На головну

Співтовариства організмів. екологічні системи

  1.  B.5. Нутрощі операційної системи
  2.  CAD / CAM системи високого рівня
  3.  CAD / CAM системи нижнього рівня
  4.  CAD / CAM системи середнього рівня
  5.  DSS - системи підтримки прийняття рішень - СППР
  6.  II.2 Аналіз системи цілей АТЦ
  7.  III. МЕТОДИ РІШЕННЯ СТАНУ ЕЛЕКТРИЧНОЇ СИСТЕМИ

глава 8

БІОСФЕРА, ЕВОЛЮЦІЯ І біоінформатики

Співтовариства організмів. екологічні системи

Біоінформатика і оцінка біологічного різноманіття. Біологічне різноманіття будь-якої екосистеми може бути визначено як повна генетична сукупність певного середовища, що складається з усіх що живуть в ній видів, включаючи в цілому біосферу нашої планети. Тут також знайшла місце для свого застосування біоінформатика. Основні напрямки дослідження - вивчення організації та функціонування біологічних систем різного рівня методами і засобами інформатики:

· Розробка методологічних підходів для вивчення еволюції живої природи на основі кількісних методів оцінки генетичної структури популяції і філогенезу таксонів видового і надвидового рівнів;

· Дослідження стійкості екологічних систем;

· Комп'ютерне моделювання процесів отримання, накопичення, обробки та систематизації даних з біорізноманіття.

Мал. 8.1. Функціональна схема інформаційних потоків при модельних дослідженнях структури біосистем (по [1]).

Так, для збору видових імен, описів, ареалу розповсюдження, генетичної інформації використовуються різноманітні бази даних. Спеціалізоване, об'єктно-орієнтоване програмне забезпечення застосовується для пошуку, візуалізації і аналізу інформації, і, що ще важливіше, надання її іншим дослідникам - користувачам. Комп'ютерні симулятори моделюють популяционную динаміку або обчислюють загальне генетичне здоров'я культури в агрономії. Одним з найважливіших напрямків в цій галузі є аналіз послідовностей ДНК або повних геномів цілих вимираючих видів, що дозволяє запам'ятати результати генетичного експерименту природи в комп'ютері і дає можливість використовувати їх знову в майбутньому, навіть якщо ці види повністю вимруть. На рис. 8.1 представлена ??принципова схема інформаційних потоків при модельних дослідженнях структури біосистем. Однак для початку дамо ряд визначень, знову скориставшись онлайновими енциклопедіями Глосарій. Ру [2] і Сільськогосподарської електронною бібліотекою знань [3].

Спільнота організмів - сукупність взаємопов'язаних і взаємозалежних видів в межах деякого природно обмеженого обсягу придатного для життя простору. Межі спільноти визначаються абиотическими і біотичними факторами, а також його здатністю до створення власної біосередовищ. Спільнота має свою структуру, тобто співвідношення різних груп організмів, що розрізняються за систематичним положенням, ролі, яку вони відіграють у процесах перенесення енергії і речовини, місця, займаного в просторі, в харчовій або трофічної мережі або за іншою ознакою, істотного для розуміння закономірностей функціонування природних екосистем.

біоценоз (biocenosis; biocenose - Від грец. bios - Життя + koinos - Загальний) - взаємопов'язана сукупність мікроорганізмів, рослин, грибів і тварин, що населяють більш-менш однорідний ділянка суші або водойми. За систематичним ознаками біоценоз ділиться на фітоценоз (Співтовариство рослин), зооценоз (Співтовариство тварин) і микробоценоз (Співтовариство мікроорганізмів). Часто зі складу микробоценозов виділяють в якості окремого підрозділу мікоценоз - Самостійне грибне співтовариство. Функціонально біоценоз ділиться сходами екологічної піраміди на групи організмів: продуцентів, консументів і редуцентов, об'єднаних відповідними трофічними зв'язками. продуценти - Це автотрофні організми, які синтезують органічні речовини з неорганічних (рослини). Гетеротрофи є гетеротрофних рослиноїдних і м'ясоїдними організмами, що споживають органічні речовини (тварини). нарешті, редуценти - Це гетеротрофні організми, які переробляють останки мертвих рослин і тварин і переводять їх в мінеральні сполуки (бактерії, гриби). Біоценоз характеризується біомасою і біологічною продуктивністю.

Дамо визначення для фитоценоза (phytocenose; plant community)- Це стійка природна угруповання видів рослин в межах одного біоценозу. Фітоценоз відмежований від інших подібних угруповань умовно самостійним кругообігом речовин. Фітоценоз утворює власну внутрішнє середовище: фітоклімат і ін. Фітоценоз характеризують певний видовий склад, життєві форми, ярусность, частота народження видів, розміщення, зовнішній вигляд, життєвість, сезонні зміни, розвиток. З цим поняттям тісно пов'язане таке поняття, як агробіоценоз (agrobiocenosis; agrocenosis- Від грец. agros - Поле +koinos- загальний)- Штучно створений біоценоз (для отримання сільськогосподарської продукції). Агробіоценоз відрізняється невеликою різноманітністю видів, домінуванням культурних рослин або домашніх тварин. Агробіоценоз не здатний тривалий час існувати без втручання людини, не володіє саморегуляцією, але характеризується високою продуктивністю одного або декількох сортів рослин або порід тварин. Основу агробіоценозу становить агрофітоценозів - Сукупність сільськогосподарських рослин.

Між різними, легко фізіологічно відмітними спільнотами існує перехідна смуга, звана екотон (ecotone - Від грец. oikos - Житло + tonos - Напруга). Зазвичай Екотон населені організмами значно гущі, ніж самі контактують співтовариства.

біотоп- Це однорідний ділянка суші (або акваторії океану), що характеризується особливими кліматичними умовами. Якщо мова йде про гідрологічних чинниках, говорять про гідротопе, кліматоп характеризує клімат біотопу у всіх його проявах. Нарешті, розрізняють також едафотоп - Ділянку грунтового покриву разом з частиною літосфери і гідросфери, що входять до складу геоценоза.

Екологічні системи.Біотоп і біоценоз формуютьбіогеоценоз (biogeocenosis - Від грец. bios - Життя + ge - Земля + koinos - Загальний), тобто еволюційно сформований, просторово обмежений, які тривалий час самоподдерживающийся, однорідний комплекс, в якому функціонально взаємопов'язані живі організми і навколишнє їх абиотическая середовище. Цей термін запропонував В. М. Сукачов (1940 г). Біогеоценоз характеризується відносно самостійним обміном речовин і особливим типом використання потоку сонячної енергії. Прикладами біогеоценозів є луки, ліси, поля, водойми. По суті це визначення тотожне поняттю екологічна система (екосистема) (ecological system; ecosystem). Розділ біології, який вивчає екологічні системи (біоценози, біогеоценози), називається биогеоценология. Схема на рис. 8.2. характеризує взаємозв'язок різних складових біогеоценозу і інформаційні потоки між ними.

Еволюція екосистем йде по шляху еволюції спільнот - умовно оборотного перетворення старих і утворення нових спільнот в результаті виникнення видів, формування ними нових екологічних ніш і відбору поєднань видів. Як правило, при цьому збільшується екологічне різноманітності, тобто співвідношення між числом видів і чисельністю особин одного виду в екосистемі. Одна з галузей біоінформатики - обчислювальна еволюційна біологія досліджує походження і появу видів і їх розвиток з плином часу, використовуючи для цього кошти інформатики. Застосування інформаційних технологій дозволяє вивчати еволюцію великого числа організмів, вимірюючи зміни не тільки в їх будові або фізіології, але і в ДНК, порівнювати цілі геноми. Це дозволяє кількісно вивчати більш комплексні еволюційні події, такі як Дуплікація генів або їх латеральний перенесення. На цій основі створюють комп'ютерні моделі популяцій - основу для передбачення поведінки всієї системи в часі. Нарешті, біоінформатика дає кошти для інформаційного забезпечення досліджень, дозволяючи відслідковувати появу публікацій, що містять інформацію про велику кількість видів.

популяція (Від лат. populatio - Населення) - термін, який використовується в різних розділах біології, а також в генетиці, демографії та медицині. Самий загальний зміст полягає в дослівному перекладі. Популяція - це людське, тварина або рослинне населення певній території. Відомий радянський еколог професор МГУ Н. П. Наумов в 1955 р виділив три типи популяцій: географічну, екологічну і елементарну. При цьому географічні популяції діляться на екологічні, а вони в свою чергу - на елементарні популяції.

Мал. 8.2. Взаємодія елементів в біогеоценозах. Стрілками відображені потоки інформації між елементами екосистеми (по [4]).

географічна популяція - Це велика територіальна угруповання особин загального населення виду. Вона адаптована до особливостей клімату, рельєфу і складу живого населення різних біогеоценозів на великому географічному просторі ареалу виду. Географічні популяції зазвичай розділені перешкодами (річки, озера, гори і т.д.). Однак цей поділ не веде до повної ізольованості популяцій. Географічні популяції зазвичай діляться на групи (в залежності від біогеоценозів, мікроклімату і т.д.). екологічна популяція - Це група особин, що володіє властивістю цілісності, з особливим місцем життя, характеризується єдністю екологічних реакцій на зовнішні впливи. У мешканців одного природного співтовариства розвивається особливий, унікальний, але однаковий тип реакцій, способу життя, біологічних ритмів. Популяції такого типу відмежовані, але не ізольовані один від одного, що досить часто призводить до обміну генетичною інформацією. нарешті, елементарна популяція (мікропопуляція) - Це невелика угруповання особин одного виду в біогеоценозі. До складу входять близькі в генетичному плані особини. Різниця між мікропопуляцій визначаються місцем існування. Однак відмінності досить швидко стираються через переміщення особин.

8.2. Екосистеми і теорія інформації

Складність екосистем. Різні екосистеми зокрема і біосфера в цілому, як ми бачили вище, відносяться до дуже великим, складно організованим комплексам. Ми вже говорили в одній із глав про теорію планування експерименту як метод вивчення складних ( "погано організованих") систем. Іншим підходом до їх опису є кібернетичні методи, зокрема теорія інформації. Справді, будь-яка складна система складається з частин, елементів, між якими існують більш-менш сильні зв'язки. Тоді наявність даних про стан однієї частини або елемента системи має на увазі наявність інформації про стан іншого, пов'язаного з ним елемента системи. Ця інформація тим більше, чим сильніше зв'язок. З технічної точки зору будь-яка така взаємозв'язок може бути представлена ??у вигляді каналу, по якому від одного елемента до іншого передається інформація. Завдання опису такої системи зводиться, в певній мірі, до оцінки ефективності передачі інформації між елементами системи.

Чим більше елементів у досліджуваній системі, тим складніше буває проведення інформаційного аналізу ([5], с. 42-43). Так, в двухкомпонентной системі необхідно враховувати зв'язок між її частинами. Поява третього елемента (або фактора) ускладнює ситуацію так званої "зв'язком між зв'язками". В системі з чотирьох елементів доводиться враховувати зв'язок між однією з частин і комплексом зв'язків і т.д. Крім того, в системах, що складаються з великої кількості елементів, можливий ефект об'єднання, коли деякі компоненти системи сильно взаємодіють між собою, виступаючи як єдине ціле по відношенню до іншої частини системи. Навряд чи можна розрахувати всі інформаційні потоки в таких складних системах вручну, без застосування обчислювальної техніки. Одна з можливих схем, застосована до еколого-генетичним процесам, наводиться нижче.

Теоретико-інформаційна міра оцінки невизначеності. Теорія інформації, закладена роботами К. Шеннона і Н. Вінера [6,7] як суто технічна дисципліна, набула широкого поширення в біології, психології, лінгвістиці і інших науках природничого та гуманітарного профілю. По суті справи теорія інформації являє собою одну з можливих моделей вимірювання невизначеності. Основні особливості цього підходу викладені в класичній праці Г. Кастлера «Азбука теорії інформації» ([5], с. 25):

«1. Кількість інформації є вимірна абстрактна величина, причому її значення не залежить від об'єкта, точно так же, як довжина, вага або температура мають фізичний зміст незалежно від природи нагрітого об'єкта або об'єкта, що має довжину або вага.

2. Інформація пов'язана з ансамблем можливих результатів деякого події; її величина залежить від ймовірностей цих результатів, але не від їх причин і не від їх наслідків ».

Уже в цьому визначенні видно зв'язок теорії інформації та математичної статистики (див. [8]). На цьому подібність, як і на відмінностях, ми зупинимося нижче.

Згідно К. Шеннон і Н. Вінеру, кількість інформації, що полягає в деякій групі подій X = {xi}, Що реалізуються з вірогідністю pi = P (xi), так само

H (X) = - Sp (xi) log2(P (xi)). (1)

i

Ця формула є відправною для побудови всього математичного апарату теорії інформації. Її розвиток буде представлено в наступних параграфах на прикладі генетичних процесів. Інформаційна функція, що описується формулою (1), дуже схожа на ентропійних функцію Больцмана. Зв'язок інформації з ентропією і їх взаємини обговорюються в багатьох роботах, в тому числі у відомій книзі Л. Брілюена «Наука і теорія інформації» [9].

В (1) використовується логарифм за основою 2, тоді кількість інформації вимірюється в бінарних символах - біт. В принципі, можна використовувати і інші підстави логарифма. Коли застосовуються десяткові логарифми, одиниця інформації називається Хартлі в честь американського дослідника Р. В. А. Хартлі, який займався в 1920-ті роки проблемами передачі інформації. Якщо використовуються натуральні логарифми, одиниця інформації називається ніт.

Відзначимо деякі властивості інформаційної функції (1). По-перше, її елементи незалежні. Це означає, що функція

Fi = - Pilog2pi (2)

залежить тільки від pi (А не від будь-якого pо). По-друге, вона неперервна, так як малі зміни pi ведуть до малих змін Fi и H (X) в цілому. По-третє, ця функція аддитивна, тобто

H (X, Y) = H (X) + H (Y). (3)

По-четверте, функція Шеннона-Вінера (10) правильно унормована. Це означає, що інформація від пари рівно можливих альтернативних подій (p1 = p2 = 1/2) Дорівнює одиниці:

H (X) = - (1/2 log2 1/2 + 1/2 log2 1/2) = 1. (4)

Як теорія інформації, так і математична статистика мають справу з вірогідністю тих чи інших подій і займаються розробкою методів вилучення максимально повної інформації з обмеженого запасу спостережень або експериментів. Навіть суворе визначення інформації було вперше введено знаменитим статистиком Р. Фішером в його роботі, присвяченій теорії оцінок [10]. Це змушує багатьох математиків вважати теорію інформації всього лише однією з гілок математичної статистики, пов'язаної з однією з можливих заходів інформації, а саме логарифмічною мірою [8]. Це призводить до заміни звичайних критеріїв перевірки статистичних гіпотез на інформаційні (логарифмічні). Зокрема, як зазначає академік А. Н. Колмогоров в передмові до монографії С. Кульбака, інформаційний критерій

I = - S (pi-qi) log(pi/ qi) (5)

i

виявляється сильним конкурентом стандартного критерію ? 2:

?2 = S (pi-qi)2/ qi (6)

i

при перевірці гіпотези про приналежність вибірки pi до одного спільного розподілу qi.

Спільність коренів і наявне схожість призводять до того, що в обох цих дисциплінах часто використовуються одні й ті ж методичні прийоми, зокрема багатовимірні таблиці спряженості ознак [11]. Однак цілі, заради яких вони застосовуються, в статистиці і теорії інформації різні. У математичній статистиці таблиці спряженості ознак застосовуються в кореляційному і дисперсійному аналізі для оцінки достовірності відмінностей дії різних факторів окремо і в сукупності. Та ж сама мета оцінки відмінностей залишається і при використанні в статистиці інформаційної заходи відмінностей факторів [12]. Інша залежить від теоретико-інформаційному підході, як це буде видно з подальшого викладу. Тут таблиці спряженості ознак є інструментом для побудови так званих каналів зв'язку і обчислення на цій основі коефіцієнтів передачі інформації від одних факторів (сукупностей факторів) до інших.

Математичний апарат теоретико-інформаційного підходу [13]. нехай явище Y має m станів y1, y2, ..., Ym, А кожен з N факторів Xi має n(i) Різних станів x1, x2, ..., Xn(I). Коли стану фактора і явища xij и yk незалежні, ймовірності їх одночасного спостереження пов'язані між собою добре відомою формулою

p (yk, xij) = P (yk) P (xij). (7)

При цьому для умовної ймовірності спостереження стану yk за умови, що стан xij вже реалізувалося, справедливо рівність

p (yk/ xij) = P (yk, xij) / P (xij) = P (yk) P (xij) / P (xij) = P (yk). (8)

Будь-яка взаємодія між xij и yk порушує рівність (8). Зокрема, коли p (yk/ xij)> P (yk), Кажуть, що інформація передається від xij к yk. Завдання дослідника на першому етапі зводиться до відшукання таких взаємодіючих пар yk, xij і до оцінки ступеня цієї взаємодії.

Для цього в теорії інформації вводяться ентропійних функції

H (Y) = - S p (yk) log2(P (yk)), (9)

k

H (Xi) = - S p (xij) log2(P (xij)), (10)

j

H (Y / xij) = - S p (yk/ xij) log2(P (yk/ xij)), (11)

k

I (Y, xij) = H (Y) - H (Y / xij), (12)

T (Y, Xi) = S p (xij) I (Y / xij). (13)

j

тут H (Y) - Максимальна ентропія явища Y, H (Xi) - Максимальна ентропія чинного чинника i, H (Y / xij) - Умовна ентропія явища Y для деякого фіксованого стану xij. фізичний сенс I (Y, xij) - Це умовна інформація, яку можна отримати про будь-якому стані явища Y при деякому фіксованому стані фактора xij. Середня інформація, що міститься в такій системі, дається виразом T (Y, Xi).

З зіставлення формул (9) - (13) видно, що

T (Y, Xi) = H (Y) + H (Xi) - H (Y, Xi) = T (Xi, Y), (14)

де H (Y, Xi) визначаються аналогічно H (Y) и H (Xi). Формула (14) говорить, що з теоретико-інформаційної точки зору абсолютно байдуже, передається інформація від Xi к Y або навпаки. Це може бути важливо при вирішенні оберненої задачі - прогнозі значення чинного чинника за відомим станом явища. Ефективність передачі інформації від Xi к Y і от Y к Xi при цьому визначається формулами

K (Y; Xi) = T (Y, Xi) / H (Xi), K (Xi; Y) = T (Xi, Y) / H (Y). (15)

Таким шляхом можна розрахувати всі 2N коефіцієнтів K (Y; Xi) (Прямі інформаційні потоки) і K (Xi; Y) (Зворотні інформаційні потоки) і ранжувати всі діючі фактори за величиною їх впливу на результуючий явище і навпаки. Потім можна редукувати кількість діючих факторів, відкинувши ті з них, які дають найменшу інформацію про систему. Подальший багатофакторний аналіз, в якому враховується взаємодія двох, трьох, чотирьох і т.д. діючих факторів, ведеться вже тільки по найбільш інформативним з них. Формули для оцінки ступеня взаємодії факторів аналогічні (9) - (13), де в якості аргументу стоять поєднання Xi, Xj, Xi, Xj, Xk і т.д. Тут, щоправда, постає проблема зручною для біологів інтерпретації та верифікації отриманих оцінок, що потребує спеціального обговоренні.

а б

Мал. 8.3. Приклад роботи програми ТІА 2.1: а - однофакторний аналіз; б - багатофакторний аналіз.

Для аналізу еколого-генетичних взаємодій нами була розроблена програма під операційну систему (ОС) MS DOS. До початку XXI століття ця програма морально застаріла, що зажадало її адаптації за зразком стандартних програмних продуктів на платформі ОС MS Windows. У 2002 р нами була розроблена перша версія такого програмного забезпечення, сумісна з форматом Excel, в даний час істотно модифікована. На відміну від раніше створених систем, нова програма надає користувачеві всі можливості, передбачені Excel. У програмний блок входять введення даних, скринінг факторів на найбільш інформативні та власне багатофакторний аналіз даних з використанням засобів Excel.

Так, зокрема, програма здійснює розрахунок інформативності тих чи інших аналізованих факторів, комбінації яких, як і віднесення їх до діючих або результуючим, можна задавати вручну, в залежності від бажання дослідника. Розбиття аналізованих даних на класи здійснюється в автоматичному режимі. У табличному вигляді наводяться розрахунки всіх основних ентропійних функцій, необхідних для аналізу. Остаточні результати розрахунків інформативності досліджуваних факторів і їх комбінацій (прямі і зворотні коефіцієнти передачі) автоматично виводяться на монітор як в табличному, так і в графічному вигляді. Можливо також їх збереження у відповідних книгах Excel з наступною роздруківкою на принтері. Крім того, передбачений «пошарове» висновок окремих станів факторів і візуалізація їх невипадкових комбінацій як елемент етапу прогнозування.



 Біоінформатика і актуальні проблеми психофізіології |  математична екологія

 Біологічна еволюція визначається мінливістю, спадковістю, природним відбором організмів, що відбуваються на тлі змін у складі екосистем [17]. |  Деякі математичні та кібернетичні підходи в популяційної генетики людини |  Біосфера і антропогенний вплив |

© um.co.ua - учбові матеріали та реферати