На головну

види рецепторів

  1. Адаптація больових рецепторів
  2. Квиток 2. класифікація відчуттів і рецепторів
  3. Види Т-лімфоцитів, їх антігеннезавісімая і антигензависимая диференціювання, характеристика рецепторів.
  4. Питання №1. рецепторний механізм дії лікарських засобів. типи рецепторів
  5. Класифікація адренорецепторів, їх локалізація і функціональна значимість. Механізми зміни функції органів при стимуляції адренорецепторів різних типів.
  6. Класифікація і локалізація холинорецепторов. Механізми зміни функції органів при стимуляції рецепторів різних типів.

Рецептори ділять на зовнішні, або екстероцептори, і внутрішні, або інтерорецептори. Екстероцептори розташовані на зовнішній поверхні тіла тварини або людини і сприймають роздратування із зовнішнього світу (світлові, звукові, термічні та ін.). Інтероцептори знаходяться в різних тканинах і внутрішніх органах (серце, лімфатичні і кровоносні судини, легені і т. Д.); сприймають подразники, які сигналізують про стан внутрішніх органів (вісцероцептори), а також про положення тіла або його частин в просторі (вестібулоцептори). Різновид інтероцепторов - пропріорецептори, розташовані в м'язах, сухожиллях і зв'язках і сприймають статичне стан м'язів і їх динаміку. Залежно від природи сприйманого адекватного подразника розрізняють механорецептори, фоторецептори, хеморецептори, терморецептори і ін. У дельфінів, кажанів і нічних метеликів виявлені рецептори, чутливі до ультразвуку, у деяких риб - до електричних полів. Менш вивчений питання про існування у деяких птахів і риб рецепторів, чутливих до магнітних полів. Мономодальні рецептори сприймають роздратування тільки одного роду (механічне, світлове або хімічне); серед них - рецептори, різні за рівнем чутливості і відношенню до дратівливої ??стимулу. Так, фоторецептори хребетних підрозділяються на більш чутливі палочковиє клітини, що функціонують як рецептори сутінкового зору, і менш чутливі колбочковиє клітини, що забезпечують у людини і ряду тварин денний светоощущеніє і колірне зір; механорецептори шкіри - на більш чутливі фазні рецептори реагують тільки на динамічну фазу деформації, і статичні, що реагують і на постійну деформацію, і т. д. В результаті такої спеціалізації рецептори виділяються найбільш суттєві характеристики стимулу і здійснюється тонкий аналіз сприйманих роздратувань. Полімодальні рецептори реагують на подразнення різної якості, наприклад хімічне і механічне, механічне і температурне. При цьому закодована в молекулах специфічна інформація передається в центральну нервову систему по одним і тим же нервових волокнах у вигляді нервових імпульсів, піддаючись на своєму шляху неодноразовому енергетичному посилення. Історично збереглося розподіл рецепторів на дистантних (зорові, слухові, нюхові), що сприймають сигнали від джерела роздратування, що знаходиться на деякій відстані від організму, і контактні - при безпосередньому зіткненні з джерелом роздратування. Розрізняють також рецептори первинні (первічночувствующіе) і вторинні (вторічночувствующіе). У первинних рецепторів субстрат, що сприймає зовнішній вплив, закладений в самому сенсорному нейроні, який безпосередньо (первинно) збуджується подразником. У вторинних рецепторах між чинним агентом і сенсорним нейроном розташовуються додаткові, спеціалізовані (рецептірующіе) клітини, в яких перетворюється (трансформується) в нервові імпульси енергія зовнішніх подразнень.

Всі рецептори характеризуються рядом загальних властивостей. Вони спеціалізовані для рецепції певних, властивих їм подразнень, званими адекватними. При дії подразнень в рецепторах виникає зміна різниці біоелектричних потенціалів на клітинній мембрані, так званий рецепторний потенціал, який або безпосередньо генерує ритмічні імпульси в рецепторних клітці, або призводить до їх виникнення в іншому нейроні, пов'язаному з рецептором за допомогою синапсу. Частота імпульсів зростає зі збільшенням інтенсивності роздратування. При тривалій дії подразника знижується частота імпульсів в волокні, що відходить від рецептора; подібне явище зменшення активності рецептора називається адаптацією фізіологічної. Для різних рецепторів час такої адаптації неоднаково. Рецептори відрізняються високою чутливістю до адекватних подразників, яка вимірюється величиною абсолютного порога, або мінімальною інтенсивністю роздратування, здатного привести рецептори в стан збудження. Так, наприклад, 5-7 квантів світла, що падає на рецептор очі, викликають світлове відчуття, а для збудження окремого фоторецептора досить 1 кванта. Рецептор можна порушити і неадекватним подразником. Впливаючи, наприклад, на око або вухо електричним струмом, можна викликати відчуття світла чи звуку. Відчуття пов'язані зі специфічною чутливістю рецептора, що виникла в ході еволюції органічної природи. Образне сприйняття світу пов'язане переважно з інформацією, що йде з екстероцептори. Інформація з інтероцепторов не приводить до виникнення чітких відчуттів. Функції різних рецепторів взаємопов'язані. Взаємодія вестибулярних рецепторів, а також рецепторів шкіри і пропріоцепторів із зоровими здійснюється центральною нервовою системою і лежить в основі сприйняття величини і форми предметів, їх положення в просторі. Рецептори можуть взаємодіяти між собою і без участі центральної нервової системи, т. Е. Внаслідок безпосереднього зв'язку один з одним. Така взаємодія, встановлене на зорових, тактильних та інших рецепторів, має важливе значення для механізму просторово-часового контрасту. Діяльність рецепторів регулюється центральною нервовою системою, що здійснює їх налаштування залежно від потреб організму. Ці впливи, механізм яких вивчений недостатньо, здійснюються за допомогою спеціальних еферентних волокон, придатних до деяких рецепторних структур.

Функції рецепторів досліджують методом реєстрації біоелектричних потенціалів безпосередньо від рецепторів або пов'язаних з ним нервових волокон, а також методом реєстрації рефлекторних реакцій, що виникають при подразненні рецепторів.

Рецептори фармакологічні (РФ), рецептори клітинні, рецептори тканинні, розташовані на мембрані ефекторних клітини; сприймають регуляторні та пускові сигнали нервової і ендокринної систем, дія багатьох фармакологічних препаратів, вибірково впливають на цю клітку, і трансформують зазначені дії в її специфічну біохімічну або фізіологічну реакцію. Найбільш досліджені РФ, за допомогою яких здійснюється вплив нервової системи. Вплив парасимпатичного і рухового відділів нервової системи (медіатор ацетилхолін) передають два типи РФ: Н-холіноцептори передають нервові імпульси на скелетні м'язи і в нервових гангліях з нейрона на нейрон; М-холино-рецептори беруть участь в регуляції роботи серця і тонусу гладких м'язів. Вплив симпатичної нервової системи (медіатор норадреналін) і гормону мозкової речовини надниркової залози (адреналіну) передається альфа- і бета-адреноцепторамі. Порушення альфа-адреноцепторов викликає звуження судин, підйом артеріального тиску, розширення зіниці, скорочення ряду гладких м'язів і т. Д .; збудження бета-адреноцепторов - збільшення цукру в крові, активацію ферментів, розширення судин, розслаблення гладких м'язів, посилення частоти і сили серцевих скорочень і т. д. Т. о., функціональне вплив здійснюється через обидва типи адреноцепторов, а метаболічна - переважно через бета-адреноцептори. Виявлено також РФ, чутливі до дофаміну, серотоніну, гістаміну, поліпептидам і іншим ендогенних біологічно активних речовин і до фармакологічних антагоністів деяких з цих речовин. Терапевтичний ефект ряду фармакологічних препаратів обумовлений їх специфічною дією на специфічні рецептори.

15. Перетворення енергії подразника в рецепторах. Рецепторний і генераторний потенціали. Закон Вебера-Фехнера. Абсолютний і диференційний пороги чутливості.

В результаті дії адекватного подразника у більшості рецепторів збільшується проникність клітинної мембрани для катіонів, що призводить до її деполяризації. Винятком із загального правила є фоторецептори, де після поглинання енергії квантів світла в зв'язку особливостями управління іонними каналами відбувається гиперполяризация мембрани. Зміна величини мембранного потенціалу рецепторів у відповідь на дію стимулу являє собою рецепторний потенціал - Вхідний сигнал первинних сенсорних нейронів. Якщо величина рецепторного потенціалу досягне критичного рівня деполяризації або перевищить його, генеруються потенціали дії, за допомогою яких сенсорні нейрони передають в центральну нервову систему інформацію про діючі стимулах.

Генерація потенціалів дії відбувається в найближчому до рецепторів перехопленні Ранвье міелінізірованних волокон або найближчої до рецепторів частини мембрани безмиелинового волокна. Мінімальна сила адекватного стимулу, Достатня для генерації потенціалів дії в первинному сенсорному нейроні, визначається як його абсолютний поріг. мінімальний приріст сили стимулу, Що супроводжується значним зміною реакції сенсорного нейрона, являє собою диференційний поріг чутливості.

Вебер (1831) і Фехнер (1860) довели залежність між абсолютним порогом і диференціальним порогом стимулу.

JD / J = K

J- вихідний подразник

JD- приріст роздратування

K- постійна величина

Інформація про силу чинного на рецептори стимулу кодується двома способами: Частотою потенціалів дії, що виникають в сенсорному нейроні (частотне кодування), і числом сенсорних нейронів, порушили у відповідь на дію стимулу. При збільшенні сили чинного на рецептори подразника підвищується амплітуда рецепторного потенціалу, що, як правило, супроводжується збільшенням частоти потенціалів дії в сенсорному нейроні першого порядку. Чим ширше наявний частотний діапазон потенціалів дії у сенсорних нейронів, тим більше число проміжних значень сили подразника здатна розрізняти сенсорна система. Первинні сенсорні нейрони однаковою модальності розрізняються порогом збудження, тому при дії слабких стимулів збуджуються тільки найбільш чутливі нейрони, але зі збільшенням сили подразника на нього реагують і менш чутливі нейрони, що мають більш високий поріг подразнення. Чим більше первинних сенсорних нейронів збудиться одночасно, тим сильніше буде їх спільна дія на загальний нейрон другого порядку, що в підсумку позначиться на суб'єктивній оцінці інтенсивності діючого подразника.

тривалість відчуття залежить від реального часу між початком і припиненням дії на рецептори, а також від їх здатності зменшувати або навіть припиняти генерацію нервових імпульсів при тривалій дії адекватного стимулу. При тривалій дії стимулу поріг чутливості рецепторів до нього може підвищуватися, що визначається як адаптація рецепторів. механізми адаптації не однакові в рецепторах різних модальностей, серед них розрізняють швидко адаптуються (Наприклад, тактильні рецептори шкіри) і повільно адаптуються рецептори (Наприклад, пропріоцептори м'язів і сухожиль). швидко адаптуються рецептори сильніше збуджуються у відповідь на швидке наростання інтенсивності стимулу (фазических відповідь), А їх швидка адаптація сприяє звільненню сприйняття від біологічно незначною інформації (наприклад, контакт між шкірою і одягом). Порушення повільно адаптуються рецепторів мало залежить від швидкості зміни стимулу і зберігається при його тривалій дії (тонічний відповідь), Тому, наприклад, повільна адаптація пропріоцепторів дозволяє людині отримувати потрібну йому для збереження пози інформацію протягом всього необхідного часу.

існують сенсорні нейрони, Що генерують потенціали дії спонтанно, т. Е. За відсутності роздратування (Наприклад, сенсорні нейрони вестибулярної системи), така активність називається фонової. Частота нервових імпульсів в цих нейронах може збільшуватися або зменшуватися в залежності від інтенсивності діючого на вторинні рецептори стимулу, Крім того, вона може визначатися напрямком, в якому відхиляються чутливі волоски механорецепторов. Наприклад, відхилення волосків вторинних механорецепторів в одну сторону супроводжується підвищенням фонової активності сенсорного нейрона, якому вони належать, а в протилежну сторону - зниженням його фонової активності. Зазначений спосіб рецепції дозволяє отримувати інформацію і про інтенсивність стимулу, і про направлення, в якому він діє.

16. Кодування інформації в сенсорних системах.

кодування - Процес перетворення інформації в умовну форму (код), зручну для передачі по каналу зв'язку. Універсальним кодом нервової системи є нервові імпульси, які поширюються по нервових волокнах. При цьому зміст інформації визначається не амплітудою імпульсів (вони підкоряються закону «Все або нічого»), а частотою імпульсів (інтервалами часу між окремими імпульсами), об'єднанням їх в пачки, числом імпульсів в пачці, інтервалами між пачками. Передача сигналу від однієї клітини до іншої в усіх відділах аналізатора здійснюється за допомогою хімічного коду, т. Е. Різних медіаторів. Для зберігання інформації в ЦНС кодування здійснюється за допомогою структурних змін в нейронах (механізми пам'яті). Кодуються характеристики подразника. В аналізаторах кодуються якісна характеристика подразника (наприклад, світло, звук), сила подразника, час його дії, а також простір, т. Е. Місце дії подразника і локалізація його в навколишньому середовищі. У кодуванні всіх характеристик подразника беруть участь всі відділи аналізатора.

У периферичному відділі аналізатора кодування якості подразника (вид) здійснюється за рахунок специфічності рецепторів, т. е. здібності сприймати подразник певного виду, до якого він пристосований в процесі еволюції, т. е. до адекватного подразника. Так, світловий промінь збуджує тільки рецептори сітківки, інші рецептори (нюху, смаку, тактильні і т. Д.) На нього зазвичай не реагують.

сила подразника може кодуватися зміною частоти імпульсів в генеруються рецепторами при зміні сили подразника, що визначається загальною кількістю імпульсів в одиницю часу. Це так зване частотне кодування.

Простір кодується величиною площі, на якій порушуються рецептори, це просторове кодування. Час дії подразника на рецептор кодується тим, що він починає порушуватися з початком дії подразника і припиняє порушуватися відразу після виключення подразника (часове кодування).

В провідникової відділі аналізатора кодування здійснюється тільки на «станціях перемикання», т. е. при передачі сигналу від одного нейрона до іншого, де відбувається зміна коду. У нервових волокнах інформацію не кодується, вони виконують роль проводів, по яких передається інформація, закодована в рецепторах і перероблена в центрах нервової системи. Між імпульсами в окремому нервовому волокні можуть бути різні інтервали, імпульси формуються в пачки з різним числом, між окремими пачками можуть бути також різні інтервали. Все це відображає характер закодованою рецепторах інформації. У нервовому стовбурі при цьому може змінюватися також кількість порушених нервових волокон, оскільки він набуде числа порушених рецепторів або нейронів на попередньому переході сигналу з одного нейрона на інший. На станціях перемикання, наприклад в зоровому горбі, інформація кодується, по-перше, за рахунок зміни обсягу імпульсації на вході і на виході, а по-друге, за рахунок просторового кодування, т. Е. За рахунок зв'язку певних нейронів з певними рецепторами. В обох випадках

чим сильніше подразник, тим більше число нейронів збуджується.

У кірковій кінці аналізатора відбувається частотно-просторове кодування, нейрофізіологічної основою якого є просторовий розподіл ансамблів спеціалізованих нейронів і їх зв'язків з певними видами рецепторів. Імпульси надходять від рецепторів в певні зони кори з різними часовими інтервалами. Надходить у вигляді нервових імпульсів інформація перекодируется в структурні і біохімічні зміни в нейронах (механізми пам'яті). У корі мозку здійснюється вищий аналіз і синтез інформації, що надійшла. Аналіз полягає в тому, що за допомогою виникаючих відчуттів ми розрізняємо діючі подразники (якісно - світло, звук і т. Д.) І визначаємо силу, час і місце, т. Е. Простір, на яке діє подразник, а також його локалізацію ( джерело звуку, світла, запаху). Синтез реалізується в впізнаванні відомого предмета, явища або в формуванні образу, вперше встречаемого предмета, явища.

Отже, процес передачі сенсорного повідомлення супроводжується багаторазовим перекодуванням і завершується вищим аналізом і синтезом, який відбувається в кірковійвідділі аналізаторів. Після цього вже відбувається вибір або розробка програми відповідної реакції організму.

17. Структурно-функціональна характеристика кори великих півкуль. Локалізація функцій в корі великих півкуль.

18. Рецептивної полі. Топическая організація сенсорних систем.

Рецептивної полі (англ. Receptive field) сенсорного нейрона - ділянку з рецепторами, які при впливі на них певного стимулу призводять до зміни збудження цього нейрона.

Концепція рецептивних полів може бути застосовна до всієї нервової системи. Якщо безліч сенсорних рецепторів утворюють синапси c єдиним нейроном, вони спільно формують рецептивное поле цього нейрона. Наприклад, рецептивної полі гангліонарних (ганглиозной) клітини сітківки ока представлено фоторецепторних клітинами (англ.) Рос. (Паличками або колбочками), а група гангліонарних клітин в свою чергу створює рецептивної полі для одного з нейронів мозку. У підсумку до одного нейрона вищого синаптического рівня сходяться імпульси від багатьох фоторецепторів; і цей процес називається конвергенцією. Рецептивних полем називається область, яку займає сукупністю всіх рецепторів, стимуляція яких призводить до порушення сенсорного нейрона (рис. 17.1). Максимальна величина рецептивного поля первинного сенсорного нейрона визначається простором, яке займають всі гілки його периферичного відростка, а число рецепторів, наявних в цьому просторі, вказує на щільність іннервації. Висока щільність іннервації поєднується, як правило, з малими розмірами рецептивних полів і, відповідно, високим просторовим дозволом, що дозволяє розрізняти стимули, що діють на сусідні рецептивні поля. Малі рецептивні поля типові, наприклад, для центральної ямки сітківки і для пальців рук, де щільність рецепторів значно вище, ніж на периферії сітківки або в шкірі спини, для яких характерні велика величина рецептивних полів і менше просторове дозвіл. Рецептивні поля сусідніх сенсорних нейронів можуть частково перекривати один одного, тому інформація про діючі на них стимулах передається не по одному, а по декількох паралельних аксонам, що підвищує надійність її передачі.

Мал. 17.1. Рецептивні поля первинних сенсорних нейронів і сенсорних нейронів другого порядку.

А. Рецептивних поля первинних сенсорних нейронів обмежені областю їх чутливих закінчень. Рецептивної полі перемикача нейрона утворюється з суми рецептивних полів конвергірующего до нього первинних сенсорних нейронів.

Б. Роздратування центральної або периферичної області рецептивного поля сенсорного нейрона другого і наступних порядків супроводжується протилежним ефектом. Як видно на схемі, роздратування центру рецептивного поля викличе збудження проекційного нейрона, а роздратування периферичної області - гальмування за допомогою интернейронов перемикача ядра (латеральне гальмування). В результаті контрасту, створюваного між центром і периферією рецептивного поля, виділяється інформація для передачі на наступний ієрархічний рівень.

Величина рецептивних полів сенсорних нейронів другого і наступних порядків більше, ніж у первинних сенсорних нейронів, оскільки центральні нейрони отримують інформацію від декількох конвергірующего до них нейронів попереднього рівня. Від центру рецептивного поля інформація передається безпосередньо до сенсорних нейронів наступного порядку, а від периферії - до гальмівним інтернейронов перемикача ядра, тому центр і периферія рецептивного поля є реципрокного по відношенню один до одного. В результаті сигнали від центру рецептивного поля безперешкодно досягають наступного ієрархічного рівня сенсорної системи, тоді як сигнали, що надходять від периферії рецептивного поля, гальмуються (в іншому варіанті організації рецептивного поля легше пропускаються сигнали від периферії, а не від центру). Така функціональна організація рецептивних полів забезпечує виділення найбільш значущих сигналів, легко розрізняються на контрастному з ними тлі.

Сенсорний проводить шлях складається з ряду модально- специфічних нейронів, які з'єднані синапсами. Такий принцип організації отримав назву міченої лінії або топічної організації. Суть цього принципу полягає в просторово упорядкованому розташуванні нейронів на різних рівнях сенсорних систем відповідно характеристикам їх рецептивних полів.

Рецептивної полі з морфологічної точки зору - це ділянка рецепторною поверхні, з яким дана нервова структура (волокно, нейрон) пов'язана анатомічно (жорстко). З функціональної точки зору - рецептивної полі - поняття динамічне, що означає, що один і той же нейрон в різні відрізки часу в залежності, наприклад, від характеристики впливу може виявитися пов'язаним з різним числом рецепторів.

Принципом міченої лінії протиставлялася теорія "структури відповіді", згідно з якою рецептори кодують якісні особливості подразників структурою імпульсного відповіді. Ця теорія передбачала відсутність жорстких зв'язків між рецепторами і центральними нейронами. Підставою для неї послужили експериментальні дані, що показали, що кодування інформації здійснюється не поодинокими імпульсами, а групою рівномірно наступних потенціалів дії. Як сигнальних ознак можуть бути використані додаткові параметри активності рецепторів, наприклад, частота імпульсації або тривалість межімпульсних інтервалів.

Для рівномірно наступних імпульсів сигнальними ознаками можуть служити число імпульсів в пачці або тривалість пачок, а також інтервали між ними і періодичність їх слідування. Таке кодування відкриває безмежні можливості, т. К. Вірогідні найрізноманітніші варіації з пачками імпульсів. Просторово часовий розподіл електричної активності нервових волокон називають патернами. Різноманітні якості стимулів, згідно з цією теорією, відображаються характерними "візерунками" патернів. Нейрони здатні розшифрувати ці сигнали і в залежності від їх структури формувати відчуття, яке відповідає подразника, кодованого певними паттернами.

Нейрон, по-різному реагуючи на різні патерни, може брати участь у виконанні кількох функцій. Кожен відтінок якості відчуття виникає в результаті діяльності комплексу нейронів, що утворюють динамічні ансамблі, формування яких залежить від характеру патернів, що приходять від рецепторів.

Для кожної модальності є своя форма кодування інформації відповідно до фізичними властивостями розрізняються стимулів. Одні якості розпізнаються сенсорними системами, функціонуючими за принципом топічної організації, інші кодуються паттернами. Наприклад, розпізнавання багатьох якостей зорових образів здійснюється міченими лініями, а смакові подразники кодуються паттернами.

19. Рефлекторна дуга.

Структурну основу рефлекторної діяльності становлять нейронні ланцюги з рецепторних, вставних і ефекторних нейронів. Вони утворюють шлях, по якому проходять нервові імпульси від рецептора до виконавчому органу при здійсненні будь-якого рефлексу. Цей шлях зветься рефлекторної дуги. До її складу входять:

1. сприймають роздратування рецептори;

2. аферентні нервові волокна - відростки рецепторних нейронів, що несуть збудження до центральної нервової системи;

3. нейрони і синапси, що передають імпульси до еффекторним нейронам;

4. еферентні нервові волокна, які проводять імпульси від центральної нервової системи на периферію;

5. виконавчий орган, діяльність якого змінюється в результаті рефлексу.

Найпростішого рефлекторну дугу можна схематично уявити собі як освічену всього двома нейронами: рецепторних і ефекторних, між якими є один синапс. Таку рефлекторну дугу називають двунейронной і моносинаптічеськие.

Рефлекторні дуги більшості рефлексів включають не два, а більше число нейронів: рецепторний, один або кілька вставних і еффекторний. Такі рефлекторні дуги називають многонейронним і полісинаптичні. Можуть бути різні варіанти полісінаптіческіх рефлекторних дуг. Така найбільш проста дуга включає до свого складу всього три нейрона і два синапсу між ними. Існують полісинаптичні рефлекторні дуги, в яких рецепторний нейрон з'єднаний з декількома вставними, кожен з яких утворює синапси на різних або на одному і тому ж Ефекторні нейроне.

В периферичної нервової системи розрізняють рефлекторні дуги (нейронні ланцюги)

· Соматичної нервової системи, що іннервують кісткову іускулатуру

· Вегетативної нервової системи, що іннервують внутрішні органи: серце, шлунок, кишечник, нирки, печінку і т. Д.

Рефлекторна дуга складається з п'яти відділів:

1. рецепторів, Що сприймають подразнення і відповідають на нього збудженням. Рецепторами можуть бути закінчення довгих відростків доцентрових нервів або різної форми мікроскопічні тільця з епітеліальних клітин, на яких закінчуються відростки нейронів. Рецептори розташовані в шкірі, у всіх внутрішніх органах, скупчення рецепторів утворюють органи чуття (око, вухо і т. Д.).

2. чутливого (доцентровий, аферентного) нервового волокна, Передає збудження до центру; нейрон, що має дане волокно, також називається чутливим. Тіла чутливих нейронів знаходяться за межами центральної нервової системи - в нервових вузлах уздовж спинного мозку і біля головного мозку.

3. нервового центру, Де відбувається перемикання збудження з чутливих нейронів на рухові; Центри більшості рухових рефлексів знаходяться в спинному мозку. У головному мозку розташовані центри складних рефлексів, таких, як захисний, харчової, орієнтовний і т. Д. У нервовому центрі відбувається синаптическое з'єднання чутливого і рухового нейрона.

4. рухового (відцентрового, еферентної) нервового волокна, Що несе збудження від центральної нервової системи до робочого органу; Відцентрове волокно - довгий відросток рухового нейрона. Руховим називається нейрон, відросток якого підходить до робочого органу і передає йому сигнал з центру.

5. еффектора - Робочого органу, який здійснює ефект, реакцію у відповідь на роздратування рецептора. Ефекторами можуть бути м'язи, що скорочуються при надходженні до них збудження з центру, клітини залози, які виділяють сік під впливом нервового збудження, або інші органи.

Найпростішу рефлекторну дугу можна схематично уявити як освічену всього двома нейронами: рецепторних і ефекторних, між якими є один синапс. Таку рефлекторну дугу називають двунейронной і моносинаптічеськие. Моносинаптічеськие рефлекторні дуги зустрічаються досить рідко. Прикладом їх може служити дуга миотатического рефлексу.

У більшості випадків рефлекторні дуги включають не два, а більше число нейронів: рецепторний, один або кілька вставних і еффекторний. Такі рефлекторні дуги називають многонейронним і полісинаптичні. Прикладом полісинаптичної рефлекторної дуги є рефлекс отдергивания кінцівки у відповідь на болюче подразнення.

Рефлекторна дуга соматичної нервової системи на шляху від ЦНС до скелетної м'язі ніде не переривається на відміну від рефлекторної дуги вегетативної нервової системи, яка на шляху від ЦНС до иннервируемой органу обов'язково переривається з утворенням синапсу - вегетативного ганглія.

Вегетативні ганглії, в залежності від локалізації, можуть бути розділені на три групи:

1. хребетні (вертебральні) ганглії - відносяться до симпатичної нервової системи. Вони розташовані по обидва боки хребта, утворюючи два прикордонних ствола (їх ще називають симпатичними ланцюжками)

2. предпозвоночной (превертебральние) ганглії розташовуються на більшій расстояни від хребта, разом з тим вони знаходяться в деякому віддаленні і від іннервіруемих ними органів. До числа превертебральних гангліїв відносять ресничний вузол, верхній і середній шийний симпатичні вузли, сонячне сплетіння, верхній і нижній брижових вузли.

3. внутріорганние ганглії розташовані у внутрішніх органах: в м'язових стінках серця, бронхів, середньої та нижньої третини стравоходу, шлунка, кишечника, жовчного міхура, сечового міхура, а також в залозах зовнішньої і внутрішньої секреції. На клітинах цих ганглій перериваються парасимпатичні волокна.

Така відмінність соматичної і вегетативної рефлекторної дуги зумовлена ??анатомічною будовою нервових волокон, що становлять нейронну ланцюг, і швидкістю проведення по ним нервового імпульсу.

Для здійснення будь-якого рефлексу необхідна цілісність всіх ланок рефлекторної дуги. Порушення хоча б одного з них веде до зникнення рефлексу.

20. Безумовні рефлекси, їх характеристика. Інстинкти.

безумовні рефлекси - Це вроджена видоспецифическая реакція організму, рефлекторно виникає у відповідь на специфічне вплив подразника, на вплив біологічно значущого (біль, їжа, тактильне роздратування і т. Д.) Стимулу, адекватного для даного виду діяльності.

Безумовні рефлекси:

· Вроджені спадково передаються реакції, більшість з них починають функціонувати відразу після народження.

· Чи є видовими, т. Е. Властиві всім представникам даного виду.

· Постійні і зберігаються протягом усього життя.

· Здійснюються за рахунок нижчих відділів ЦНС (підкіркові ядра, стовбур мозку, спинний мозок).

· Виникають у відповідь на адекватні подразнення, що діють на певне рецептивної полі.

За рівнем складності безумовні рефлекси поділяються на:

· Прості безумовні рефлекси

· Рефлекторні акти

· Реакції поведінки

· інстинкти

Прості безумовні рефлекси - елементарні вроджені реакції на подразники. Наприклад, вилучання кінцівки від гарячого предмета, миготіння століття при попаданні в око смітинки і т. Д. Прості безумовні рефлекси на відповідний подразник проявляються завжди, зміни та виправлення не піддаються.

Рефлекторні акти - визначаються кількома простими безумовними рефлексами дії, що виконуються завжди однаково і незалежно від свідомості собаки. В основному рефлекторні акти забезпечують життєдіяльність організму, тому завжди виявляються надійно і не піддаються корекції.

Деякі приклади рефлекторних актів:

- Дихання;

- Ковтання;

- отригіваніе

Дресируючи і виховуючи собаку, слід пам'ятати, що єдиний спосіб запобігти прояву того чи іншого рефлекторного акту - змінити або прибрати подразник, його викликає. Так, якщо ви хочете, щоб під час відпрацювання навичок слухняності ваш вихованець не відправляв природні потреби (а він все одно це зробить, якщо є необхідність, незважаючи на вашу заборону, адже це прояв рефлекторного акту), то вигуляйте собаку перед тренуванням. Тим самим ви усунете відповідні подразники, що викликають рефлекторний акт, небажаний для вас.

Реакції поведінки - прагнення собаки здійснити ті чи інші дії, засноване на комплексі рефлекторних актів і простих безумовних рефлексів.

Таким чином, реакції поведінки є причиною багатьох дій собаки, але в реальній обстановці їх прояв можна контролювати. Ми привели негативний приклад, що показує небажану поведінку собаки. Але спроби виробити потрібну поведінку при відсутності необхідних реакцій закінчаться невдачею. Наприклад, марно готувати розшукову собаку з кандидата, у якого відсутня обонятельно-пошукова реакція. Чи не вийде охоронця з собаки з пасивно-оборонної реакцією (з боягузливою собаки).

інстинкт - Це вроджена, строго постійна, специфічна для кожного виду форма пристосувального поведінки, спонукувана основними біологічними потребами організму і специфічними подразниками зовнішнього середовища.

Природний відбір впливає на поведінку таким же чином, як і на будову тіла, його забарвлення і на всі інші морфологічні і фізіологічні ознаки і властивості організмів.

При відносно невеликій складності мозку природний відбір веде до вдосконалення жорстко запрограмованих форм поведінки, які забезпечують виживання.

В цілому, природний відбір вів до появи організмів з усе більш складним і гнучким поведінкою, що забезпечує виживання в мінливих умовах. Як наслідок цієї тенденції на землі з'явилася людина.

Критерії та ознаки інстинктів:

1) Спонукання (мотивація) і здатність до дії належить до числа спадкових властивостей виду;

2) такі дії не вимагають попереднього навчання (хоча навчання може розвивати і вдосконалювати його виконання!);

3) виконуються по суті однаково у всіх нормальних представників виду;

4) пов'язані з нормальним функціонуванням його органів (наприклад, інстинкт риття нір поєднується з відповідним будовою лап, пристосованих для риття);

5) пристосовані до екологічних умов існування виду (т. Е. Забезпечують виживання в конкретних екологічних умовах).

Рівні рефлекторних поведінкових реакцій (по А. б. Когану)

· Перший рівень: елементарні безумовні рефлекси. Це прості безумовно-рефлекторні реакції, здійснюються на рівні окремих сегментів спинного мозку. Реалізуються відповідно до генетично детермінованими програмами. Стереотипні. Здійснюються неусвідомлено.

· Другий рівень: координаційні безумовні рефлекси. Це складні акти скорочення і розслаблення різних м'язів або збудження і гальмування функцій внутрішніх органів, причому ці реципрокні відносини добре координовані.

У здійсненні координації безумовних рефлексів велике значення мають зворотні зв'язки.

Формуються на базі елементарних безумовних рефлексів (першого рівня рефлекторних реакцій).

Це локомоторним акти і вегетативні процеси, спрямовані на підтримання гомеостазу.

· Третій рівень організації рефлекторних реакцій -інтегратівние безумовні рефлекси.

Виникають під дією біологічно важливих стимулів (харчових і больових).

Інтегративні безумовні рефлекси - комплексні поведінкові акти, мають системний характер з вираженими соматичним і вегетативними компонентами. Наприклад, локомоторним акти супроводжуються посиленням кровообігу, дихання і т. Д.

· Четвертий рівень - найскладніші безумовні рефлекси (інстинкти).

Вперше припустив, що інстинкти - теж рефлекси, Герберт Спенсер.

Найскладніші безумовні рефлекси виконуються по генетично заданими програмами, пусковий подразник запускає їх цілком.

· П'ятий рівень - елементарні умовні рефлекси.

Вони виробляються в процесі індивідуального життя.

У ранньому віці формуються прості умовно-рефлекторні реакції. З плином життя вони ускладнюються. В освіті умовних рефлексів бере участь кора великих півкуль.

Умовно-рефлекторний механізм поведінки відрізняється високим ступенем надійності, яка забезпечується многоканальностью івзаємозамінністю нервових зв'язків в пластичних структурах ЦНС

· Шостий рівень поведінкових актів - складні форми психічної діяльності.

В основі - інтеграція елементарних умовних рефлексів і аналітико-синтетичних механізмів абстрагування.

21. Умовні рефлекси, їх характеристика.

Умовний рефлекс - Це складна багатокомпонентна реакція, яка виробляється на базі безумовних рефлексів з використанням попереднього індиферентного подразника. Він має сигнальний характер і організм зустрічає вплив безумовного подразника підготовленим.

Умовні рефлекси:

· Реакції, придбані в процесі індивідуального життя.

· Індивідуальні.

· Непостійні - можуть виникати і зникати.

· Чи є переважно функцією кори великих півкуль.

· Виникають на будь-які подразники, що діють на різні рецептивні поля.

Класифікація умовних рефлексів

· За ступенем близькості сигнального стимулу до біології тваринного:

· Натуральні умовні рефлекси

· Штучні умовні рефлекси

На основі локалізації та властивості аферентного ланки дуги умовного рефлексу:

· Екстероцептивні

· Интероцептивні

· Проприоцептивні

За модальності адекватного подразника:

Механо, фото-, хемо-, термо-, осморецепторние умовні рефлекси.

· Властивості еферентної ланки умовних рефлексів:

· Вегетативні

· Соматичні

За ступенем (глибині) абстрагування:

· Умовні рефлекси I, II і більш високих порядків.

· Третинний умовний рефлекс у 20-х роках 20 століття виробив співробітник І. п. Павлова - Д. с. Фурсик.

· Рефлекс IV порядку не можна виробити у собак, але можна у дельфінів.

· У коней глибина абстрагування - рефлекси V - VI порядків.

За структурою:

· Прості і складні

За співвідношенням в часі сигналу і підкріплення:

· Готівка (підкріплюють стимул подається під час дії сигнального подразника).

· Слідові (роблять паузу між закінченням дії умовного подразника і початком підкріплення; в міру ускладнення експерименту пауза - від 15-20С до 4-5 хвилин).

Умовні рефлекси - це рефлекси на майбутні події. Біологічне значення умовних

рефлексів полягає в їх запобіжної ролі, вони мають для організму приспособительное

значення, готуючи організм до майбутньої корисної поведінкової діяльності та допомагаючи йому уникнути шкідливих впливів, тонко і ефективно адаптуватися до навколишнього природного і соціального середовища. Умовні рефлекси формуються завдяки пластичності нервової системи.

22. Правила вироблення умовних рефлексів.

Для вироблення умовного рефлексу необхідно:

1) наявність двох подразників, один з яких безумовний (їжа, больовий подразник і ін.), Що викликає безумовно-рефлекторну реакцію, а інший - умовний (сигнальний), що сигналізує про майбутній безумовному роздратуванні (світло, звук, вид їжі і т. Д .);

2) багаторазове поєднання умовного і безумовного раздра жителів (хоча можливе утворення умовного рефлексу при їх одноразовому поєднанні);

3) умовний подразник повинен передувати дії безумовного;

4) в якості умовного подразника може бути використаний будь-який подразник зовнішнього або внутрішнього середовища, який повинен бути по можливості індиферентним, не викликати обронітельной реакції, не володіти надмірною силою і здатний привертати увагу;

5) безумовний подразник повинен бути достатньо сильним, в іншому випадку тимчасова зв'язок не сформується;

6) порушення від безумовного подразника має бути сильнішим, ніж від умовного;

7) необхідно усунути сторонні подразники, так як вони можуть викликати гальмування умовного рефлексу;

8) тварина, у якого виробляється умовний рефлекс, має бути здоровим;

9) при виробленні умовного рефлексу повинна бути виражена мотивація, наприклад, при виробленні харчового слюноотделительного рефлексу тварина повинна бути голодним, у ситого - цей рефлекс не виробляється.

Умовні рефлекси легше виробляти на екологічно близькі даному тварині впливу. У зв'язку з цим умовні рефлекси діляться на натуральні і штучні. Натуральні умовні рефлекси виробляються на агенти, які в природних умовах діють разом з подразником, що викликає безумовний рефлекс (наприклад, вид їжі, її запах і т. Д.). Всі інші умовні рефлекси штучні, т. Е. Виробляються на агенти, в нормі не пов'язані з дією безумовного подразника, наприклад, харчової слиновидільний рефлекс на дзвінок.

Фізіологічною основою для виникнення умовних рефлексів служить освіту функціональних тимчасових зв'язків у вищих відділах ЦНС. Тимчасова зв'язок - це сукупність нейрофізіологічних, біохімічних і ультраструктурних змін в мозку, що виникають в процесі спільної дії умовного і безумовного подразників. І. п. Павлов висловив припущення, що при виробленні умовного рефлексу відбувається формування тимчасової нервової зв'язку між двома групами клітин кори - корковими представництвами умовного і безумовного рефлексів. Збудження від центру умовного рефлексу може передаватися до центру безумовного рефлексу від нейрона до нейрона.

Отже, перший шлях утворення тимчасової зв'язку між корковими представництвами умовного і безумовного рефлексів є внутрікорті-Кальний. Однак при руйнуванні коркового представництва умовного рефлексу вироблений умовний рефлекс зберігається. Мабуть, освіту тимчасової зв'язку між підкірковим центром умовного рефлексу і кірковим центрі-безумовного рефлексу. При руйнуванні коркового представництва безумовного рефлексу умовний рефлекс також зберігається. Отже, вироблення тимчасової зв'язку може йти між кірковим центром умовного рефлексу і подкорковьг центром безумовного рефлексу.

Роз'єднання коркових центрів умовного і безумовного рефлексів шляхом перетину кори мозку не перешкоджає утворенню умовного рефлексу. Це свідчить про те, що тимчасовий зв'язок може образоватьс між кірковим центром умовного рефлексу, подкорковьг центром безумовного рефлексу і кірковим центром безумовного рефлексу.

Є різні думки з питання про механізми обрс тання тимчасової зв'язку. Можливо, освіта тимчасово зв'язку відбувається за принципом домінанти. Осередок збудження з безумовного подразника завжди сильніше, ніж від умовного, так як безумовний подразник завжди біологічно більш значущий для тварини. Цей осередок збудження є домінантним, отже притягує до себе збудження від вогнища умовного подразнення. Якщо збудження пройшло з яких-небудь нервовим ланцюгах, то наступного разу воно по цих шляхах пройде значно легше (явище "проторения шляху"). В основі цього лежать: суммация збуджень, тривале підвищення збудливості синаптичних утворень, збільшення кількості медіатора в синапсах, збільшення утворення нових синапсів. Все це створює структурні передумови до полегшення руху збудження по певним нейронних ланцюгів.

Іншим поданням про механізм формування тимчасового зв'язку є конвергентна теорія. В її основі лежить здатність нейронів відповідати на подразнення різних модальностей. За уявленнями П. к. Анохіна, умовний і безумовний подразники викликають поширену активацію кіркових нейронів завдяки включенню формації. В результаті висхідні сигнали (умовного і безумовного подразників) перекриваються, т. Е. Відбувається зустріч цих збуджень на одних і тих же кіркових нейронах. В результаті конвергенції збуджень виникають і стабілізуються тимчасові зв'язки між корковими представництвами умовного і безумовного подразників.

23. Умовні рефлекси другого і більш високого порядку. Динамічний стереотип.



Основними властивостями аналізаторів є наступні. | Умовні рефлекси другого, третього і більш високих порядків.

Етапи процесу аналізу і синтезу. | динамічний стереотип | безумовне гальмування | позамежне гальмування | принцип домінанти | Слово як сигнал сигналів | Мова і її функції | Як діє вестибулярний апарат? | Структурно-функціональна характеристика смакового аналізатора. Периферичний відділ. | Структурно-функціональна характеристика |

© um.co.ua - учбові матеріали та реферати