На головну

Температурні адаптації пойкілотермних організмів

  1.  А. Адаптації і схрещування
  2.  адаптації організмів
  3.  Адаптація. Соціальна і біологічна адаптація. Вікові особливості адаптації та фактори, що сприяють адаптації дитячого організму
  4.  Б. Складність живих організмів
  5.  Біологічна еволюція визначається мінливістю, спадковістю, природним відбором організмів, що відбуваються на тлі змін у складі екосистем [17].
  6.  Біологічне різноманіття живих організмів
  7.  Види в унипарентальних організмів

Температура пойкілотермних змінюється слідом за температурою навколишнього середовища. Вони переважно ектотермних, вироблення і збереження власного тепла у них недостатньо для протистояння тепловому режиму середовища існування. У зв'язку з цим реалізується два основні шляхи адаптації: спеціалізація и толерантність.

Спеціалізовані види стенотермним, вони пристосовані до життя в таких ділянках біосфери, де коливання температур відбуваються лише у вузьких межах. Вихід за ці межі для них згубний. Наприклад, деякі одноклітинні водорості, що розвиваються в гірських льодовиках на поверхні танучого льоду, гинуть при температурах, що перевищують + (3-5) ° С. Рослини дощових тропічних лісів не здатні переносити зниження температури до + (5-8) ° С. Коралові поліпи живуть тільки в діапазоні температур води від +20,5 до +30 ° C, т. Е. В тропічному поясі океану. Голотурия Elpidia glacialis мешкає при температурі води від 0 до +1 ° C і не витримує відхилення від цього режиму ні на один градус.

Інший шлях адаптації пойкілотермних видів - розвиток стійкості клітин і тканин до широкого коливання температур, характерному для більшої частини біосфери. Цей шлях пов'язаний з періодичним гальмуванням обміну речовин і переходу організмів в латентний стан, коли температура середовища сильно відхиляється від оптимуму.

Ефективні температури розвитку пойкілотермних організмів.Залежність темпів зростання і розвитку від зовнішніх температур дає можливість розрахувати проходження життєвого циклу видів в конкретних умовах. Після холодового гноблення нормальний обмін речовин відновлюється для кожного виду при певній температурі, яка називається температурним порогом розвитку, або біологічним нулем розвитку. Чим більше температура середовища перевищує порогову, тим інтенсивніше протікає розвиток і, отже, тим швидше завершується проходження окремих стадій і всього життєвого циклу організму (рис. 13).

Мал. 13. Стан розвиваються при різних температурах пуголовків через 3 дні після запліднення яйця (по С. А. Зернову, 1949)

Для здійснення генетичної програми розвитку співай-кілотермним організмам необхідно отримати ззовні певну кількість тепла. Це тепло вимірюється сумою ефективних температур. під ефективної температурою розуміють різницю між температурою середовища і температурним порогом розвитку організмів. Для кожного виду вона має верхні межі, тому що занадто високі температури вже не стимулюють, а гальмують розвиток.

І поріг розвитку, і сума ефективних температур для кожного виду свої. Вони залежать від історичної пристосованості до умов життя. Для насіння рослин помірного клімату, наприклад гороху, конюшини, поріг розвитку низький: їх проростання починається при температурі грунту від 0 до +1 ° C; більш південні культури - кукурудза і просо - починають проростати тільки при + (8-10) ° С, а насіння фінікової пальми для початку розвитку потрібно прогрівання грунту до +30 ° C.

Суму ефективних температур розраховують за формулою

X = (T - C) · t,

де X - Сума ефективних температур; T - Температура навколишнього середовища, С - Температура порога розвитку і t - Число годин або днів з температурою, що перевищує поріг розвитку.

Знаючи середній хід температур в будь-якому районі, можна розрахувати поява певної фази або число можливих генерацій цікавить нас виду. Так, в кліматичних умовах Північної України може виплоду лише одна генерація метелики яблуневої плодожерки, а на півдні України - до трьох, що необхідно враховувати при розробці заходів захисту садів від шкідників. Терміни цвітіння рослин залежать від того, за який період вони набирають суму необхідних температур. Для зацвітання мати-й-мачухи під Петербургом, наприклад, сума ефективних температур дорівнює 77, кислиці - 453, суниці - 500, а жовтої акації - 700 ° C.

Сума ефективних температур, яку потрібно набрати для завершення життєвого циклу, часто обмежує географічне поширення видів. Наприклад, північний кордон лісової рослинності приблизно збігається з липневими изотермами + (10-12) ° С. На північ від тепла для розвитку дерев уже не вистачає, і зона лісів змінюється безлісними тундрами.

Розрахунки ефективних температур необхідні в практиці сільського та лісового господарства, при боротьбі з шкідниками, інтродукції нових видів і т. П. Вони дають першу, наближену основу для складання прогнозів. Однак на поширення і розвиток організмів впливає безліч інших факторів, тому в дійсності температурні залежності виявляються більш складними.

Температурна компенсація.Ряд пойкілотермних видів, що мешкають в умовах змінних температур, розвиває можливість підтримувати більш-менш постійний рівень обміну речовин в досить широких межах зміни температури тіла. Це явище називається температурною компенсацією і відбувається в основному за рахунок біохімічних адаптацій. Наприклад, у молюсків на узбережжі Баренцевого моря, таких, як черевоногі літторіни (Littorina littorea) і двостулкові мідії (Mytilus edulis), інтенсивність обміну, оцінювана по споживанню кисню, майже не залежить від температури в тих межах, з якими молюски зустрічаються щодня під час припливів і відливів. У весняно-літній період цей діапазон досягає більш 20 ° C (від +6 до +30 ° C), і в холодній воді їх метаболізм настільки ж інтенсивний, як в теплому повітрі. Це забезпечується дією ферментів, які при зниженні температури змінюють свою конфігурацію таким чином, що зростає їх спорідненість до субстрату і реакції протікають більш активно.

Інші способи температурної компенсації пов'язані з заміною діючих ферментів подібними за функцією, але працюють при іншій температурі (изоферментами). Такі адаптації вимагають часу, оскільки відбувається інактивація одних генів і включення інших з подальшими процесами збірки білків. подібна аклімації (Зрушення температурного оптимуму) лежить в основі сезонних перебудов, а також виявляється у представників широко поширених видів в різних з клімату частинах ареалу. Наприклад, у одного з видів бичків з Атлантичного океану в низьких широтах Q10 має невисоке значення, а в холодних північних водах зростає при низьких температурах і знижується при середніх. Результатом цих компенсацій є те, що тварини можуть підтримувати відносну сталість активності, так як навіть незначне підвищення температури у критичних точок підсилює обмінні процеси. Температурні компенсації для кожного виду можливі лише в певному діапазоні температур, але не вище і не нижче цієї області.

Біохімічні адаптації при всій їх ефективності не уявляють головний механізм протистояння несприятливим умовам. Насправді вони є часто «крайнім засобом» і еволюційно виробляються у видів лише тоді, коли неможливі інші способи, фізіологічні, морфо-анатомічні або поведінкові, уникати екстремальних впливів без перебудови основного хімізму клітин. Ряд пойкілотермних організмів має можливості часткової регуляції теплообміну, т. Е. Деякими способами збільшити надходження тепла в організм або відвести його надлишок. В основному ці адаптації виникають у багатоклітинних рослин або тварин і в кожній групі мають свою специфіку.

Елементи регуляції температури у рослин.Рослини виробляють мало метаболічного тепла внаслідок ефективного перекладу хімічної енергії з одних форм в інші, тому Ендотерм не може бути використана ними для терморегуляції. Будучи організмами прикріпленими, вони повинні існувати при тому тепловому режимі, який створюється в місцях їх зростання. Однак збіг температур тіла рослини і середовища швидше треба вважати винятком, ніж правилом, через різницю швидкостей надходження і віддачі тепла. Вищі рослини помірно холодного і помірно теплого поясів Еврітермние. Тепловий режим рослин досить мінливий. Температура різних органів різна в залежності від їх розташування щодо падаючих променів і різних за ступенем нагретости шарів повітря (рис. 14). Тепло поверхні грунту і приземного шару повітря особливо важливо для тундрових і високогірних рослин. Присадкуватість, шпалерні і подушковидні форми зростання, притиснуті листя розеткових і полурозеточних пагонів до субстрату у арктичних і високогірних рослин можна розглядати як адаптацію до кращого використання тепла в умовах, де його мало (рис. 15).

А, Б

Мал. 14. Температура (в ° С) різних органів рослин (з В. Лархер, 1978).

В рамках дана температура повітря на висоті рослини:

A - рослина тундри Novosieversia glacialis,

Б - кактус Ferocactus wislisenii

Мал. 15. Альпійський завод Копетдага качім підвушковидними - Gypsophila aretiodes (по К. П. Попову, Е. М. Сейфулін, 1994)

У дні з мінливою хмарністю надземні органи рослин відчувають різкі перепади температури. Наприклад, у дібровного ефемероїдами проліски сибірської, коли хмари закривають сонце, температура листя може впасти з + (25-27) ° С до + (10-15) ° С, а потім, коли рослини знову висвітлюються сонцем, піднімається до колишнього рівня. У похмуру погоду температура листя і квіток близька до температури навколишнього повітря, але частіше буває на кілька градусів нижче через транспірації. У багатьох рослин різниця температур помітна навіть у межах одного аркуша. Зазвичай верхівка і краї листя холодніше, тому при нічному охолодженні в цих місцях в першу чергу конденсується роса і утворюється іній. При нагріванні сонячними променями температура рослини може бути значно вище температури навколишнього повітря. Іноді ця різниця доходить більш ніж до 20 ° C, як, наприклад, у великих м'ясистих стебел пустельних кактусів або стовбурів поодиноких дерев.

Основний засіб відведення надлишку тепла і запобігання опіків - устьичная транспирация. Випаровування 1 г води виводить з тіла рослини близько 583 кал (2438 Дж). Якщо в жарку сонячну погоду змастити вазеліном ту поверхню аркуша, на якій розташовані продихи, лист дуже швидко гине від перегріву і опіків. Посилення транспірації при підвищенні температури середовища охолоджує рослина. Однак цей механізм терморегуляції ефективний лише в умовах достатнього водозабезпечення, що рідко буває в аридних районах.

Рослини мають також рядом морфологічних адаптації, спрямованих на запобігання перегріву. Цьому служать густа опушенность листя, що розсіює частина сонячних променів, глянсувата поверхню, що сприяє їх відображенню, зменшення поглинає промені поверхні. Багато злаки, як, наприклад, ковила або костриця, в спеку згортають листові пластинки в трубочку, у евкаліптів листя розташовуються ребром до сонячних променів, у частині рослин посушливих районів листя повністю або частково редукується (саксаули, кактуси, кактусовидні молочаи і ін.).

В екстремально холодних умовах засобами отримання додаткового тепла служать також деякі морфологічні особливості рослин. Основні з них - особливі форми росту. Карликовість і освіту сланких форм дозволяє використовувати мікроклімат приземного шару влітку і бути захищеними сніговим покривом зимою. Своєрідні рослини-подушки. Їх полусферическая форма створюється за рахунок густого розгалуження і слабкого зростання пагонів. Листя розташовуються лише на периферії, в результаті чого економиться загальна поверхня рослини, через яку відбувається розсіювання тепла. Як відомо, з усіх геометричних фігур у кулі найменше відношення поверхні до об'єму, що і реалізується в формі рослини. Значна частина холодостійких рослин має темне забарвлення, що допомагає краще поглинати теплові промені і нагріватися навіть під снігом. В Антарктиді влітку температура темно-коричневих лишайників буває вище 0 ° C навіть під шаром снігу в 30 см.

И транспирация, и морфологічні адаптації, спрямовані на підтримку теплового балансу рослин, підкоряються фізичним законам природи і відносяться до способів фізичної терморегуляції. У рослин фізична терморегуляція хоча і представлена ??різними елементами, але в цілому ефективність її низька і поширюється лише на кілька відсотків загального теплового потоку через організми. Ці елементи терморегуляції дозволяють рослинам виживати в умовах, коли температура середовища наближається до основних критичних значень, але не можуть стабілізувати їх загальний тепловий баланс. Більш істотне значення для рослин мають фізіологічні механізми температурних адаптації, підвищують їх толерантність до холоду або перегріву (Накопичення в клітинах антифризів, листопад, відмирання надземних частин, зменшення в клітинах води і т.п.).

У різні фази онтогенезу вимоги до тепла різні. У помірному поясі проростання насіння відбувається зазвичай при більш низьких температурах, ніж цвітіння, а для цвітіння потрібна вища температура, ніж для дозрівання плодів.

За ступенем адаптації рослин до умов крайнього дефіциту тепла можна виділити три групи:

1) нехолодостойкіе рослини - Сильно пошкоджуються або гинуть при температурах, ще не досягають точки замерзання води. Загибель пов'язана з інактивацією ферментів, порушенням обміну нуклеїнових кислот і білків, проникності мембран і припиненням струму ассимилятов. Це рослини дощових тропічних лісів, водорості теплих морів;

2) неморозостійкі рослини - Переносять низькі температури, але гинуть, як тільки в тканинах починає утворюватися лід. При настанні холодної пори року у них підвищується концентрація осмотично активних речовин в клітинному соку і цитоплазмі, що знижує точку замерзання до - (5-7) ° С. Вода в клітинах може охолоджуватися нижче точки замерзання без негайного утворення льоду. Переохолоджене стан хиткий і триває найчастіше кілька годин, що, однак, дозволяє рослинам переносити заморозки. Такими є деякі вічнозелені субтропічні рослини - лаври, лимони та ін .;

3) льдоустойчівие, або морозостійкі, рослини - Виростають в областях з сезонним кліматом, з холодними зимами. Під час сильних морозів надземні органи дерев і чагарників промерзають, але тим не менш зберігають життєздатність, так як в клітинах кристалічного льоду не утворюється. Рослини готуються до перенесення морозів поступово, проходячи попередню загартування після того, як закінчуються ростові процеси. Загартування полягає в накопиченні в клітинах цукрів (до 20-30%), похідних вуглеводів, деяких амінокислот і інших захисних речовин, що зв'язують воду. При цьому морозостійкість клітин підвищується, так як зв'язана вода важче відтягується утворюються в позаклітинних просторах кристалами льоду.

Відлиги в середині, а особливо в кінці зими викликають швидке зниження стійкості рослин до морозів. Після закінчення зимового спокою гарт втрачається. Весняні заморозки, які настали раптово, можуть пошкодити рушивши в зростання пагони і особливо квітки навіть у морозостійких рослин.

За ступенем адаптації до високих температур можна виділити наступні групи рослин:

1) нежаростойкіе рослини пошкоджуються вже при + (30-40) ° С (еукаріотичні водорості, водні квіткові, наземні мезофіти);

2) жаротривке рослини переносять півгодинне нагрівання до + (50-60) ° С (рослини сухих середовищ з сильною інсоляцією - степів, пустель, саван, сухих субтропіків і т. п.).

Деякі рослини регулярно зазнають впливу пожеж, коли температура короткочасно підвищується до сотень градусів. Пожежі особливо часті в саванах, в сухих твердолисті лісах і чагарниках типу чапарраля. Там виділяють групу рослин-пірофітов, стійких до пожеж. У дерев саван на стовбурах товста шкірка, просочена вогнетривкими речовинами, що надійно захищають внутрішні тканини. Плоди і насіння пірофітов мають товсті, часто здерев'янілих покриви, які розтріскуються, будучи обпалені вогнем.

Можливості регуляції температури у пойкілотермних тварин.Найважливіша особливість тварин - їх рухливість, здатність переміщатися в просторі створює принципово нові адаптивні можливості, в тому числі і в терморегуляції. Тварини активно вибирають місцеперебування з більш сприятливими умовами.

На відміну від рослин, тварини, які мають мускулатурою, виробляють набагато більше власного, внутрішнього тепла. При скороченні м'язів звільняється значно більше теплової енергії, ніж при функціонуванні будь-яких інших органів і тканин, так як ККД використання хімічної енергії для здійснення м'язової роботи відносно низький. Чим могутніше і активніше мускулатура, тим більше тепла може генерувати тварина. У порівнянні з рослинами тварини мають більш різноманітними можливостями регулювати, постійно або тимчасово, температуру власного тіла.

Пойкілотермні тварини залишаються, однак, як і рослини, ектотермних, оскільки загальний рівень їх метаболізму не так високий, щоб внутрішнього тепла стало досить для обігрівання тіла. Наприклад, при температурі +37 ° C пустельна ігуана споживає кисню в 7 разів менше, ніж гризуни такої ж величини. Проте деякі з пойкілотермних тварин в стані активності здатні підтримувати температуру тіла вищу, ніж у навколишньому середовищі. Наприклад, метелики-бражники, що ведуть нічний спосіб життя, літають і годуються на квітках навіть при +10 ° C. Під час польоту температура грудного відділу підтримується на рівні 40-41 ° C. Інші комахи можуть літати в холодному повітрі, попередньо розігріваючи свої літальні м'язи для зльоту, наприклад: сарана, джмелі, оси, бджоли, великі нічні совки та ін. Джмелі збирають нектар навіть при +5 ° C, маючи температуру тіла 36-38 ° C . При припиненні активності комахи швидко остигають. Генерувати тепло для обігрівання можуть в деяких випадках і рептилії. Самка пітона, що обвиває своїм тілом кладку, скорочуючи мускулатуру, здатна підвищувати температуру на 5-6 ° C в діапазоні зовнішніх температур від +25 до +33 ° C. При цьому споживання нею кисню зростає майже в 10 разів до граничного для рептилій рівня. У більш прохолодному повітрі змія стає млявою і неактивній.

Основні способи регуляції температури тіла у пойкілотермних тварин - поведінкові: зміна пози, активний пошук сприятливих місць проживання, цілий ряд спеціалізованих форм поведінки, спрямованих на створення мікроклімату (риття нір, спорудження гнізд і ін.).

Зміною пози тварина може посилити або послабити нагрівання за рахунок сонячної радіації. Наприклад, пустельна сарана в прохолодні ранкові години підставляє сонячним променям широку бічну поверхню тіла, а в полудень - вузьку спинну. Ящірки навіть високо в горах в період нормальної активності можуть підтримувати температуру тіла, використовуючи нагрівання прямими сонячними променями і тепло нагрітих скель. За дослідженнями на Кавказі, на висоті 4100 м температура тіла Lacerta agilis часом на 29 ° C перевищувала температуру повітря, тримаючись на рівні 32-36 ° C. У сильну спеку тварини ховаються в тінь, ховаються в норах, щілинах і т. П. У пустелях днем, наприклад, деякі види ящірок і змій підіймаються на кущі або зариваються в менш нагріті шари піску, уникаючи зіткнення з розпеченої поверхнею грунту. Ящірки при необхідності стрімко перебігають гарячі поверхні тільки на задніх ногах, зменшуючи тим самим контакт з грунтом (рис. 16). До зими багато тварин шукають притулку, де хід температур більш згладжений в порівнянні з відкритими місцями проживання. Ще більш складні форми поведінки суспільних комах: бджіл, мурах, термітів, які будують гнізда з добре регульованою всередині них температурою, майже постійної в період їх активності.

Мал. 16. Поведінка ящірок, що рятуються від розпеченої поверхні піску в пустелі

Мал. 17. Испарительная терморегуляція у тварин:

1 - Ящірка - випаровування зі слизових при відкритому роті;

2 - Антілоповий ховрах - натирання слиною;

3 - Койот - випаровування зі слизових при прискореному диханні

У ряду пойкілотермних тварин ефективно діє і механізм испарительной терморегуляції. Жаба за годину при +20 ° C втрачає на суші 7770 Дж, що в 300 разів більше її власної теплопродукції. Багато рептилії при наближенні температури до верхньої критичної починають важко дихати або тримати рот відкритим, посилюючи віддачу води зі слизових оболонок (рис. 17). Бджоли, що літають в жарку погоду, уникають перегріву, виділяючи з рота краплю рідини, випаровування якої видаляє надлишок тепла.

Однак, незважаючи на ряд можливостей фізичної і поведінкової терморегуляції, пойкілотермні тварини можуть здійснювати її лише у вузькому діапазоні температур. Через загальний низький рівень метаболізму вони не можуть забезпечити сталість теплового балансу і досить активні тільки поблизу від верхніх температурних меж існування. Оволодіння местообитаниями з постійно низькими температурами для холоднокровних тварин важко. Воно можливе лише при розвитку спеціалізованої кріофіли і в наземних умовах є лише дрібним формам, здатним використовувати найменші переваги мікроклімату.

 



 Температура тіла і тепловий баланс організмів |  Температурні адаптації гомойотермних організмів

 Ніна Михайлівна Чернова, Олександра Михайлівна Билов |  Глава 1. Коротка історія ЕКОЛОГІЇ |  екологічні фактори |  адаптації організмів |  Закон оптимуму. |  Неоднозначність дії фактора на різні функції. |  Принципи екологічної класифікації організмів |  Активна і прихована життя |  температура |  Температурні межі існування видів |

© um.co.ua - учбові матеріали та реферати