ГЛАВА 2. ТЕОРІЯ ЕВОЛЮЦІЇ Ж. Б. Ламарк |  ГЛАВА 3. ТЕОРІЯ ЕВОЛЮЦІЇ Ч. Дарвіна |  ГЛАВА 4. неоламаркізм |  ГЛАВА 5. ФОРМУВАННЯ СУЧАСНОЇ ТЕОРІЇ ЕВОЛЮЦІЇ |  ЧАСТИНА II. Мікроеволюцією І видоутворення |  ГЛАВА 1. ЕЛЕМЕНТАРНІ ПЕРЕДУМОВИ ЕВОЛЮЦІЙНОГО ПРОЦЕСУ: ФОРМИ МІНЛИВІСТЬ ОРГАНІЗМІВ |  ГЛАВА 2. БИОЛОГИЧЕСКИЙ ВИД |  ГЛАВА 3. ФАКТОРИ ЕВОЛЮЦІЇ |  ГЛАВА 4. видоутворення і міжвидової ВІДНОСИНИ |  ГЛАВА 5. РОЗВИТОК ПРИСТРОЇВ |

загрузка...
загрузка...
На головну

ГЛАВА 1. РОЗВИТОК ЖИТТЯ В криптозое І ЗАГАДКА нижнього кембрію

  1.  Amp; 50. Обмеження батьківських прав. Відібрання дитини при безпосередній загрозі життю або здоров'ю дитини.
  2.  CAD / CAM системи нижнього рівня
  3.  Crisco: товар, який підштовхнув розвиток маркетингу
  4.  Don: (амер.) Глава сім'ї. Див. Boss.
  5.  I Соціально-економічний розвиток США на рубежі XX-XXI ст.
  6.  I. Питання про сенс взагалі і питання про сенс життя
  7.  I. ГЛАВА Про самадхи

Відносяться до криптозое археозойской і протерозойская ери разом тривали більше 3,4 млрд років, тоді як три ери фанерозою - 570 млн років, т. Е. Криптозой становить понад 85% усієї геологічної історії. Однак у відкладеннях криптозоя збереглося надзвичайно мало викопних решток організмів (всього близько 3000 місцезнаходжень на 3,4 млрд років), тому наші уявлення про перших етапах розвитку життя протягом цих величезних проміжків часу в значній мірі гіпотетична.
Розвиток життя в першій половині криптозоя
 Передбачувані найдавніші рештки організмів були описані з археозойской порід з віком 3,1-3,8 млрд років з різних районів земної кулі (Гренландія, Південна Африка, Західна Австралія). З цих знахідок краще відомі викопні рештки, виявлені в кременистих сланцях системи Свазіленд (Східний Трансвааль, Південна Африка). У цих осадових породах зустрічаються різні мікроскопічні структури, які розглядаються як викопні рештки одноклітинних синьо-зелених водоростей (Archaeospheroides barbertonensis) і бактерій (Eobacterium isolatum). Перші мають сфероидной форму діаметром 17-20 мкм, другі - паличкоподібну довжиною 0,5-0,7 мкм і товщиною 0,2-0,3 мкм. Відзначено також нитчасті форми, що нагадують нитчасті синьо-зелених водоростей. Геохімічними методами було показано наявність в осадових породах, що вміщають ці викопні рештки, ряду органічних речовин, які, судячи зі змісту в них різних ізотопів вуглецю, можуть мати биогенное походження, деякі з них можуть бути похідними хлорофілу. Це вказує на можливість існування фотосинтезирующих організмів вже 3,2 млрд років тому.
 Необхідно зробити застереження, що приналежність археозойской викопних решток до найдавніших організмів не може поки вважатися цілком доведеною. Деякі вчені вважають, що це - псевдоіскопаемие, що утворилися абіогенним шляхом '. Структурно археозойской викопні рештки дуже прості, тому поки немає підстав стверджувати, що вони не могли виник-луть абиогенно.
 Однак в осадових породах Західної Австралії, що мають вік 3,4-3,5 млрд років, разом із залишками мікроорганізмів, подібних таким з південноафриканських місцезнаходжень, були виявлені найдавніші строматоліти - сліди життєдіяльності водоростей (ймовірно, синьо-зелених). Строматоліти знайдені також в кілька більш молодих відкладеннях Південної Африки в Зімбабве віком 2,9-3,2 млрд років. Всі ці знахідки переконливо свідчать, що близько 3,3 млрд років тому на Землі вже існували водорості. Очевидно, поява життя на Землі мало статися раніше - може бути, 4-4,25 млрд років тому.
 Протоорганізми були, ймовірно, гетеротрофних формами, які харчувалися готовими високомолекулярними органічними сполуками, що містилися в первісному океані ( "первинному бульйоні") і мали абіогенне походження. У археозой життя існувало в умовах безкисневому відновної атмосфери, ймовірно, в водоймах на глибині близько 10-50 м. Десятиметровий шар води захищав протоорга-нізми від згубної дії жорсткого ультрафіолетового випромінювання Сонця.
 У проміжку часу між 3,3 і 3,5 млрд років якісь форми найдавніших організмів - прокаріотів, ще не мали ядра, придбали здатність до фотосинтезу. У зв'язку з цим відбулася дивергенція прокаріот на два головних стовбура їх еволюції:
 1) бактерії (Bacteriae), в більшості зберегли в тій чи іншій формі гетеротрофних спосіб харчування і удосконалювали його відповідно до нових умов існування, і
 2) синьо-зелених водоростей (Cyanophyta), розвинули автотрофне живлення за допомогою фотосинтезу. Бактерії від використання органічних речовин абіогенного походження в міру зменшення їх вмісту в навколишньому середовищі і поширення фотосинтезуючих організмів все більшою мірою переходили до харчування органічними речовинами, синтезованими водоростями.
 Протягом наступних 1,5-2 млрд років - протягом більшої частини криптозоя - відбувалася еволюція прокаріот, в ході якої виникли нові варіанти їх будови, метаболізму, харчування, але основні їх риси, що характеризують прокариотический рівень організації, залишалися незмінними. Ймовірно, близько 3,3 млрд років тому з'явилися нитчасті форми сінезс-ляних водоростей. Нитчастий тип будови являє собою ланцюжок клітин, що виникла шляхом їх послідовного розподілу в одному напрямку. Клітини в ланцюжку пов'язані один з одним лише механічно - розрив ланцюжка ніяк не позначається на життєдіяльності та життєздатності складових її клітин. Тому нитчасті форми не можна прирівнювати до багатоклітинного станом, що характеризується диференціацією та інтеграцією цілісного організму, різні частини якого виконують різні функції і підпорядковані цілому.
 У відкладеннях першої половини протерозою (віком 2,5 1,7 млрд років) викопних решток організмів дещо більше, а головне - їх природа не викликає таких сумнівів, як для більш древніх мікроіскопаемих. Найбільш відомі викопні рештки флори, виявлені в Канаді в кременистих сланцях формації Ганфлінт на північному березі озера Верхнього. Вік цих відкладень становить близько 1,9 млрд років. У строматолітових кременистих породах тут зустрічаються викопні рештки досить різноманітних мікроорганізмів (рис. 25). Звичайні нитчасті форми довжиною до кількох сотень мікрометрів (мікронів) і товщиною 0,6-16 мкм різної будови: прості і гіллясті, нечленістие і розділені по довжині на сегменти (клітини?), Причому останні можуть бути різної форми - округлі і подовжені. Будова деяких ниткоподібних організмів (Gunflintia), на думку Е. Баргхоорна, нагадує таке сучасних синьо-зелених водоростей, інші ж подібні з железобактериями. Є і одноклітинні мікроорганізми діаметром 1-16 мкм, також різної будови: від простих округлих, забезпечених товстоїоболонкою Huroniospora, до складних химерної форми Eoastrion і Kakabekia. У цих породах виявлені і молекулярні копалини - органічні речовини, подібні до знайдених у більш давньої формації Свазіленд, але більш різноманітні.


 В осадових породах, що утворилися в проміжку часу між 2 і 1 млрд років тому, часто зустрічаються строматоліти (рис. 26), що говорить про широке поширення й активну фотосинтезуючої діяльності синьо-зелених водоростей у цей період.
Життя в середньому протерозої і походження еукаріот
 Наступний найважливіший етап в еволюції життя документується поруч знахідок викопних решток у відкладеннях, що мають вік 0,9-1,3 млрд років. Серед них найбільш відома викопна флора, виявлена ??в вуглистих кременистих сланцях формації Біттер-Спрінгс (вік 0,9 млрд років) в Центральній Австралії. Крім одноклітинних і нитчастих форм синьо-зелених водоростей (на думку Д. Шопф, вони вже належать до сучасних родин цих рослин) тут знайдені прекрасної схоронності залишки одноклітинних організмів розміром 8-12 мкм, в яких вдалося розрізнити внутрішньоклітинну структуру, схожу на ядро ??(рис. 27 ). Виявлено також стадії поділу одного з видів цих одноклітинних організмів (Glenobotrydion aenigmati-cus), що нагадують стадії мітозу - способу поділу еукаріо-тичних (т. Е. Мають ядро) клітин. Подібні викопні рештки містять ядро ??клітин і стадій мітозу були знайдені також в Каліфорнії у відкладеннях, що мають вік 1,3 млрд років, а також на річках Міроедіха (Туруханський район) й Мая (Південно-Східна Якутія) у відкладеннях віком 0,9-1 млрд років.


 Якщо інтерпретація всіх цих викопних решток правільна1, це означає, що близько 1,6-1,3 млрд років тому еволюція організмів пройшла найважливіший рубіж - був досягнутий рівень організації еукаріотів.
 Ранній протерозой з повною підставою називають "століттям синьо-зелених водоростей", які отримали найширше розповсюдження; це був час їхнього розквіту. Завдяки їх фотосинтетичної діяльності поступово підвищувався вміст кисню в атмосфері. Спочатку вільний кисень швидко використовувався як окислювач в різних хімічних реакціях, зокрема в процесах відкладення осадових залізних руд за участю ферробактерій (основна маса залізорудних товщ на всій Землі сформувалася в проміжку 2,2-1,9 млрд років тому). Після завершення цих процесів, що радикально змінили геохімічний вигляд поверхневих шарів земної кори, кисень став накопичуватися в атмосфері в усі більш помітних кількостях. Великі масштаби в цей час набула і строматолітообразующая діяльність нитчастих синьо-зелених водоростей, яка привела до утворення величезних товщ карбонатних порід.
 Виникнення еукаріот - це наступний найважливіший рубіж в до-кембрійської еволюції організмів після виникнення фотосинтезу. Еукаріоти мають значно більш складною і досконалою організацією клітини, ніж прокаріоти. Протоплазма еукаріотичної клітини складно диференційована: в ній відокремлені ядро ??і інші різні органели (мітохондрії, пластиди, комплекс Гольджі, центріолі і ін.), Відокремлені від цитоплазми мембранами і виконують різні функції, зовні клітина оточена клітинною мембраною. Зовнішня і внутрішні клітинні мембрани утворюють єдиний мембранний комплекс. Мембрани мають складну молекулярну будову (ліпідна "плівка", пронизана білковими "каналами"), що обумовлює виборче проникнення речовин. У прокаріотів замість клітинної мембрани клітина обволікається єдиною гігантською молекулою мукопептида (речовина, що складається з амінокислот, вуглеводів і ліпідів). У ядрі - интегрирующем центрі клітини еукаріот - локалізована хромосомний апарат, в якому зосереджена основна частина
 коду спадкової інформації. У прокаріотів немає такого інтегруючого центру і подібної впорядкованості спадкової інформації; елементи апарату спадковості почасти включені в єдину так звану "хромосому" бактеріальної клітини, частково знаходяться в цитоплазмі. Впорядкованість апарату спадковості і складність організації клітини у еукаріот вимагають такої ж впорядкованості в передачі спадкової інформації при клітинному розподілі. У зв'язку з цим у еукаріот розвинувся досить досконалий механізм клітинного ділення - мітоз, що забезпечує точне і еквівалентну розподіл спадкової інформації в обидві дочірні клітини. У прокаріотів мітозу не спостерігається.
 Одним з найважливіших еволюційних досягнень еукаріот є виникнення механізму цитоплазматичної рухливості, пов'язане з формуванням апарату мікротрубочок (і його похідних), в якому локалізовані скорочувальні білки: міозин, актин, тубулін (у прокаріот актин і тубулін зустрічаються рідко, а міозин невідомий). Джерелом енергії для функціонування скорочувальних білків є аденозинтрифосфат (АТФ) - основний акумулятор і переносник хімічної енергії в клітині. Виникнення мітозу стало можливим саме завдяки розвитку цього апарату, з ним же пов'язане і вдосконалення механізмів активної рухливості організму у зовнішньому середовищі. (Серед прокаріотів рухливістю володіють деякі жгутіконоснис бактерії. Однак джгутики бактерій не здатні згинатися. Вони утворені білком флажеліну, що не володіє АТФ-азной активністю. Джерелом енергії для руху бактерій є градієнт іонів водню на бактеріальної мембрані).
 Еукаріотні рівень організації забезпечує більш ефективне виконання всіх клітинних функцій і відкриває перспективи для подальшої прогресивної еволюції.
 Є дві основні точки зору на проблему походження еукаріотичної клітини і відповідно еукаріот як однієї з вищих таксономічних груп. Перша з них - так звана аутогенне концепція - припускає поступову диференціацію клітини прокаріотів, в ході якої розвинувся мембранний комплекс. Спочатку могла виникнути зовнішня клітинна мембрана, потім її локальні впячивания всередину клітини утворили внутрішньоклітинні мембрани. На основі диференціації мембранного комплексу структурно оформилися клітинні органели. Згідно аутогенного концепції еукаріоти виникли від однієї з груп прокаріот (від якої саме - вказати зараз неможливо).
 Друга точка зору (сімбіогенная концепція) отримала широку популярність після робіт Л. Маргуліс (Саган), в 1967-1971 рр. обгрунтувати гіпотезу про виникнення еукаріотичної клітини з симбіозу різних прокаріот: великої клітки - господаря - і більш дрібних організмів, що мешкають в цитоплазмі першого. Останні дали початок різним органоидам. Аргументи на користь цієї точки зору зводяться до наявності в деяких органелах еукаріотичної клітини (мітохондрії, пластиди) власної ДНК, деякого подібності нуклеотидних послідовностей цих органоїдів з такими ряду прокаріот, а також су-простування складних симбіотичних комплексів серед сучасних організмів (відомо, наприклад, близько тисячі видів-ендосімбіонтов, що мешкають в організмі одноклітинних найпростіших тварин). Згідно сімбіогенной концепції предками еукаріот повинні бути відразу кілька груп прокаріот.
 Сімбіогенная концепція набула широкого поширення в протягом двох останніх десятиліть. Однак все ж аутогенне (класична) точка зору представляється зараз краще обгрунтованою і узгоджується з загальними тенденціями прогресивної еволюції організмів (див. Ч. IV). ДНК органоїдів могла виникнути шляхом сегрегації (відокремлення) фрагментів спочатку єдиного генома.
 Для еукаріот характерний статевий процес, сутністю якого є обмін спадковою інформацією між організмами, що належать до одного біологічного виду. Як ми бачили вище, статевий процес об'єднує спадкову інформацію, властиву різним індивідам, в єдиний видовий генофонд і, з іншого боку, забезпечує перекомбінація спадкової інформації в кожному наступному поколінні. Статевий процес відомий і у деяких прокаріотів (бактерії), але у них він невпорядковані і не забезпечує еквівалентного обміну різних особин спадковою інформацією.
 Ймовірно, практично одночасно з розвитком у еукаріот статевого процесу у них повинен був сформуватися і мейоз, необхідний для редукції числа геномів, подвоюється при статевому процесі. Мейоз також сприяє зростанню комбинативной мінливості виду. Результатом її різкого посилення у еукаріот було значне прискорення їх еволюції. Разом з тим організація клітинного ядра і апарату клітинного ділення 1У еукаріот забезпечує набагато більш досконалий захист геному від горизонтального переносу генів, ніж це характерно для прокаріотів. Горизонтальний перенос генів для еукаріот втрачає істотне значення як фактор еволюції.
 Вже близько 0,9 млрд років тому відбувся поділ еволюційного стовбура найдавніших еукаріот на ряд гілок, які дали початок різним типам водоростей: зеленим (Chlorophyta), бурим (Phaeophyta), червоним (Rhodophyta) і ін., А також грибів (Fungi). Д. Шопф вважає, що описані вище викопні рештки різних еукаріот з місцезнаходжень віку 0,9-1,3 млрд років належать до всіх цих груп нижчих рослин.
 Ймовірно, в цей час існували вже й одноклітинні тварини - найпростіші (Protozoa), або виникли від загального предкового стовбура всіх еукаріот, або відокремилися від ранніх Представників однієї з груп рослин. Від якої саме групи - з упевненістю сказати зараз неможливо: різні дослідники пов'язували походження тварин з кожної з названих груп рослин. За загальній сукупності даних, до предків Protozoa найбільш близькими здаються деякі одноклітинні зелені водорості. Не випадково таких жгутіконосних одноклітинних, як евгленовие, вольвоксовиє і ін., Здатних і до фотосинтезу, і до гетеротрофного харчування, ботаніки традиційно розглядають у складі типу зелених водоростей, а зоологи - в складі типу найпростіших тварин.
 Звертає на себе увагу відсутність викопних решток тварин у відкладеннях більшої частини криптозоя. Залишки деяких одноклітинних найпростіших (радіолярії і, можливо, фо-рамініфери) і ряду груп багатоклітинних тварин з'являються лише в вендских відкладеннях. Це може бути пов'язано і з більш пізнім виникненням тварин, і з гіршими можливостями фоссилизации (т. Е. Переходу в викопне стан) їх клітин, позбавлених на відміну від рослинних міцної целюлозної оболонки. Скелета ж протерозойские тварини не мали.
Походження багатоклітинних організмів
 Ймовірно, 700-900 млн років тому на Землі з'явилися перші багатоклітинні тварини і рослини. У рослин виникнення багатоклітинного рівня організації, ймовірно, сталося на основі диференціації стрічкоподібна колоній, які утворилися шляхом бічного зрощення прикріплених нитчастих форм або завдяки поділу клітин останніх в двох взаємно перпендикулярних напрямках (в одній площині). У колоній, прикріплених одним кінцем до субстрату, різні ділянки перебували в різних умовах по відношенню до падаючого світла, субстрату і водному середовищі. У зв'язку з цим природний добір сприяв виникненню деякої диференціації частин колонії. Першим кроком була поява полярності колонії; на одному її кінці виділялися клітини, що служили для прикріплення до субстрату (для них характерно ослаблення фотосинтезу, втрата здатності до поділу), на іншому ж кінці - верхівкові клітини, інтенсивно ділилися і утворили свого роду "точку зростання" колонії. Природний відбір сприяв придбанню клітинами колонії здатності ділитися в різних напрямках; це призводило до розгалуження, що збільшувало поверхню колонії. Розподіл клітин уздовж трьох взаємно перпендикулярних осей або переплетення окремих ниток вело до виникнення багатошарового "об'ємного" тіла. У процесі його подальшої диференціації сформувалися багатоклітинні органи, які виконували різні функції (фіксація на субстраті, фотосинтез, розмноження). Одночасно між різними клітинами рослини складалася певна взаємозалежність, що, власне кажучи, і знаменує досягнення багатоклітинного рівня організації.
 У тварин активний спосіб життя вимагав більш досконалої і складної диференціації організму, ніж у рослин. Складність організації багатоклітинних тварин (Metazoa) і різноманітність її конкретних форм стимулювали розробку різних гіпотез про походження Metazoa.
 Перша з них бере початок в роботах Е. Геккеля, який в розробці своєї теорії гастрєї грунтувався на сформульованому їм біогенетичному законі, згідно з яким онтогенез даного виду організмів являє собою стислий і скорочене повторення (рекапітуляцію) ходу філогенезу його предків (докладніше див. У ч. IV). Відповідно до цього Е. Геккель вважав, що філогенез найдавніших Metazoa певною мірою повторюється в онтогенезі сучасних нижчих багатоклітинних тварин (рис. 28). Згідно Геккелю, предками Metazoa були колоніальні найпростіші, котрі володіли сферичними колоніями з одношарової стінкою, подібними бластуле - однієї з ранніх стадій ембріонального розвитку сучасних багатоклітинних тварин. Геккель назвав цю гіпотетичну предковую форму "бластеей". При направленому плаванні сферична колонія - бластея - орієнтувалася одним полюсом вперед, як це спостерігається і у сучасних колоніальних найпростіших, наприклад у Volvox. Згідно Геккелю, на передньому полюсі колонії виникло впячивание її стінки всередину, подібно до того, як це відбувається при інвагінаціонний гаструляціі в онтогенезі деяких сучасних Metazoa. В результаті утворився багатоклітинний організм - "гастрея", стінка тіла якого складається з двох шарів, екто- і ентодерми. Ентодерма оточує внутрішню порожнину - первинний кишечник, відкритий назовні єдиним отвором - первинним ротом. Організація гастрєї відповідає принциповому плану будови кишковопорожнинних (тип Coelenterata), яких Геккель і розглядав як найбільш примітивних багатоклітинних тварин.


 І. І. Мечников звернув увагу на те, що у примітивних кишковопорожнинних гаструляция відбувається не шляхом інвагінації (впячивания одного полюса одношарового зародка - бластули), що характерно для більш високоорганізованих груп, а за допомогою міграції деяких клітин з одношарової стінки тіла всередину (рис. 29 ). Там вони утворюють пухке скупчення, пізніше організується у виді стінок гастральной порожнини, яка проривається назовні ротовим отвором. Такий спосіб гаструляції набагато простіше, ніж інвагінація, так як не вимагає складного спрямованого і координованого зсуву цілого пласта клітин, і, ймовірно, примітивніше инвагинации. У зв'язку з цим Мечников модифікував гіпотезу Геккеля наступним чином. У сфероидной колонії найпростіших - жгутиконосцев клітини її одношарової стінки, захоплювали (фагоцитировали) їжу, мігрували для її перетравлення всередину, в порожнину колонії (подібно міграції клітин майбутньої ентодерми в Процесі гаструляції кишковопорожнинних). Ці клітини утворили пухке внутрішнє скупчення - фагоцитобласт, функцією якого стало забезпечення всього організму їжею, включаючи її переварювання і розподіл, тоді як поверхневий шар клітин - кинобласта - здійснював функції захисту і руху організму. Для захоплення нових харчових частинок клітинам фагоцит-тобласта, на думку Мечникова, не було необхідності повертатися в поверхневий шар: розташовуючись безпосередньо під кинобласта, клітини фагоцитобласта захоплювали харчові частинки псевдоподиями, висунутими назовні в проміжках між клітинами фагоцитобласта. Ця гіпотетична стадія еволюції Metazoa була названа Мечниковим фагоцителли (Або паренхімеллой); її будова відповідає такому паренхімули, личинки деяких кишковопорожнинних і губок. Надалі як пристосування до підвищення активності харчування у нащадків фагоцителли сталася епітелізація фагоцитобласта з утворенням первинного кишечника і виникненням ротового отвори в тому місці, де відбувалася переважна міграція клітин всередину. На думку деяких вчених, це місце, ймовірно, відповідало задньому у напрямку руху полюсу тіла, де при плаванні виникають завихрення водяного потоку, і тому умови найбільш сприятливі для захоплення харчових частинок. Гіпотеза Мечникова, як і гіпотеза Геккеля, розглядає в якості найбільш примітивних багатоклітинних тварин кишковопорожнинних і губок.
 Важливі відомості для розуміння ранніх етапів еволюції Metazoa були отримані при вивченні вкрай примітивного багатоклітинного тваринного трихоплакса (Trichoplax adhaerens), виявленого в Червоному морі Ф. Шульце ще в 1883 р, але детально дослідженого лише в 1970-і рр. нашого століття К. Грелла і А. В. Івановим. Тріхоплакс (рис. 30) має сплощене тіло, позбавлене полярності. Поверхня тіла, звернена вгору, покрита плоским, а нижня - циліндричним миготливим епітелієм. Всередині, між епітеліальними шарами, відповідними кинобласта, знаходиться порожнина з рідким вмістом, в Якому розташовуються веретеновідние і зірчасті клітини. Ці Останні можна розглядати як фагоцитобласт. Розмножуйся трихоплакс безстатевим способом - діленням і брунькуванням. А. В. Іванов вказав, що трихоплакс є хіба Живу модель фагоцителли, і запропонував виділити цю форму в ° собий тип тварин Phagocytellozoa. Мабуть, трихоплакс підкріплює позиції гіпотези фагоцителли І. І. Мечникова. Однак за сучасними уявленнями безпосередніми нащадками фагоцітеллозой серед багатоклітинних були кишковопорожнинні, а примітивні червоподібні тварини, близькі за рівнем організації до плоским війковим черв'якам - турбелляриям.


 Перші викопні сліди життєдіяльності червоподібний багатоклітинних тварин відомі з позднеріфейскіх відкладень. У вендское час (650-570 млн років тому) існували вже різноманітні тварини, ймовірно належали до різних типів. Нечисленні відбитки м'якотілих вендских тварин відомі з різних районів всіх континентах земної кулі, крім ще малодослідженою Антарктиди. Ряд цікавих знахідок було зроблено в позднепротерозойских відкладеннях на території Росії - на Кольському півострові, Архангельської області, на річці Травня і на Оленекском піднятті в Якутії і т. Д.
 Найбільш відома багата позднепротерозойський фауна, виявлена ??в Центральній Австралії в районі Едіакарій на північ від м Аделаїда. Досліджував цю фауну М. Глесснер вважає, що вона включає кілька десятків видів дуже різноманітних багатоклітинних тварин, що відносяться до різних типів (рис. 31). Більшість форм належать, ймовірно, до кишечнополостним. Це медузоподібні організми, ймовірно "літали" в товщі води (Ediacara flindersi, Beltanella gilesi, Medusinites asteroides і ін.), І прикріплені до морського дна поліпоідние форми, одиночні або колоніальні, що нагадують сучасних коралів альціонарій, або морські пера (Rangea longa, Arborea arboкa, Pteridinium simplex і ін.). Чудово, що всі вони, як і Інші тварини едиакарской фауни, позбавлені твердого скелета.


 Крім кишковопорожнинних в складі едиакарской фауни знайдені залишки червоподібний тварин, що зараховуються до плоских і кільчастих хробаків (Spriggina flounderi і різні види Dickinsonia). Деякі види організмів інтерпретують як можливих перед-Ков членистоногих (Praecambridium sigillum, що нагадує за Характеру сегментації тіла трилобітів і хеліцерових) і голкошкірих (Tribrachidium heraldicum з тілом дисковидной форми, на плоскій поверхні якого виступають три валика, і Arkaria adami з пятилучевой зіркоподібній западиною на ротової стороні тіла і з подобою амбулакральних жолобків). Нарешті, є цілий ряд викопних організмів невідомої таксономічної приналежності.
 Багато вендские організми були виявлені також в вендских відкладеннях різних районів Росії: медузоподібні едиакария і медузінітес - на півострові Рибальському, птерідініум - на півночі Якутії, нагадує сприггіна Венді - в районі Яренского Архангельської області і т. Д. Місцезнаходження вендской фауни, за багатством не поступаються едіакарскіе, були знайдені на річці Сюзьма на Онежском півострові і на Зимовому березі Білого моря. Тут були виявлені викопні рештки понад 30 видів бесскелетних багатоклітинних тварин, розміри яких варіювали від 3 мм до 30 см. Серед них ймовірні представники кишковопорожнинних, плоских і кільчастих хробаків, членистоногих, голкошкірих, а також ряд форм, що належать до якихось невідомих груп. Взагалі спорідненість вендских організмів з сучасними групами, більшість з яких достовірно відомо починаючи з кембрію, залишається проблематичним - відмінності дуже великі, і деякі дослідники вважають, що відомі нині вендские організми не пов'язані прямим спорідненням з більш пізніми кембрійськими, а представляють сліпі еволюційні гілки.
 М. А. Федонкін, який досліджував Біломорську фауну вендских тварин, вважає, що деякі з цих організмів мають ознаки кількох різних типів тварин і можуть представляти вихідні форми, що займають проміжне положення. Федонкін звернув також увагу на схожість ряду вендских організмів з личинковими стадіями деяких сучасних тварин, хоча вендские організми мають значно більші розміри, ніж відповідні личинки. Попри всю різноманітність планів будови тіла у організмів вендской фауни ( "вендобионтов") їх об'єднують деякі загальні риси організації: відсутність скелета, кінцівок, ймовірно, також дихальних і травних органів. Багато вендобионтов вели нерухомий прикріплений спосіб життя. Деякі дослідники вважають, що вендские організми харчувалися осмотично через поверхню тіла або ж за допомогою жили в їх тілі фото- або хемосінтезіруюшіх симбіонтів - одноклітинних водоростей і бактерій.
 Хоча серед вендских тварин переважають м'якотілі бесскелетние форми, ймовірно, в ті часи існували вже й небагато видів, котрі володіли раковиною. Така, наприклад Cloudina, що мала просту трубчасту раковину, що складалася з органічної речовини і кальциту. Клаудина була виявлена ??в карбонатних породах, які перешаровуються з відкладеннями, що містять залишки едиакарской фауни м'якотілих тварин.
 Всі ці дані вказують на широке поширення фаун м'якотілих тварин в вендское час. Накопичення матеріалів по вендских копалиною організмам дозволило деяким дослідникам поставити питання про розширення рамок фанерозою, з включенням до його складу "едиакария" - періоду, що охоплює проміжок часу від 670 до 550 млн років тому (у наведеній на с. 143 схемі геохронології цей період відповідає венду в складі протерозою).
 Оскільки вендская фауна настільки різноманітна і включає досить високоорганізованих тварин, очевидно, що до її виникнення еволюція Metazoa тривала вже дуже довго. Ймовірно, багатоклітинні тварини з'явилися значно раніше - десь в проміжку 700-900 млн років тому. (Нещодавно з'явилися перші дані про копалин залишках багатоклітинних тварин, знайдених в Канаді і в Китаї в породах, що мають такий геологічний вік і відокремлених від порід із залишками здіакарскіх організмів шарами льодовикових відкладень).
 Таким чином, в пізньому протерозої (600-650 млн років тому) вже існували такі групи багатоклітинних тварин, як губки, кишковопорожнинні, плоскі і кільчасті черви і навіть, можливо, предки членистоногих. Судячи з досягнутого рівня організації, можна припускати, що до цього часу відокремилися також еволюційні стовбури нитчастих хробаків (тип Nemathelminthes), предків молюсків і предків вторичноротих тварин - олігомерних черв'яків.
 Докембрійський філогенез Metazoa можна гіпотетично уявити наступним чином (рис. 32). Від колоніальних джгутикових (на думку ряду авторів - від гетеротрофних форм, що належали до загону Protomonadida) шляхом диференціації і інтеграції колонії, з міграцією всередину колонії клітин фагоцитобласта на задньому полюсі тіла, виникли перші багатоклітинні тварини, організація яких відповідала фа-гоцітелле (по І. І. Мечникову). Мало змінилися нащадками цих найдавніших багатоклітинних є сучасні Phagocytellozoa (Trichoplax adhaerens). Примітивні багатоклітинні були свободноплавающими (за рахунок роботи миготливого епітелію - кинобласта) тваринами, що харчувалися різними мікроорганізмами - найпростішими і одноклітинними водоростями.


 При подальшому розвитку пристосувань до активного харчування відбувалася поступова епітелізація фагоцитобласта, т. Е. Перетворення пухкого скупчення клітин в організований клітинний шар - епітелій кишечника. Епітелізація фагоііто-Бласта, ймовірно, почалася з розвитку на задньому по руху полюсі тіла постійного ротового отвору. Як зазначив К. В. Беклемішев, на цій стадії філогенезу організм став харчуватися як ціле, а не як сукупність окремих самостійно фагоцитуючих клітин. Ймовірно, до цього часу сформувалася і інтегруюча організм нервова система у вигляді епітеліального нервового сплетення. Активне плавання вимагало здатності орієнтуватися в просторі і координувати роботу всіх органів. Для здійснення цих функцій на аборальном (протилежному ротового отвору) полюсі тіла виник нейро-рецепторний комплекс, що включав нервовий ганглій, дотикові щетини і статоцист (орган рівноваги). Подібний аборальний орган є у сучасних гребневиков (тип Ctenophora), а також у свободноплавающих личинок дуже багатьох груп тварин: плоских і кільчастих хробаків, молюсків, членистоногих, напівхордових, голкошкірих і ін. Цю гіпотетичну стадію філогенезу древніх Metazoa можна назвати "Стома-фагоцителли" (підкреслюючи епітелізацію лише ротового відділу фагоцитобласта).
 Можливо, на цій стадії філогенезу відбулася перша велика дивергенція філогенетичного стовбура древніх багатоклітинних, пов'язана з тим, що деякі групи цих тварин перейшли до освоєння морського дна, інші ж продовжували вдосконалювати пристосування до активного життя в товщі води.
 Сучасні нижчі плоскі черви - ацели (Acoela) в цілому зберегли той рівень організації, який, ймовірно, був характерний для найдавніших багатоклітинних, вперше перейшли до освоєння рухливого способу життя на дні водойм. Від вендских представників цих турбеллярий могли виникнути філогенетичні стовбури, що ведуть до інших груп плоских хробаків, до нитчатим черв'якам і до предків кільчастих хробаків (протоаннелідам). Від протоаннелід відокремилися, з одного боку, предки молюсків, з іншого - предки членистоногих. У всіх цих груп відбулася подальша диференціація фагоцитобласта. У нижчих черв'яків епітелізіровалісь лише його центральна частина, що призвело у плоских хробаків до формування розгалуженого кишечника з єдиним отвором - "ротом", ведучим в зовнішнє середовище, а у нитчастих хробаків - до утворення наскрізного кишечника з ротовим і анальним отворами. ; У вищих груп (кільчасті черви, молюски і членистоногі) епітелізіровалісь весь фагоцитобласт: не тільки його центральна частина (ентодермальні кишечник), але і периферична (мезодерма і її похідні). Останнє призвело до розвитку вторинної порожнини тіла - целома, стінки якої утворені мезодер-ною целомічні епітелієм. Більш примітивні представники кільчастих хробаків, молюсків і членистоногих мають характерну личинкової стадією - Трохофора. У зв'язку з цим зазначені групи іноді об'єднують під назвою Trochozoa.
 У тих нащадків стомофагоцітелли, які продовжували вдосконалювати адаптації до життя в товщі води, також сталася епітелізація центрального і частково периферичного фагоцитобласта: виникла гастральная порожнину (первинний кишечник) і її периферичні гілки (гастроваскулярной канали). До цього рівня організації серед сучасних тварин найближче стоять гребневики, ймовірно зберегли примітивний спосіб життя в товщі води. Від їх позднепротерозойских предків, яких можна Назвати "проктенофорамі", з переходом до прикріпленою життя На морському дні виникли стрекающие кишковопорожнинні (тип Coelenterata, або Cnidaria).
 Інші филогенетические лінії, відгалузилися від проктенофор, також освоювали морське дно, але з розвитком пристосувань до активного пересування по субстрату, подібно турбелляриям та їхнім нащадкам, але на іншому вихідному рівні організації. У цих форм в результаті завершення епітелізації периферичного фагоцитобласта також утворилася вторинна порожнина тіла - цілому, але виникла вона зовсім іншим способом, ніж у Trochozoa. В онтогенезі тварин, що походять від проктенофор, вторинна порожнина тіла відокремлюється від первинного кишечника, як його бічні карманообразние випинання (спочатку було, ймовірно, три пари таких випинань), які потім отшнуровиваются від стінок кишки (рис. 33). Такий спосіб розвитку целома отримав назву ентероцельного - на відміну від схізоіельного способу, характерного для Trochozoa, у яких загалом виникає в результаті появи порожнин усередині скупчень мезодермальних клітин, без будь-якого зв'язку з первинним кишечником. О. і Р. Гертвіга і І. І. Мечников обгрунтували гіпотезу, згідно з якою ентероцельний цілому виник в еволюції з гастроваскулярной каналів проктенофорних предків (ентероцельная теорія походження целома). Ентероцельний цілому характерний для типів погонофор (Pogonophora), шетінкочелюстних (Chaeto-gnatha), плеченогих (Brachiopoda), мшанок (Bryozoa) і ряду інших, в тому числі групи так званих вторичноротих тварин (Deuterostomia), що об'єднує типи хордових (Chordata), голкошкірих (Echinodermata) і напівхордових (Hemichordata). У вторичноротих тварин є багато спільного, зокрема особливе положення дефинитивного (властивого дорослим організмам) рота, виникає на полюсі тіла, протилежному первинному ембріональному роті - бластопора. На місці ж останнього розвивається анальний отвір. Вторічноротих, безсумнівно, мають спільне походження; як їх предків вказують гіпотетичну групу олігомерних черв'яків, тіло яких було розділено на три відділи, був вторинний рот і ентероцельний цілому. Серед сучасних вторичноротих до рівня організації олігомерних черв'яків найближче стоять свободноживущие напівхордові, представником яких є жолудевий черв'як (Balanoglossus).


 Особливе місце серед багатоклітинних тварин займають губки (тип Porifera, або Spongia). Ця група характеризується дуже Примітивним загальним рівнем організації: губки, по суті, не мають епітелізованного фагоцитобласта, упорядкованого внутрішньої будови, справжнього кишечника, нервової системи, рецепторів і т. Д. Губки відрізняються від всіх інших Metazoa надзвичайно своєрідним онтогенезом, в ході якого відбувається інверсія зародкових листків (екто- і ентодерми, так би мовити, міняються місцями). Новітні дані молекулярних досліджень показали, що губки мають спільне походження з усіма багатоклітинними. Ймовірно, вони представляють собою дуже ранню бічну гілку, що відокремилася на рівні фагопітелли. Найдавніші викопні рештки губок відомі з вендских (едіа-Карський) відкладень в Австралії.
"Вибухова еволюція" на початку кембрію
Кордон між протерозойської і палеозойської ерами відзначається різкою зміною в складі і багатстві викопної фауни. Після в основному "німих" товщ верхнього протерозою, серед яких розсіяні відносно рідкісні місцезнаходження едиакария-ської фауни, в осадових породах кембрію (першого періоду палеозойської ери), починаючи з самих нижніх горизонтів, раптово з'являється велика різноманітність і велика кількість залишків викопних організмів. Серед них крім нижчих багатоклітинних - губок і кишковопорожнинних - зустрічаються також представники високорозвинених типів тварин - плеченогих, молюсків, членистоногих і ін. До кінця кембрію з'являються майже всі відомі типи багатоклітинних тварин. Цей вибух формоутворення на кордоні протерозою і палеозою - одне з найзагадковіших подій в історії життя на Землі. Завдяки цьому початок кембрійського періоду є настільки помітною віхою, що нерідко всі попередні часи в геологічній історії, т. Е. Весь криптозой, називають "докембрієм".
 Знахідки едиакарской фауни і інші дані по докембрійс-ким організмам говорять про те, що еволюція багатоклітинних Тварин почалася задовго до рубежу нижнього кембрію і привела до формування різноманітних груп. Є підстави вважати, що в пізньому протерозої вже склалися багато типів Metazoa. Крайня рідкість поховань копалин представників цих фупп у відкладеннях пізнього протерозою, може бути, тим що в більшості доксмбрійскіх тварин твердого скелета. У ранньому кембрії такий скелет з'явився у самих Різних груп тварин. При цьому скелетні тканини і анатомія скелета були абсолютно різні в різних груп: від гнучких членистих хітинових панцирів членистоногих до монолітних вапняних раковин молюсків і плеченогих. Було висловлено припущення, що причиною появи великої кількості викопних решток організмів в раннекембрійскіх відкладеннях була зміна гідрохімічного режиму водойм, що сприяє скелетообразованію по чисто хімічним причин, зокрема, вказують на посилене відкладення фосфоритів в морських опадах раннього кембрію. Але таке припущення не узгоджується із зазначеним різноманітністю форм і хімічного складу скелета у кембрійських тварин. Як могло сприяти підвищення вмісту фосфатів у воді освіти, наприклад, кремнієвої раковини, або хітину, що представляє собою комплекс азотовмісних полісахаридів? Таким чином, навряд чи правильно намагатися звести "нижньокембрійські революцію" тільки до скелетизації організмів. Чудова викопна фауна, що включає різноманітних тварин, як наділених скелетом, так і "м'якотілих", була виявлена ??на початку 1980-х рр. в середньо-кембрійських сланцях Берджес в Британській Колумбії в Канаді. До складу цієї фауни входить близько 120 пологів, серед яких представники губок, кишковопорожнинних, кільчастих хробаків-поліхети, молюсків, членистоногих, голкошкірих, напівхордових, хордових, плеченогих і інших груп, в тому числі загадкових організмів невідомої таксономічної приналежності. Серед них виділяються великі хижаки Anomalocaris, що досягали 2 м довжини і володіли дивним виглядом: подовжене обтічне тіло, великі стебельчатие очі, пара членистих околоротових придатків, що служили, ймовірно, для захоплення видобутку; щелепної апарат з безлічі рухомих пластинок, черевний плавець, розчленований на ряд послідовних лопатей. У 1994 р залишки викопної фауни, близької за складом до фауни Берджес, були виявлені в нижнекембрийских відкладеннях Південного Китаю.
 Для пояснення різких змін складу і загального вигляду фауни і флори в деякі моменти історії Землі, в тому числі на рубежі протерозою і палеозою, деякі вчені (зокрема, О. Шіндевольф) намагаються залучити "вибух мутацій", викликаний якимись катастрофічними змінами зовнішніх умов. Переважна більшість мутацій знижують життєздатність мутантних організмів - цим намагаються пояснити масове вимирання видів колишньої фауни і флори. У той же час загальне посилення мутаційного процесу, на думку Шіндевольфа, призводить до виникнення і швидкого поширення нових форм. При цьому відразу виникають нові типи організації - стрибкоподібно, за допомогою великих мутацій. Можливу причину такого "мутаційного вибуху" О. Шіндевольф бачив у підвищенні рівня жорсткої космічної радіації в результаті спалаху наднових зірки на досить близькій відстані від Сонця.
 На жаль, ця концепція не може пояснити жодного конкретного випадку змін фауни і флори. Чому вимерли одні групи організмів і досягли успіху інші, перш співіснували з першими? По суті, гіпотеза "мутаційного вибуху" просто підміняє аналіз конкретних ситуацій постулированием універсальної причини для пояснення будь-якого великомасштабного еволюційного зміни. Як ми вже неодноразово підкреслювали, основою еволюційного процесу є малі мутації, і філогенетичні перетворення великого масштабу складаються з них під контролем природного добору. Великі ж мутації зазвичай детальні. Нарешті, розрахунки показали, що спалахи наднових зірок не можуть викликати такого підвищення радіації на поверхні Землі, яке мало б передбачався О. Шіндевольфом мутагенний ефект.
 Взагалі завжди краще шукати пояснення подіям, що відбуваються на Землі, не вдаючись до таких гіпотез, які постулюють універсальне вплив якихось космічних факторів, ніяк не опосередковане конкретними земними умовами.
 В цьому відношенні від інших концепцій вигідно відрізняється гіпотеза, висунута в 60-і рр. Л. Беркнер і Л. Маршаллом, пояснює багато найважливіші події в ході докембрийской і послекембрійской еволюції, а також на рубежі криптозоя і фанерозою, спираючись на закономірні зміни умов в середовищі існування стародавніх організмів. Ця гіпотеза пов'язує розвиток життя на Землі зі змінами вмісту кисню в земній атмосфері.
 У сучасній атмосфері Землі міститься близько 21% кисню (це відповідає його парціальному тиску 159 мм ртутного стовпа). Вільний кисень атмосфери необхідний переважній більшості сучасних організмів як окислювач в процесах дихання. Водні організми зазвичай дихають киснем, розчиненим у воді, але цей останній утворює з атмосферним киснем єдину систему: надлишок кисню, що виділяється в воді в результаті фотосинтезу водних рослин, Надходить в атмосферу, а кисень атмосфери розчиняється в поверхневому шарі води, з тих чи інших причин збідненого розчиненим киснем.
 Однак киснева атмосфера, настільки багата цим елементом, серед усіх планет Сонячної системи властива тільки Землі. Це не випадково: висока хімічна активність кисню призводить до того, що в умовах планет кисень у вільному стані довго існувати не може: беручи участь в різних хімічних реакціях, він виявляється пов'язаним у вигляді оксидів і інших з'єднань. Велика кількість кисню в атмосфері сучасної Землі - результат фотосинтезу, здійснюваного протягом 3 млрд років зеленими рослинами. У процесах фотосинтезу з вуглекислого газу і води з використанням енергії сонячного світла синтезуються органічні речовини (первинна біопродукція) і виділяється вільний кисень.
 СО2 + Н2Про -> С (Н2О) + О2 + 502 кДж / моль
 Первинна атмосфера Землі, що існувала за часів зародження життя, 3,5-4 млрд років тому, мала відновний характер і полягала, мабуть, з водню, азоту, парів води, вуглекислого газу, аміаку, метану, аргону і невеликих кількостей інших газів, в тому числі і кисню. Кількість вільного кисню в первинній атмосфері не могло перевищувати 0,001 від сучасного його змісту. Це невелика кількість кисню виділялося в результаті фотодиссоциации води ультрафіолетовими променями; кисень швидко входив у різні хімічні реакції і знову опинявся в хімічно зв'язаному стані.
 Зародження життя відбулося в безкисневому середовищі, і кисень через свою високу окисної здатності спочатку був отруйний для протоорганізмов, у яких були відсутні відповідні захисні біохімічні системи. Ймовірно, протоорганізми за способом харчування були гетеротрофами, які використовували в їжу різні органічні сполуки абіогенного походження, якими, на думку більшості вчених, були збагачені водойми раннього археозою (стан "первинного бульйону", по А. І. Опаріна) і на базі яких і виникла саме життя. Для звільнення енергії, необхідної в життєвих процесах, спочатку використовувалася анаеробна дисиміляція (бродіння):
С6Н12О6 -> 2СН3СН2СН + 2СО2 +210 КДж / моль
 З появою фотосинтезу (першими фотосінтезіруюшімі організмами були синьо-зелених водоростей) в атмосферу став виділятися кисень.
 В умовах безкисневому атмосфери поширення життя було набагато більш обмеженим, ніж нині. Справа в тому. що організми не мають ефективних механізмів захисту від згубної жорсткої ультрафіолетової частини випромінювання Сонця (з довжиною хвилі менше 250 їм). У сучасній атмосфері жорстка ультрафіолетова радіація поглинається озоновим екраном - шаром озону (О3), Що утворюється на висоті близько 50 км з кисню (О2) Під впливом сонячного випромінювання і розподіляється в основному в 15-60 км від земної поверхні. Озоновий екран надійно захищає живі організми, які можуть існувати як в водоймах, так і на поверхні суші і в нижніх шарах атмосфери. У безкисневому атмосфері раннього протерозою озоновий екран був відсутній, і життя могла розвиватися тільки під захистом шару води товщиною близько 10 м. Отримують найбільші кількості енергії сонячного випромінювання поверхневі шари води були недоступні для організмів. Природно, що абсолютно позбавлені життя були і материки.
 Однак фотосинтез, який провадився в океані планети синезеленими, а пізніше і різними групами еукаріотичних водоростей, протягом 2 млрд років повільно, але неухильно підвищував вміст вільного кисню в атмосфері. Коли вміст кисню досягло 0,01 від сучасного (так звана точка Пастера, відповідна парціальному тиску кисню 1,59 мм ртутного стовпа), у організмів вперше появіласьвозможность використовувати для задоволення своїх енергетичних потреб аеробне дисиміляцію. Іншими словами, після досягнення точки Пастера стало можливо дихання, яке майже в 14 разів енергетично ефективніше, ніж бродіння:
С6Н12О6 + 6О2 -> 6СО2 + 6Н2Про + 2,87 мДж / моль - в порівнянні з 210 кДж / моль, звільняються при бродінні. Це був найважливіший переломний момент у розвитку життя.
 Серед сучасних організмів так звані факультативні аероби, якими є багато бактерії і деякі дріжджові гриби, при зменшенні вмісту кисню нижче точки Пастера використовують бродіння, при підвищенні його змісту вище цієї точки - дихання (ефект Пастера).
 Перехід до аеробного дисиміляції в еволюції давніх організмів стався, зрозуміло, не відразу - для цього необхідний розвиток відповідних ферментативних систем, - але види, що придбали здатність до дихання, отримали величезний енергетичний виграш і в результаті можливість різко інтенсифікувати метаболізм і всі життєві процеси. (як з'ясувалося, ферментна система клітинного дихання виникла шляхом невеликої модифікації ферментної системи фотосинтезу - см. огляд за походженням еукаріот; і справді, адже ці два процеси засновані на майже одній і тій же послідовності хім. реакцій, тільки йде в протилежні сторони; при цьому треба враховувати, що практично всі біохімічні реакції оборотні. Це чудовий приклад "зміни функцій" на молекулярному рівні, що показує до того ж, що навіть найбільші еволюційні новоутворення можуть виникати шляхом невеликих модифікацій чогось вже наявного в організмі - А. М.). Це стало передумовою до подальшої прогресивної еволюції і, ймовірно, сприяло прискоренню еволюційних перетворень.
 Але досягнення пастерівської точки в розвитку атмосфери Землі знаменувало не тільки появою можливості аеробного дисиміляція. При вмісті кисню в атмосфері в кількості 0,01 від сучасного формується озоновий екран, який може захистити від жорсткої ультрафіолетової радіації вже і верхні шари води в водоймах (потрібно "допомогу" лише приблизно 1 м води). Це, по-перше, дозволяє організмам освоїти верхні шари водойм, найбільш багаті сонячною енергією; в результаті різко посилюється ефективність фотосинтезу, збільшується біопродукція і виділення вільного кисню. По-друге, надзвичайно розширюється арена життя: умови в водоймах значно різноманітніші на малих глибинах, ніж на великих. Освоєння цього розмаїття умов в багатою енергією середовищі існування неминуче мало призвести до різкого підвищення різноманітності форм життя, до справжнього вибуху формоутворення.
 За розрахунками Беркнера і Маршалла, точка Пастера в еволюції атмосфери Землі була пройдена приблизно 620 млн. Років тому; на думку деяких інших учених, можливо, значно раніше - в проміжку 700-1000 млн років тому. Але, у всякому разі, точка Пастера була пройдена в пізньому протерозої, незадовго (в геологічному сенсі слова) до кордону нижнього кембрію. У цьому Беркнер і Маршалл бачать ключ до вирішення загадки нижньокембрійські вибуху формоутворення в еволюції організмів, що ходив за досягненням точки Пастера в атмосфері і логічно випливає з наслідків цієї події (інтенсифікація метаболізму, освоєння безлічі нових різноманітних середовищ існування, посилення фотосинтезу, зростання біопродукції, прискорення еволюції ).
 Після досягнення вмісту кисню в атмосфері, рівного 0,1 від сучасного, озоновий екран уже в змозі повністю захистити організми від дії жорсткої ультрафіолетової радіації. З цього моменту організми можуть почати освоєння суші як середовища існування. За розрахунками Беркнера і Маршалла, це повинно було статися в кінці ордовика (близько 420 млн років тому). Дійсно, приблизно на цей час припадає поява перших наземних організмів (див. Гл. 2). (На думку ряду інших вчених, вміст кисню в атмосфері відповідне 10% від сучасного, було досягнуто вже до початку кембрію, приблизно 580 млн років тому).
 Сучасний зміст кисню в атмосфері було досягнуто в кінці пермського періоду.
 Гіпотеза Беркнера і Маршалла приваблива не тільки своєю логічністю і послідовністю, а й перспективністю подальшого розвитку цих ідей. Як ми вже згадували, на рубежі нижнього кембрію у самих різних груп організмів розвивається твердий скелет, який полегшує їх фоссилизации. Формування скелета може бути також безпосереднім наслідком підвищення вмісту кисню в атмосфері. Як показали Р. і Е. Рафф, при низькому вмісті кисню в навколишньому середовищі розміри тіла багатоклітинних тварин не могли бути великими (внаслідок низького рівня метаболізму і енергетики організмів); газообмін із зовнішнім середовищем, ймовірно, здійснювався дифузно, через поверхню тіла; при цьому товщина стінок тіла не могла перевищувати декількох міліметрів. Для таких організмів не виникало необхідності в опорному внутрішньому кістяку, а захисні зовнішні скелетні освіти перешкоджали б газообміну. К. Тоуві прийшов до висновку, що у докембрійських тварин в умовах малого вмісту кисню в навколишньому середовищі не могло бути також добре розвинених сполучнотканинних утворень, які формують основу для розвитку скелета. Міцність сполучнотканинних структур ґрунтується на змісті в них білка колагену, до складу якого входить амінокислота оксипролін. Її утворення можливо тільки при досить високому вмісті кисню в навколишньому середовищі. Отже, при низькому вмісті кисню синтез колагену був біохімічно утруднений, і організми не могли мати міцних сполучнотканинних структур, а тому і скелета, і сильно розвиненою м'язової системи (робота якої ефективна лише за наявності відповідних опорних утворень).
 Д. Роудс і Дж. Морзе досліджували поширення різних тварин в сучасних водоймах зі зниженим вмістом кисню в воді (в Каліфорнійській затоці і в Чорному морі). Була виявлена ??виразна кореляція між вмістом кисню в воді і характером донної фауни (бентосу). При вмісті кисню менше 0,1 мл на 1 л води багатоклітинні тварини в складі бентосу відсутні; при 0,3-1 мл / л зустрічаються невеликі м'якотілі (бесскелетние) тварини, що зариваються в мул; нарешті, в більш поверхневих шарах з вмістом кисню більше 1 мл / л мешкають найрізноманітніші тварини, які мають вапняний кістяк. Ці дані представляють свого роду живу ілюстрацію до концепції Беркнера і Маршалла.
 Підіб'ємо деякі підсумки. Відокремлення більшості типів тварин відбулося, ймовірно, в пізньому протерозої, 550-800 млн років тому. Примітивні представники всіх груп багатоклітинних були невеликими позбавленими скелета тваринами. Триває накопичення кисню в атмосфері і збільшення потужності озонового екрану до кінця протерозою дозволили тваринам Збільшити розміри тіла. Організми отримали можливість широко розселитися на малих глибинах різних водойм, що сприяло значному підвищенню різноманітності форм тварин (вендская фауна).
 Однак в пізньому венде ця древня фауна багатоклітинних Тварин зазнала значного вимирання, яке супроводжувалося новим істотним зменшенням розмірів тіла організмів, які пережили вимирання. Можливо, цьому сприяло надзвичайно потужне заледеніння (за деякими даними, середньорічна температура Землі знижувалася в цей час приблизно до 5 ° С). До кінця венда льодовики відступили, і умови знову стали сприятливими для широкого розселення організмів.
(Більш детально про виникнення життя - см. Http://warrax.croco.net/51/eskov/cover_eskov.html).



 ЧАСТИНА III. ІСТОРИЧНЕ РОЗВИТОК (ФІЛОГЕНЕЗ) ОРГАНІЗМІВ |  ГЛАВА 2. ЖИТТЯ В палеозойській ері
загрузка...
© um.co.ua - учбові матеріали та реферати