Головна

правило пірамід

  1.  II-е правило Кірхгофа.
  2.  А. Бенуа. Піраміда в Версалі
  3.  Алгоритм дослідження функції на екстремум (друге правило).
  4.  Алгоритм дослідження функції на екстремум (перше правило).
  5.  Архітектура і пластика. Піраміди.
  6.  Великі піраміди
  7.  Ймовірність влучення нормально розподіленої величини в інтервал, її відхилення від матожіданія, правило трьох сигм

Екосистеми дуже різноманітні за відносної швидкості створення і витрачання як первинної продукції, так і вторинної продукції на кожному трофічному рівні. Проте всім без винятку екосистемам властиві певні кількісні співвідношення первинної та вторинної продукції, що отримали назву правила піраміди продукції: на кожному попередньому трофічному рівні кількість біомаси, що створюється за одиницю часу, більше, ніж на наступному. Графічно це правило висловлюють у вигляді пірамід, що звужувалися догори і освічених поставленими один на одного прямокутниками рівної висоти, довжина яких відповідає масштабам продукції на відповідних трофічних рівнях. Піраміда продукції відображає закони витрачання енергії в харчових ланцюгах.

Швидкість створення органічної речовини не визначає його сумарні запаси, т. Е. Загальну біомасу всіх організмів кожного трофічного рівня. Готівкова біомаса продуцентів або консументов в конкретних екосистемах залежить від того, як співвідносяться між собою темпи накопичення органічної речовини на певному трофічні рівні і передачі його на вищий, т. Е. Наскільки сильно виедание утворилися запасів. Важливу роль при цьому відіграє швидкість обороту генерацій основних продуцентів і консументів.

Мал. 150. Піраміди біомаси в деяких біоценозах (по Ф. Дре, 1976): П - продуценти; РК - рослиноїдні консументи; ПК - м'ясоїдні консументи; Ф - фітопланктон; 3 - зоопланктон

У більшості наземних екосистем діє також правило піраміди біомас, т. е. сумарна маса рослин виявляється більше, ніж біомаса всіх фітофагів і травоїдних, а маса тих, в свою чергу, перевищує масу всіх хижаків (рис. 150). Ставлення річного приросту рослинності до біомаси в наземних екосистемах порівняно невелика. У різних фітоценозах, де основні продуценти розрізняються за тривалістю життєвого циклу, розмірами і темпам зростання, це співвідношення варіює від 2 до 76%. Особливо низькі темпи відносного приросту біомаси в лісах різних зон, де річна продукція становить лише 2-6% від загальної маси рослин, накопиченої в тілах довгоживучих великих дерев. Навіть в найбільш продуктивних дощових тропічних лісах ця величина не перевищує 6,5%. У спільнотах з пануванням трав'янистих форм швидкість відтворення біомаси набагато вище: річна продукція в степах становить 41-55%, а в трав'яних тугаях і ефемерне-чагарникових напівпустелях досягає навіть 70-76%.

Ставлення первинної продукції до біомаси рослин визначає ті масштаби виїданням рослинної маси, які можливі в співтоваристві без підриву його продуктивності. Відносна частка споживаної тваринами первинної продукції в трав'янистих співтовариствах вище, ніж в лісах. Копитні, гризуни, комахи-фітофаги в степах використовують до 70% річного приросту рослин, тоді як в лісах в середньому не більше 10%. Однак можливі межі відчуження рослинної маси тваринами в наземних спільнотах не реалізуються повністю і значна частина щорічної продукції надходить в опад.

У пелагиали океанів, де основними продуцентами є одноклітинні водорості з високою швидкістю обороту генерацій, їх річна продукція в десятки і навіть сотні разів може перевищувати запас біомаси (рис. 151). Вся чиста первинна продукція так швидко втягується в ланцюзі харчування, що накопичення біомаси водоростей дуже мало, але внаслідок високих темпів розмноження невеликої їх запас виявляється достатнім для підтримки швидкості відтворення органічної речовини.

Мал. 151. Схема співвідношення продукції і біомаси у бактерій (1), фітопланктону (2), зоопланктону (3), бентоса (4) і риб (5) в Баренцевому морі (по Л. А. Зенкевич з С. А. Зернова, 1949)

Для океану правило піраміди біомас недійсне (піраміда має перевернутий вигляд). На вищих трофічних рівнях переважає тенденція до накопичення біомаси, так як тривалість життя великих хижаків велика, швидкість обороту їх генерацій, навпаки, мала і в їхніх тілах затримується значна частина речовини, що надходить по ланцюгах харчування.

У тих трофічних ланцюгах, де передача енергії відбувається в основному через зв'язку хижак - жертва, часто витримується правило піраміди чисел: загальне число особин, що беруть участь в ланцюгах харчування, з кожною ланкою зменшується. Це пов'язано з тим, що хижаки, як правило, більші за об'єктів свого харчування і для підтримки біомаси одного хижака потрібно кілька або багато жертв. З цього правила можуть бути і винятки - ті рідкісні випадки, коли більш дрібні хижаки живуть за рахунок групового полювання на великих тварин. Правило піраміди чисел було помічено ще в 1927 р Ч. Елтоном, який зазначив також, що воно не застосовується до ланцюгів харчування паразитів, розміри яких з кожним ланкою зменшуються, а число особин зростає.

Всі три правила пірамід - продукції, біомаси і чисел - виражають у кінцевому рахунку енергетичні відносини в екосистемах, і якщо два останніх проявляються в спільнотах з певною трофічною структурою, то перша (піраміда продукції) має універсальний характер.

Знання законів продуктивності екосистем, можливість кількісного обліку потоку енергії мають надзвичайний практичне значення. Первинна продукція агроценозів і експлуатації людиною природних спільнот - основне джерело запасів їжі для людства. Не менш важлива і вторинна продукція, одержувана за рахунок сільськогосподарських і промислових тварин, так як тваринні білки включають цілий ряд незамінних для людей амінокислот, яких немає в рослинній їжі. Точні розрахунки потоку енергії і масштабів продуктивності екосистем дозволяють регулювати в них кругообіг речовин таким чином, щоб домагатися найбільшого виходу вигідною для людини продукції. Крім того, необхідно добре уявляти допустимі межі вилучення рослинної і тваринної біомаси з природних систем, щоб не підірвати їх продуктивність. Подібні розрахунки зазвичай дуже складні через методичні труднощі і найточніше виконані для більш простих водних екосистем. Прикладом енергетичних співвідношень в конкретному співтоваристві можуть послужити дані, отримані для екосистем одного з озер (табл. 2). Ставлення П / Б відображає швидкість приросту.

Таблиця 2

Потік енергії в екосистемі евтрофних озера (в кДж / м2) в середньому за вегетаційний період (по Г. Г. Винберга, 1969)

В даному водному співтоваристві діє правило піраміди біомас, так як загальна маса продуцентів вище, ніж фітофагів, а частка хижих, навпаки, менше. Найвища продуктивність характерна для фіто- і бактеріопланктона. У дослідженому озері відносини їх П / Б досить низькі, що говорить про відносно слабкому залученні первинної продукції в ланцюзі харчування. Біомаса бентосу, основу якої складають великі молюски, майже вдвічі більше біомаси планктону, тоді як продукція в багато разів нижче. У зоопланктоне продукція нехижих видів лише ненабагато вище раціону їх споживачів, отже, харчові зв'язку планктону досить напружені. Вся продукція нехижих риб становить лише близько 0,5% первинної продукції водойми, і, отже, риби займають скромне місце в потоці енергії в екосистемі озера. Проте вони споживають значну частину приросту зоопланктону і бентосу і, отже, істотно впливають на регулювання їх продукції.

Опис потоку енергії, таким чином, є фундаментом детального біологічного аналізу для встановлення залежності кінцевих, корисних для людини продуктів від функціонування всієї екологічної системи в цілому.

 Первинна і вторинна продукція |  Розподіл біологічної продукції


 Динаміка ценопопуляций рослин |  гомеостаз популяцій |  Модифікація і регуляція популяцій |  Інерційна і безінерційна регуляція |  Типи динаміки чисельності популяцій |  Механізми динаміки чисельності |  Вплив ослаблення або посилення преса хижаків на динаміку популяцій і структуру спільнот |  Математичне моделювання в екології |  Поняття про екосистеми. Вчення про біогеоценозах |  Потік енергії в екосистемах |

© 2016-2022  um.co.ua - учбові матеріали та реферати