відміну від м'язових афферентов груп I і II, які беруть участь переважно в регуляції рухів, афференти груп III і IV (більше половини всіх аферентних волокон в складі м'язових нервів) виконують і інші не менш важливі функції. Деякі з них відповідають за

Мал. 5.12. Ще Одне гальмування Реншоу і пресинаптическое гальмування в спінальних рухових рефлекторних дугах. Р-мотонейрон разгибателя, С мотонейрон згинача

м'язовий біль [15], інші, впливаючи на вегетативну іннервацію м'язів, беруть участь в регуляції м'язового кровотоку.

Функції суглобових аферентів. Нерви суглобів теж містять головним чином тонкі аферентні волокна груп III і IV, а також меншу кількість афферентов групи II. Судячи з усього, внесок всіх цих волокон в усвідомлене сприйняття положення і рухів суглобів невеликий. Можливо, їх головне призначення-ноціцепція (тобто сигналізація про суглобного болю) і рефлекторне гальмування рухів, які не відповідають нормальному робочому діапазону для даного суглоба.

Ще Одне і пресинаптическое гальмування в спінальних рухових системах. Як показує рис. 5.12, від мотонейронів спинного мозку відходять колатералі до інтернейронов, аксони яких у свою чергу утворюють гальмівні синапси на цих мотонейронах. Така гальмівна ланцюг здійснює гальмування Реншоу (По імені її першовідкривача), а її гальмівні інтернейрони називаються клітинами Реншоу. Це типовий прикладгальмування за принципом негативного зворотного зв'язку, оскільки інтернейрони гальмують ті клітини, які викликали їх збудження. Очевидно, гальмування Реншоу служить для запобігання неконтрольованих коливань активності мотонейронів. Зокрема, воно, мабуть, обмежує частоту імпульсації статичних мотонейронів, що забезпечують ізометричні скорочення. Припускають, що ослаблення такого дії клітин Реншоу служить причиною патологічного підвищення м'язового тонусу (Спастичності).

механізмипресинаптического гальмування і його можливі наслідки обговорювалися в гл. 3. Ще один його аспект представлений на рис. 5.12: активність первинних афферентов особливо часто регулюється пресинаптичними за допомогою або гальмування за принципом негативного зворотного зв'язку, абовипереджаючого (поступального) гальмування. В останньому випадку воно відбувається без попереднього збудження первинних афферентов (афферент Іа згинача на рис. 5.12). Як правило, шкірні афференти в порівнянні з м'язовими знаходяться під більш сильним спінальним і низхідним пресинаптическим контролем. Однак специфічна роль такого гальмування в рефлекторної активності спинного мозку мало досліджена [46, 47].

Перехресні зв'язки між сегментарними рефлекторними дугами. Рефлекторні дуги, про яких досі йшла мова, не повністю ізольовані один від одного. Навіть на сегментарному рівні на їх інтернейронах відбувається широка конвергенція сигналів від різних джерел. Прикладом служить (рис. 5.12) гальмування клітинами Реншоу интернейронов, що беруть участь в реципрокного гальмування м'язів-антагоністів (гальмівних интернейронов Ia). Крім того, на ці інтернейрони надають гальмівний і збудливий вплив інші афференти (сгибательного рефлексу) і вищі рухові центри. Функціональне значення таких зв'язків до кінця не ясно, але по їх приводу неважко зробити деякі припущення. Так, виключення гальмування м'язи-антагоніста може виявитися корисним, коли необхідно стабілізувати становище будь-якого суглоба шляхом одночасного скорочення агоністів і антагоністів.



 Рухові рефлекторні дуги афферентов сухожильних органів |  Пропріоспінальная система і функціональні можливості ізольованого спинного мозку

 Категорії рухових актів |  Локалізація і функції рухових центрів |  морфологічні аспекти |  Рецепторні функції м'язових веретен і сухожильних органів |  Елементи рефлекторної дуги; час рефлексу. |  Рефлекторна дуга з первинними афферентами м'язових веретен |  Функції ?-петлі |  Рухові центри стовбура головного мозку |  Рухи децеребрірованних тварин і децеребрационная ригідність |  Підтримка вертикальної пози тіла у людини і її модифікації під час рухів |

© um.co.ua - учбові матеріали та реферати