Головна

Структурно-функціональна організація первинної зорової кори

  1.  II. Завдання, організація і методика дослідження.
  2.  II. ОРГАНІЗАЦІЯ РОБОТИ ВІДДІЛУ
  3.  III. організація діяльності
  4.  III. організація діяльності
  5.  III. організація праці
  6.  Ill ПОЛІТИЧНА І СОЦІАЛЬНА ОРГАНІЗАЦІЯ ТОВАРИСТВА
  7.  IV. Організація діяльності міністерства

Очні домінантні колонки.Після виявлення основних фізіологічних закономірностей реакції зорової кори головного мозку на «світлові стимули» виникло питання - яка структурна організація кори, що забезпечує ці фізіологічні особливості? Вирішенню цих питань сприяло застосування нових методів дослідження. Протягом останніх двох десятиліть нейронну структуру і функцію зорової кори інтенсивно вивчали шляхом маркування аксонів нейронів гангліозних клітин сітківки і зовнішнього колінчастого тіла. При дослідженні термінальній дегенерації використовували методи радіоаутографіі, а ретроградної дегенерації - введення пероксидази хрону [256-270, 326, 333, 415]. Більшість досліджень проведено на кішках і мавпах. Показано, що багато закономірностей організації кори, виявлені у цих тварин, поширюються і на людину.

 Мал. 4.2.55. Домінантні колонки зорової кори

В даний час ясно, що в структурно-функціональному відношенні нейрони первинної зорової кори організовані в так звані «Стовпчик одиниці» [540] (рис. 4.2.50, 4.2.55, 4.2.56). Анатомічна реальність «колоночной» цитоархітектоніки зорової кори підтверджена методами марки-


Функціональна анатомія зорової системи





 Зорове поле (Y2)

 Стриарная кора (VI)

 Верхні горбки четверохолмия

Зовнішнє коленчатое тіло

Мал. 4.2.56. Схематичне зображення магно- (М) і парвоцеллюлярних (Р) трактів, що йдуть від зовнішнього колінчастого тіла через поля VI і V2 до полів V4 і V5:

кожен модуль стриарной кори містить певну кількість очних домінантних колонок, орієнтаційних колонок і дають позитивну реакцію при виявленні активності ци-тохромоксідази «крапель» (заштриховані циліндри, які перериваються в шарі IVC). Орієнтаційні колонки (відзначені похилими лініями на поверхні кори) поширюються через всі шари, за винятком шару IVB-бета. Магноцеллюляр-ний шлях проходить через шари IVC-альфа, IVB і направляється до полів кори V2 і V5. Парвоцеллюлярний шлях проектується через шар IVC-бета на шари II і III. Клітини цітохромоксідазной крапель проектуються на тонку темну смугу в поле V2. Клітини, розташовані між крапель, проектуються на світлі тонкі смуги V2, а потім, можливо, на V4. Шари V і VI проектуються на верхні горбки четверохолмия і зовнішнє колінчаті тіло відповідно

ровки нейронів індикаторами типу радіоактивного пролина. Після введення радіоактивного пролина всередину очі він поширюється у напрямку зовнішнього колінчастого тіла, а потім через синапси до первинної зорової кори [259]. При використанні цього методу зорова кора нерівномірно забарвлюється в вигляді «колонок». У людини «колонки» виявляються при визначенні активності цито-хромоксідази.

Завдяки використанню подібних методів встановлено, що нервові клітини зорової кори поширюються не тільки по верствам, паралельним поверхні кори, але також існують функціональні шари, розташовані перпендикулярно поверхні кори. Подібні структурні утворення відсутні в місці проекції сліпої плями і «назального півмісяця».

Електрофізіологічних реєстрація сигналу від нейронів IVC-шару зорової кори по-


Зволен встановити, що інформація від зовнішнього колінчастого тіла прямує до суміжних «колонкам», що належать до правого і лівого очей, чергуючись при цьому (рис. 4.2.50, 4.2.56). Подібні відносини структурно забезпечують бінокулярні взаємини на рівні кори. Монокулярн домінуючі «колонки» названі «Глазодоминантности колонками». Саме розташуванням «глазодоминантности колонок» обох очей по сусідству, а також наявністю нейронних зв'язків між ними забезпечується «перекривання» точок зорового простору, що проектуються на ліве і праве очне яблуко.

Колоночного комплекси нейронів первинної зорової кори більшого розміру, що включають в свій склад «глазодоминантности колонки» лівого і правого ока, а також, описані нижче «орієнтаційні колонки», називаються «Гиперколонка». Площа зрізу «Гиперколонка» дорівнює приблизно 1 мм2. На кожну «Гиперколонка» проектується певна область зорового поля. Причому розмір «Гиперколонка» залежить від ділянки сітківки, проецирующейся на кору [348, 349, 451, 584, 607]. Найбільшим розміром відрізняються «Гиперколонка», на які проектується периферія сітківки, а найменшим - маку-лярная область. Правда, необхідно відзначити, що повної відповідності проекції сітківки на зорову кору не визначається, що є причиною подальших інтенсивних досліджень з використанням методів електрофізіології [60]. Колончатой ??структурою мають і детектори кольору. У «колірної колонці» нейрони реагують тільки на монохроматичне випромінювання у вузькому діапазоні спектра. Кожна «колонка» детектирует специфічну смугу спектра. «Кольорові колонки» чергуються. «Колонки» з нейронами, селективно виділяють область 490-500 нм, змінюються «колонками», що виділяють область 610 нм і т.д.

Орієнтаційні колонки і обробка інформації.Крім «глазодоминантности колонок» в зоровій корі виявлені і інші структурно-функціональні одиниці, що визначають можливість визначення просторової орієнтації зорового об'єкта [65, 155]. Ці структури були виявлені завдяки використанню методів електрофізіології. Вперше наявність орієнтаційної організації зорової кори виявили Hubel і Wiesel [262, 263]. Вводячи мікроелектрод строго перпендикулярно поверхні первинної зорової кори, автори встановили, що всі нейрони цієї області відповідають тільки за однієї умови - наявності певної орієнтації «світлового сигналу» у вигляді щілини або межі. Ці дані вказують на те, що ці нейрони згруповані в «колонки». названі вони «Орієнтаційних-ними колонками» (Рис. 4.2.57).



Глава 4. ГОЛОВНИЙ МОЗОК І ОКО






Мал. 4.2.57. Схематичне зображення, що ілюструє відповідь нейрона первічноі зорової кори при

проникненні мікроелектрода:

а - Строго перпендикулярно поверхні кори: б-параллельно поверхні кори (/ -мікроелгкгрод: 2 - «Орієнтаційні

колонки »; I-VI - шари первинної зорової кори)


Після введення мікроелектрода в зорову кору на певну глибину кори для досягнення максимальної відповіді на терапію рецептивного поля Hubel, Wiesel [270] було потрібно змінювати орієнтацію світлової щілини, поворачавая її за годинниковою стрілкою або навпаки. Введення електорода на глибину від 1 до 2 мм зазвичай досить для перетину «орієнтаційних колонок», що охоплюють 180 ° зорового простору обох очей.

Результати електрофізіологічних досліджень, які свідчать про існування орієнтаційних колонок, незабаром були підтверджені численними гистохимическими і фізіологічними методами [див. огляд 149]. Завдяки використанню цих методів встановлено, що «орієнтаційні колонки» формують складну систему смуг, органічно взаємодіючих з «глазодоминантности колонками». Дві системи колонок взаємодіють настільки інтимно, що будь-який даний блок корковою тканини, площа якого дорівнює кільком квадратним міліметрів, містить повний набір «орієнтаційних» (0 ° до 180 °) і «очних домінантних колонок». Такий модуль корковою тканини містить клітини, чутливі на все орієнтації, представлені в обох очних яблуках.

Hubel і Wiesel [270] припускають, що первинна зорова кора розділена на сотні модулів, кожен з яких містить закінчену систему колонок для аналізу зорової інформації від будь-якої даної частини поля зору. Найбільша кількість подібних мо


дулею розташоване в корі, що забезпечує центральний зір.

«Плями» активності цитохромоксидази.

Припущення Hubel і Wiesel щодо існування кількох сотень блоків тканини було підтверджено при визначенні активності цитохромоксидази нейронів зорової кори [593]. Визначення активності цитохромоксидази в зоровій корі показав розподіл активності ферменту у вигляді овальних плям. Подібні плями виявляються у всіх шарах кори, за винятком шарів IVC і IVA [252, 253]. Ці ділянки були названі «краплею» (рис. 4.2.58). Подібні освіти виявлені також у людини. Кожна «крапля» фактично є профілем вертикального циліндра, що проходить через всі шари кори. Ці ділянки є місцем підвищеної метаболічної активності первинної зорової кори і можуть бути візуалізовані після визначення активності не тільки цитохромоксидази, а й ряду інших ферментів.

У мавп «краплі» активності цитохромоксидази в корі розташовані довгими рядами, розділеними світлими просторами, шириною 400 мім. Після енуклеація одного очного яблука «краплі» цитохромоксидази стають світлішими і вузькими, що відображає зниження метаболічної активності нейронів. На «краплі» прямо проектуються як пар-во-, так і магноцеллюлярной шари зовнішнього колінчастого тіла.

Після відкриття «крапель» були проведені численні фізіологічні досліджень


Функціональна анатомія зорової системи





 

Мал. 4 2 58. «Краплі» активності цітохромоксіда-зи первинної зорової кори (По Horion, 1984):

активність цитохромоксидази. формує струмчри у вигляді «крапель», поширюється на шари II і III первинної зорової кори (тангенціальний зріз). «Плями» орісш іровани у вигляді довгих рядів, розташованих паралельно «домінантним колонкам» IVc шару. Ряди крапель »перетинають кордон між VI і V2 полями {Маленькі стрілки). Краще видно межу справа (Вигнута стрілка). Смуги різної щільності поля V2 досить чітко видно праворуч {Короткі товсті стрілки)

ня, спрямовані на з'ясування функцій II і III шарів первинної зорової кори, в яких вони переважно і розташовуються. При цьому в межах «крапель» виявлені групи клітин, що відрізняються «спеціальними» властивостями рецептивного поля, кардинально відрізняються від рецептивних полів «комплексних» і «орієнтаційних клітин», розташованих між «краплями». Клітини в межах «крапель» мають циркулярну симетричну організацію рецептивного поля і тому не відносяться до орієнтаційний. При цьому близько 70% комплексів нейронів відповідають на кольорові стимули [149, 340, 553, 555]. Більшість цих «кольорових» клітин нагадують чотири типи клітин, описаних в зовнішньому колінчастому тілі мавп. Проте виявлений і невідомий раніше тип клітини, що забезпечує, як припускають, канал з високою роздільною здатністю інформації щодо кольорового контрасту.

Структурно-функціональна організація асоціативної зорової кори(Поля 18, 19). Згідно класичному уявленню, первинна зорова кора виконує первинний аналіз зорової інформації, що надходить від зовнішнього колінчастого тіла, а потім передає деяку «есенцію», отриману в результаті обробки інформації, асоціативним зоровим областям.

Існування багатоконтактні зорових областей кори головного мозку стало досить істотним відкриттям останньої чверті двадцятого століття в області сен-


сорной біології. Великі ділянки кори (більше 50% площі поверхні) прямо або побічно залучені в обробку зорової інформації.

Раніше вважали, що зорове сприйняття визначається двома зоровими залежними областями. До них відносяться поля 18 і 19. Їх називають також вторинної і третинної зорової корою (рис. 4.2.46, 4.2.59, 4.2.60).

Мал. 4.2.59. Горизонтальний зріз через задню частину головного мозку, який ілюструє гістологічні особливості зорової кори (первинна зорова кора і асоціативні області) (По Zeki, 1995):

частина кори, розташована зліва (VI), відноситься до первинної зорової кори. Ця частина кори по цитоархітектоніка відрізняється від кори, розташованої праворуч (престріарная кора). Стрілка вказує місце переходу стриарной в престріарную кору. Престріарная кора складається з декількох зорових полів (V2-V5), що відрізняються в функціональному відношенні


Глава 4. ГОЛОВНИЙ МОЗОК І ОКО



Вид з внутрішньої сторони

Мал. 4.2.60. Розташування зорових полів VI, V2 і V3 уздовж шпорної борозни лівої потиличної частки мозку (а) і представництво в них зорових полів, представлених в плоских координатах (Б) (по Horton, Hoyt. 1991)

В даний час встановлено, що в цих процесах, крім великих областей потиличної кори, беруть участь також скронева і тім'яна кора. Причому кожна з областей виконує строго певні функції (див. Нижче). Найважливішою закономірністю функціонування екстрастріарноі кори є ієрархічна і паралельна обробка зорової інформації. Більш того, екстра-стріарні області мають ретинотопической-ми картами зорового простору. Відомі й стереотопіческіе проекції від однієї зорової області до іншої. Ці зв'язки, як правило, двосторонні.

Спочатку ми охарактеризуємо 18-е і 19-е поля.

Вторинна зорова кора (поле 18) безпосередньо прилягає до 17-му полю. Смужка Дженнер в ній відсутня. На вторинну зорову кору (кора нижньої скроневої частки; поле 18), т. Е. Місце, яке визначає зорову пам'ять, проектується 17-е поле. Наявність подібної проекції пояснює механізм розвитку зорової дезорієнтації, втрати «топографічної» пам'яті, зорової агнозии і втрату


здатності оцінити відстань до об'єкта при пошкодженні зорової кори.

Третинна зорова кора (поле 19) оточує вторинну кору на медіальної поверхні півкулі мозку. Більша її частина переходить на задню тім'яну частку, а знизу вона формує частину скроневої частки. Під час гістологічного дослідження третинна зорова кора нагадує кору тім'яної частки, за винятком того, що в V шарі відсутні великі пірамідні нейрони.

У зрізах, забарвлених по Нісль, ці поля виглядають досить однорідний і іноді навіть кваліфіковані анатоми не можуть знайти суттєвої різниці між ними. Останні дослідження з використанням електрофізіологічних методів і радіоактивних трей-сєров виявили в полях 18 і 19, по крайней мере, п'ять подобластей, що відрізняються в функціональному відношенні і які беруть участь в обробці зорової інформації. Це поля V2, V3, V3A, V4 і V5 [60, 77, 144] (рис. 4.2.59, 4.2.61, 4.2.62). Існує значно більше полів, які аналізують зорову інформацію, але розташованих поза полів 18 і 19. До теперішнього моменту у мавп виявлено 25 подібних областей кори і сім асоціативних областей, що забезпечують зв'язки з іншими відомими зоровими областями [322]. Ці області пов'язані між собою 305 окремими провідними шляхами. 32 зорові області у мавп займають приблизно 55% площі неокортексу. Це вказує на те, що обробка зорової інформації вимагає великої кількості тканини кори мозку. Первинна зорова кора в середньому становить 1200 мм2, або приблизно 12% неокортексу. Поле V2 дещо менше і є другою за величиною корковою областю. Разом поля VI і V2 займають приблизно 20% повної площі поверхні неокортексу. збільшення площі

Мал. 4.2.61. Зорові поля кори головного мозку мавпи (По Mishkin, 1983):

стрілками вказані два кортикальних зорових шляху, що починаються з первинної зорової кори (ЗК). Перший шлях прямує вентрально по напрямку скроневої кори (ВД). Другий шлях прямує дорзально в кору тім'яної частки (ТД). Вентральний шлях є ключовим в об'єктному зорі, а дорзальний в просторовому


Функціональна анатомія зорової системи


¦ 157





 КОРА

 Лобове очне поле (поле 8)

 Нижня скронева (поля 20, 21)

 I 1 | Задня I 'париетальная I I 7 I (поле 7)

 V4 (поле 18)

 V3a (поле 18)

 Престріарная кора

 Первинна зорова кора

М (Магноцеллюлярной тракт)

Р (Парвоцеллюлярний тракт)

 Парвоцеллюлярние шари

 Наружноеколенчатоетело

 сітківки


Мал. 4.2.62. Схема, що ілюструє існування подвійності зорового шляху (По Kandell, Schwartz,

1985):

з одного боку, зоровий шлях характеризується наявністю досить складній ієрархії структурних утворень, що йдуть від сітківки до різних ділянок кори головного мозку. З іншого - існує два паралельні шляхи передачі зорової інформації - Р- і М-тракти. Парвоцеллюлярний (Я) тракт забезпечує сприйняття деталей, форми і кольору зорового об'єкта, в той час як магноцеллюлярной (М) тракт аналізує рух цілі



Глава 4. ГОЛОВНИЙ МОЗОК І ОКО



 асоціативних областей відображає процеси еволюційного вдосконалення аналізу зорової інформації. Цей же процес відображає наявність численних зв'язків асоціативної кори з іншими ділянками мозку. Як було зазначено вище, на ці поля проектується первинна зорова кора. Завдяки волокнам мозолистого тіла відбувається з'єднання 18-го і 19-го полів однієї півкулі з аналогічними полями протилежної півкулі і, таким чином, структурно забезпечується взаємодія обох півкуль мозку. Крім того, асоціативні зорові поля проектуються на кору інших часток мозку (лобова, скронева, тім'яна кора) (рис. 4.2.61). Саме останні й забезпечують високий ступінь інтеграції та обробки зорової інформації.

У цьому розділі ми коротко зупинимося тільки на асоціативних областях, вивчених найбільш повно.

Поля V2 і V3. Кордон між полями V2 і V3 стало можливим визначити після проведення експериментів, які зводилися до розсічення волокон мозолистого тіла, що призводить до порушення зв'язку між правою і лівою півкулями мозку. Проходив в мозолистом тілі волокна об'єднують зорову кору двох півкуль, проектуючи вертикальний перетин поля зору на поля VI, V2 і V3. Дослідження розподілу дегенеративно змінених синапсів виявило, що представництво вертикального перетину в поле V2 розділене по лінії кордону з полем VI (рис. 4.2.59). Представництво горизонтального перетину в межах V2 поля охоплює з зовнішньої сторони поле V2 по межі, що проходить між полями V2 і V3. Зовнішня межа поля V3 представляє вертикальний перетин.

Поля VI, V2 і V3 розміщені таким чином, що формується організоване топографічне представництво зорових напів-полів в кожній області, в той час як контакт розгорнуто між суміжними кірковими областями (рис. 4.2.60). Завдяки цьому мозок досягає оптимального взаємини між ретинотопической організацією і необхідністю суміжного розташування структурно-функціональних одиниць правого і лівого очей. При цьому поля V2 і V3 поділяються на дорзальние і вентральні половини, навколишні поле VI. В результаті цього нижні і верхні квадранти поля зору відображені ретинотопической в ??полях V2 і V3, але переривчасті поперек горизонтального перетину. V3 фактично повністю розділено на окремі дорзальние і вентральні половини, представляючи більш низькі і верхні контрлатеральной квадранти поля зору відповідно (рис. 4.2.60).

Дорзальное і вентральне підполя V3 поля відрізняються анатомічними зв'язками і фізіологічними властивостями.


Використання гистохимического методу виявлення активності цитохромоксидази дозволило встановити, що в поле V2 існують широкі паралельні смуги (рис. 4.2.54) [342]. Цим поле V2 дуже відрізняється від поля VI, якому властиві каплеподобние ділянки активності ферменту ( «краплі»). Смуги, що характеризують активність ферменту в цитоплазмі нейронів V2 поля, мають різну ширину і інтенсивність фарбування. Розрізняють товсті, тонкі і бліді смуги, що відрізняються особливостями проекції на них первинної зорової кори і, природно, функціональними особливостями. Простягаються вони поперек повноширинні V2 поля від кордону полів VI-V2 до кордону полів V2-V3.

На тонкі смуги проектуються «краплі» первинної зорової кори. Їх нейрони не відрізняються орієнтаційної чутливістю. Багато з них мають цветооппонент-ними властивостями. Передбачуваний тракт, що завершується в цих смугах, має такий вигляд: нейрони парво- і магноцеллюлярной шарів зовнішнього колінчастого тіла -> VI шар, подслой 4Ь - »« краплі »-» тонкі смуги.

На «товсті» смуги проектуються ділянки VI поля, розташовані між «краплями». Нейрони цих смуг чутливі до орієнтації «світлового стимулу», але не чутливі до їх напрямку і руху. Половина цих клітин відноситься до «комплексним» клітинам енд-стопт (end-stopped) типу. Нейрони не реагують на спектральні характеристики збуджуючого світла. Припускають, що тракт «товстих» смуг має наступний вигляд: нейрони парвоцеллюлярних шарів зовнішнього колінчастого тіла - "VI шар, подслой 4 сь -> -» «інтеркаплі» - * «Товсті» смуги.

«Бліді» смуги отримують зорову інформацію від шару 4В первинної зорової кори (VI). Клітини відрізняються чутливістю до орієнтації зорового стимулу. Частина клітин відноситься до end-stopped типу. Вони не чутливі до кольору, але реєструють наявність діспарантності сетчаток. Характеризується це тим, що стимуляція одного ока призводить до виникнення потенціалу, амплітуда якого значно менше, ніж при стимуляції одночасно обох очей.

Передбачуваний тракт виглядає наступним чином: нейрони магноцеллюлярной шару зовнішнього колінчастого тіла -> 4В шар первинної зорової кори (VI) -> ¦ «бліді смуги».

Наведені вище дані дозволяють припускати, що поле V2 подразделено на ряд під-полів, що відрізняються функціональними властивостями. Особливості зв'язків поля V2 з первинної зорової корою та іншими зрітельномі областями свідчать про те, що поле V2 визначає досить високий рівень обробки зорової інформації.


Функціональна анатомія зорової системи




 Останнім часом особливу увагу нейрофізіологи звернуто на поле V3A. Саме це поле володіє численними зв'язками з тім'яної корою та іншими відділами мозку [39, 163]. Отримує вона численні волокна від VI, V2 і V3 полів [193, 567, 616, 618]. У свою чергу, поле V3 забезпечує інформацією бічну внутрістеночних область і приймає гномоніческой проекції від неї [26, 27, 31, 61, 106]. Вона також пов'язана з скроневими полями [70, 559, 560] і тім'яно-потиличної областю [115]. Виявляється взаємозв'язок та з лобовим очним полем [493, 526] і полем V4 [164].

Область V3A була виявлена ??Zeki [568, 619, 620]. Ним встановлено, що багато нейрони V3A поля реагують на відсутність бінокулярного злиття зображення [620], зміна напрямку руху цілі [181, 191, 618, 619]. Ці нейрони також реєструють положення очного яблука в очниці [180, 181]. Багато нейрони V3A поля розрізняють реальний рух зорової цілі від еквівалентного руху зорового стимулу в поле зору, що виникає при русі очі [181].

Сучасними дослідженнями показано, що поле V3A є важливою ланкою між зоровими полями і сенсорно-руховими областями тім'яної і лобової кори. Виявлені нещодавно явища активізації нейронів цього поля, попереджувальні увагу тваринного до зорової цілі, свідчать про їх можливу участь у пізнавальних функціях [392-395].

Поле V4.Близько 30 років тому Zeki [615] виявив кортикальному поле в області місячної борозни мавпи, яке містило нейрони, вибірково відповідальні на стимули різної спектральної характеристики. Це поле було названо полем V4. Зараз він відомий як «колірне поле» асоціативної кори (рис. 4.2.50, 4.2.61). На це поле прямо проектуються кодують колір нейрони, розташовані в тонких темних смугах V2 поля, і нейрони світлих смуг. Більшість нейронів поля відносяться до комплексних, орієнтаційних-ним і енд-стопт (end-stopped) рецептивних полях. Тільки невелика їх кількість вибірково реагує на напрям руху об'єкту [144, 194, 386]. Найбільш важливою їх характеристикою є виражений відповідь на колірній стимул. При пошкодженні поля відзначається порушення здатності розпізнавання об'єкта. Зводиться це до того, що об'єкт видозмінюється в розмірі, ступеня перекриття зображення і недостатність інформації про контур зображення. Проектується поле V4 на нижню скроневе поле кори (IT) [144].

V5 (середнє скроневе поле).Існує, принаймні, два шляхи обробки інформації екстрастріарной корою. Виявлено вони шляхом зіставлення змін, що спостерігаються в поведінці тварин після травми, з струк


Турне змінами кори [561]. Ungerleider і Mishkin [561] встановили, що тварини з пошкодженням скроневої кори гірше пізнавали зорові об'єкти. При цьому функції зору (гострота зору) зберігалися. Пошкодження тім'яної кори не приводило до порушення функції розпізнавання зорового об'єкта, але рішення просторових задач істотно порушувалося. На підставі цих даних автори задалися, що існує два відмінних потоку зорової інформації - скроневий (вентральний) потік, який бере участь в упізнанні об'єкта, і дорзальний потік (тім'яної), який бере участь у вирішенні просторових задач. Необхідно відзначити, що ці обидва тракту різні і в структурному відношенні. Так, тім'яної потік, в першу чергу, забезпечується магноцеллюлярной клітинами, а скроневий - парвоцеллюлярнимі (див. Нижче).

До одного із зазначених трактів (саме до тім'яної, дорзальний) відноситься поле V5 [392]. У 1971 - 1972 рр. Allman, Kaas, а також Dubner, Zeki [152] при дослідженні мавпи виявили поля, що відрізняються своєю цітоархі-тектоникой. Розташовувалися вони в середньому скроневій поле (МТ), що відрізняється наявністю великої кількості мієліну. Автори припустили, що це поле є місцем представництва полуполя протилежної очі. Пізніше Zeki [616] виявив подібне поле у ??мавп іншого виду і назвав його V5 полем. Він зазначив, що нейрони цього поля чутливі до рухомих стимулам. Цим вони нагадували комплексні клітини поля VI, але відрізнялися великим розміром рецептивних полів і різноманітністю реєстрованих напрямків руху мети. Деякі нейрони реагували на колір.

На поле V5 (МТ, середня скронева кора) проектуються нейрони, розташовані в шарі IVB поля VI і нейрони тонкої смуги V2 поля [143, 392, 507]. Завдяки своїй здатності реагувати на рух об'єкта, це поле було названо «поле руху» екстрастріарной кори.

Нейрони поля V5 (поле МТ) відносяться до аналізують рух нейронам більш високого порядку. При цьому 95% нейронів поля МТ спецалізірованной щодо аналізу напрямку руху об'єкта [22, 183, 211, 214, 399]. Рецептивні поля цих нейронів об'єднують інформацію про рух об'єкта на великій площі. Схожі за функції нейрони містить і первинна зорова кора (поле VI) (див. Вище), але вони не здатні аналізувати швидкість і напрямок руху при зміні просторових характеристик цього руху, оскільки їх рецептивні поля невеликі. Нейрони МТ поля реагують на зміну незалежно від зміни просторових характеристик. Вони, крім того, аналізують характер руху декількох об'єктів


Глава 4. ГОЛОВНИЙ МОЗОК І ОКО


 у разі різноспрямованого їх переміщенні, комбінуючи складові цього руху.

Діапазон реакцій нейронів МГ-поля досить широкий. Аналізують вони, крім швидкості і напряму руху, також форму об'єкта, контрастність, «текстуру» і ін. [559, 560].

Поле V5a (MST - середнє верхнє темпоральні поле), розташоване трохи нижче поля V5, відрізняється тим, що бере участь в управлінні рухами очей (плавне переслідування) і тулуба [210, 214]. В аналізі інформації щодо руху об'єкта бере участь і поле 7а (увага і інтеграція).

Другий потік (нижневисочной, вентральний) «-спеціалізіруется» на аналізі форми зорового об'єкта. Схематично цей потік виглядає наступним чином: VI -> - V2 -> _ V4 -IT (нижня скроневе поле). Поле V4 отримує вхід також від V3 поля і МТ (рис. 4.2.61, 4.2.62).

Клітини поля IT виключно чутливі до комплесного стимулам, особливо стимулам, що характеризує орієнтацію, положення об'єкта. Володіє воно і спеціальними функціями, а саме, бере участь в розпізнаванні руки [183-185] і особи. Це поле має рецептивних полями великого розміру (25 X 25 °), які отримують інформацію, крім периферії сітківки, і від макулярної області. Проте в ньому відсутня ретино-топическая організація. Порушення функцій цього поля супроводжується втратою здатності до розпізнавання форми об'єкта. При цьому зберігається здатність аналізувати колір і рух.

Порушення функції асоціативних зорових полів і пов'язаних з ними інших ділянок кори приводить до розвитку різноманітних патологічних станів. Більш докладні відомості про ці порушення наведені в розділі «Головний мозок».

На закінчення необхідно відзначити, що якщо фізіологічні закономірності реакцій асоціативної кори досить добре вивчені, то механізми зорового сприйняття як психофізіологічного явища досі залишаються далеко не понятими. Ці механізми є об'єктом дослідження психофізіології. Обговорення цих питань виходить за рамки цієї роботи, але з ними можна ознайомитися, наприклад, у М. Арбиб (1976) [1].

Р- і А1-тракти. Вище ми неодноразово згадували про Я- і Af-трактах. Тепер має сенс більш детально їх охарактеризувати.

Одним з властивостей зорового шляху є його структурно-функціональна двоїстість. З одного боку, існує шлях, що відрізняється жорсткою ієрархічною організацією анатомічних структур. Обробка зорової інформації в цій системі характеризується поступовим її ускладненням в міру


передачі інформації від сітківки (фоторецепції і первинна обробка) до кори головного мозку (зорове сприйняття). Ця система включає сітчасту оболонку, зовнішнє колінчаті тіло, первинну зорову кору, асоціативні поля (VI, V2, V3, V4 і V5) і зорові області скроневої і тім'яної кори.

З іншого боку, в рамках цієї структури функціонують два паралельних тракту. Це так звані Р- і М-тракти.

Спочатку необхідно відзначити, що зазначені два паралельних тракту залежно від основної функції називають «Що» - і «ггдея-трактами. Тобто, Я-тракт виконує основну функцію якісного аналізу зображення, а УІ-тракт-його просторову локалізацію та аналізує рух.

Починаються обидва тракту в сітчастої оболонці (гангліозні Р- і Af-клітини сітківки), які проектуються на Р- і М-шари зовнішнього колінчастого тіла. Потім аферентні волокна, що йдуть від Р- і М-шарів зовнішнього колінчастого тіла, проектуються на IVC-шар первинної зорової кори (рис. 4.2.50, 4.2.62, 4.2.63). Деякі волокна проходять до верствам I і VI. При цьому волокна, що йдуть від парвоцеллюлярних (Р-тракт) і магноцеллюлярной шарів (Af-тракт) зовнішнього колінчастого тіла, розподіляються в корі неоднаково.

Аксони парвоцеллюлярних шарів, що визначають просторову гостроту зору і колір, закінчуються в шарах IVA, IVC і VIA ( «краплі» - колір; нейрони, розташовані між «краплями» - форма об'єкта). Є також прямий вхід від парвоцеллюлярних нейронів зовнішнього колінчастого тіла в III шар зорової кори (рис. 4.2.63).

 4а:

Проекція магноцеллюлярной нейронів здійснюється на шар IVC. Клітини цього шару аналізують інформацію про просторової орієнтації і наявності руху об'єкта.

   Ч А 1 х\ ¦¦¦ ' '' '' ¦¦
   
     
! / 1 \  
 /// ^ -до    
     ___ 1___ Ч  

 Мал. 4.2.63. Схема проекції зовнішнього колінчастого

тіла на зорову кору (По Hubel, Wiesel. 1972;

Hendriksen et al., 1978; Blasdel, Lund. 1983; Fitz-

patrick et al., 1983):

P ,, Р.г, Ръ- Вхід від парвоцеллюлярних шарів: М - Вхід від магноцеллюлярной шарів. Пунктирною лінією відзначені кордону «очних домінантних колонок», шириною 400-500 мкм


Функціональна анатомія зорової системи


 IVC-шар кори взаємодіє з іншими шарами, розташованими як більш поверхнево, так і більш глибоко. Він з'єднується з II і IIIшарами, а останні шари з'єднуються з V шаром. У свою чергу, шар V проектується на шари VI і IV.

Після обробки в первинній зоровій корі два тракту різним шляхом передають інформацію різних полях кори головного мозку для подальшого аналізу. При цьому пар-воцеллюлярний тракт, який можна назвати скроневим трактом, виглядає наступним чином: поля VI -> V2 -> V3 - * V4 -> нижня скроневе поле. Цей тракт визначає можливість розпізнавання об'єкта (рис. 4.2.62).

Магноцеллюлярной тракт, в свою чергу, можна назвати тім'яним (парієтальним) трактом, оскільки спрямовується він до тім'яної корі, але основна обробка інформації відбувається в середній темпоральной (МТ) і медіальної верхньої темпоральной корі (MST) (рис. 4.2.62). Основною функцією цього шляху є аналіз характеру руху зорового об'єкта [141, 210].

З огляду на існування певних функціональних особливостей Р- і Af-трактів, не є несподіваним існування різних проявів їхньої поразки. Вивчено вони в експериментальних умовах. Відмінності в прояві ураження того чи іншого тракту стосуються двох функцій - виявлення зорового об'єкта і його розпізнавання [561]. Саме ці функції відрізняють зазначені два тракту. Більш докладно особливості прояву пошкодження того чи іншого тракту наведені в табл. 4.2.1.

Таблиця 4.2.1. Особливості порушення зорових функцій при пошкодженні парво- і магноцел-люлярних трактів

 функція  Парвоцеллюлярний  Магноцеллю-
   тракт  лярні тракт
 колір  Дефіцит у визначених  відсутність
   лення квітів, але від-  порушень
   присутність порушень  
   у виявленні об'єк  
   єкта, заснованому на  
   аналізі відмінностей в  
   довжині хвилі  
 форма  порушення аналізу  відсутність
   структури, текстури,  порушень
   форми об'єкта  
 яскравість  відсутність пору-  відсутність
   ний  порушень
 контрастна чув-  виражені по-  незначний
 ствительность  шення  ні пору-
     ня
 стереоскопія  виражені по-  відсутність
   шення аналізу «крейда-  порушень
   ких »деталей  
 Рух і заходів-  немає порушень  виражені
 цание    порушення

Кровопостачання зорової кори. Зорова кора головного мозку забезпечується, головним чином, задньої мозкової артерії, яка особливо гілкою шпорної борозни (рис. 4.2.24) [522]. Задня мозкова артерія бере свій початок в місці біфуркації базилярної артерії (a. basilaris) і, огинаючи ніжку мозку, розподіляється на медіальної поверхні скроневої частки. Потім вона поділяється на задню скроневу і внутрішню потиличну гілки. Остання, в свою чергу, поділяється на артерію шпорної борозни і тім'яно-потиличну артерію. Удосконалення артериографии дозволило виявити досить широке розмаїття в розподілі перерахованих артерій і участі кожної з них в кровопостачанні потиличної кори. Області кори, які живлять-мі ними, нерідко уражаються при захворюваннях вертебробазилярной і каротидної артерій.

Необхідно пам'ятати і про те, що в кровопостачанні зорової кори бере участь середня мозкова артерія. Вона постачає кров'ю передній відділ шпорної борозни. На бічній поверхні мозку поблизу потиличного полюса розташовується анастомоз, що з'єднує задню і середню мозкові артерії. Наявність цього анастомозу запобігає ураженню нервових волокон, що йдуть від макули, що може виникнути при тромбозі задньої мозкової артерії.

Найбільш частим наслідком порушення кровообігу в басейні внутрішньої сонної артерії і її гілок, які кровопостачають верхню частину зорової кори, є розвиток дефекту нижнього квадранта поля зору. При спазмах базилярної артерії розвивається верхній дефект поля зору.

Кровопостачання кори шпорної борозни відрізняється своїми особливостями. Ця кора розташовується на кордоні розподілу басейнів середньої і задньої мозкових артерій ( «зона вододілу»). З цієї причини саме в ній висока ймовірність порушення метаболізму при гіпотонії або зменшенні об'єму крові (гіповолемія) в судинах тієї чи іншої системи.

Структурно-функціональне становлення зорового шляху. Зорова депривація.Описуючи зоровий шлях, не можна не зупинитися на особливостях становлення його структури і функції в ембріональному і постнаталь-ном періодах. Ці відомості важливі для розуміння механізмів розвитку одного з найбільш загадкових захворювань зорової системи - амбліопії.

Формування зорового шляху відбувається вже в ембріональному періоді. Необхідно відзначити, що вивчення розвитку центральних зорових шляхів людини дуже складно, оскільки неможливо проведення експерименту. Існуючі нечисленні відомості отримані на підставі аналізу результатів аутопсії. Виходом з ситуації, що склалася



Глава 4. ГОЛОВНИЙ МОЗОК І ОКО



 є зіставлення зведенні, одержуваних при аналізі результатів аутопсії, з результатами експериментальних досліджень.

Яким же чином відбувається формування зорового шляху людини? Гангліозних клітини сітківки людини виникають між восьмий і п'ятнадцятому тижнями вагітності. Найбільша кількість гангліозних клітин (2,2 до 2,5 млн) виявляється на 18-му тижні розвитку і залишається таким до 30-го тижня. Потім їх кількість різко знижується в результаті загибелі частини нейронів. В подальшому кількість клітин також поступово, але повільно знижується. Триває процес зменшення числа клітин і після народження протягом декількох місяців. В результаті цього число гангліозних клітин скорочується до 1 млн. Пояснюють загибель гангліозних клітин необхідністю «поліпшення» формування проекцій сітчастої оболонки на зовнішнє колінчаті тіло, що, можливо, пов'язано з видаленням несуттєвих зв'язків.

В даному місці необхідно зупинитися на особливостях розвитку нейронів зорового шляху мавпи, основного об'єкта експериментальних досліджень. Порівнюючи етапи розвитку тієї чи іншої структури у мавпи, можливо екстраполювати, з певною обережністю, одержувані результати і на людину.

У мавп нейрони зовнішнього колінчастого ядра починають формуватися між 36-м і 43-м днями, а вагітність триває лише 165 днів. З огляду на різницю в тривалості вагітності у мавп і людини, можна вважати, що 36-43-а доба у мавпи відповідають 8-11-й тижнях ембріогенезу людини. Таким чином, зовнішнє колінчаті тіло у людини починає формуватися між 8-11-м тижнями ембріонального розвитку. Вже до 10-му тижні перші аксони гангліозних клітин сітківки проникають в зовнішнє колінчаті тіло.

Сегрегація аксонів гангліозних клітин сітківки відбувається паралельно з формуванням шаруватості зовнішнього колінчастого тіла. У зародка людини пластини зовнішнього колінчастого тіла і сегрегація аферентів з'являються між 22-й і 25-м тижнями.

«Підключення» нейронів до первинної зорової кори виникає між 43-ми і 102-ми цілодобово (мавпа). Цей період у людини відповідає від 10 до 25 тижнях ембріонального розвитку.

Ін'екцірованіе радіоактивних трейсерів показало, що спочатку афференти зовнішнього колінчастого тіла, що представляють кожне око, інтенсивно поширюються в IVC-шарі кори. Формування «глазодомінант-них колонок» виявляється протягом останніх декількох тижнів вагітності і майже завершується до моменту народження [333]. розвиток


«Очних домінантних колонок» важко досліджувати у мавп і значно легше у кішок (у кішок після народження відбувається формування НКТ і зорової кори, що дозволяє проводити експерименти постнатально). З цієї причини подібні дослідження проведені на кошенят.

Внутрішньоочна ін'єкція Н-піролідин-аль-фа-карбонової кислоти в одне з очних яблук при 15-денному віці кошеня (через тиждень після відкриття у нього очей) призводить до накопичення ізотопу в IV шарі (рис. 4.2.64). У наступні кілька місяців поступово починають з'являтися в цьому шарі «глазодоми-нантние колонки». Світлі смуги виявляють афференти зовнішнього колінчастого тіла, які відповідають тому очного яблука, в яке

Мал. 4.2.64. Постнатальний розвиток «глазодомінант-

них колонок »кішки (в одне очне яблуко введений

радіоактивний пролін) (По LeVay, Stryker, Shatz,

1978):

а- 15-й день; б - 22-й день; в - 39-й день; г - 92-й день. До 15-го дня афференти поширюються уздовж IV шару. В подальшому відбувається прогресивна агрегація аферентів з формуванням домінантних «колонок», які стають все більш чіткими у вигляді білих смужок (Стрілки)


Функціональна анатомія зорової системи




 був введений ізотоп. Темні смуги належать другому оці.

Дозрівання очних «домінантних колонок» супроводжується формуванням численних терміналів в IV шарі первинної зорової кори. У 17-денного кошеня генікулокор-тікальние волокна розгалужуються тільки в однорідній області IV шару.

Необхідно відзначити, що в перші тижні після народження «глаздомінантние колонки» не зовсім чіткі [333]. Чітка кластеризация колонок виявляється тільки у дорослих тварин. Показано, що формування «очі-домінантних колонок» відбувається паралельно з диференціацією дендрітіческіе поля нервових волокон зовнішнього колінчастого тіла.

Вищенаведені особливості структурного розвитку зорового шляху припускають наявність низьких зорових функцій на момент народження. Кожному офтальмолога відомо, що зорові функції у новонароджених досить примітивні (низька гострота зору). Встановлено, що гострота зору у новонароджених всього 5% і досить швидко збільшується до 100% на протязі декількох перших років життя. Це швидкий розвиток зорових функцій відбувається паралельно «дозріванню» механізмів, які керують акомодацією, бінокулярний зір, рухами очі [64, 167].

Виявлено, що вдосконалення зорових функцій після народження супроводжується анатомічними змінами, які відбуваються одночасно на всіх рівнях зорового шляху - від сітчастої оболонки до зорової кори. Так, у людини при народженні ма-кула в повному обсязі сформована. Має вона багатошарова будова, а число колб незначно. Протягом першого року життя фоторецептори перерозподіляються в межах сітківки, а щільність колб в фовеа збільшується в п'ять разів. У новонароджених аксони погано міелінізіровани, але вже протягом перших двох років цей процес проходить швидше і завершується на першому десятилітті життя.

Зовнішнє коленчатое тіло при народженні містить тільки близько 60% нейронів, і їх кількість збільшується на протязі 2 років.

Щільність дендритних полів і синапсів досягає піку тільки в 8-місячному віці, а вдосконалення синаптичних зв'язків первинної зорової кори відбувається протягом багатьох років після народження.

Для повноцінного структурно-функціонального становлення зорового шляху необхідна «повноцінна» зорова стимуляція системи. Показано, що зорова система починає формуватися у ембріона раніше, ніж можуть вплинути на цей процес «зорові стимули». Сучасні дані дозволяють припустити, що після народження існують механізми, які беруть участь в процесах


«Дозрівання» зорової системи. Для виявлення цих механізмів Wiesel і Hubel поставили експерименти, які зводилися до того, що новонародженим мавпам зашивались повіки. Вони встановили, що у новонароджених можна виявити «прості» і «комплексні» клітини, що нагадують аналогічні у дорослих тварин. У первинної зорової кори визначаються як «орієнтаційні колонки», так і «глаздомінантние колонки», які фактично не відрізнялися від таких у дорослих мавп. Отримані дані дозволили зробити висновок, що основні структурно-функціональні елементи зорової кори вже сформовані перед народженням завдяки генетично детермінованим командам.

Дивним виявилося те, що фізіологічна активність зародка грає велику роль у розвитку нормальних анатомічних зв'язків в зоровій системі. Внутрішньоутробно гангліоз-ні клітини сітківки мимовільно формують потенціали дії у відсутності будь-якої зорової стимуляції. Скасовуючи можливість формування цих потенціалів Тетра-доксін (блокує натрієвий канал), можна домогтися порушення нормальної пренатальної сегрегації аксонів гангліозних клітин сітківки, формування пластин зовнішнього колінчастого тіла і «глазодоминантности колонок». Ці експерименти вказують, що, хоча функціональна архітектура зорової системи детермінована генетично, «удосконалення» зв'язків забезпечується фізіологічною активністю, яка існує вже у зародка.

Критичний період.Якщо новонароджену мавпу містити в темряві або на обидва століття накласти шви, що формуються рецептивні поля первинної зорової кори мають досить всі свої небезпечні властивості. Зникають їх орієнтаційні властивості і нормальні бінокулярні відповіді. Частина клітин взагалі не відповідає на стимуляцію зорових об'єктом, і вони можуть бути виявлені тільки на підставі їх аномальної мимовільної активності. Якщо після такої тривалої депривації мавпу помістити в нормальні умови зорової активності, нейрони первинної зорової кори не відновлюють нормальну реакцію на зорові об'єкти.

Ці дослідження показують, що для формування нормальної зорової функції потрібна стимуляція системи специфічними подразниками протягом певного (критичного) періоду після народження.

У людини визначено критичний період на підставі аналізу результатів хірургічного видалення вроджених катаракт, виконаного в різному віці. Критичний період у людини коливається в досить широких межах і може становити кілька років після народження [220, 332, 497].


їм


Глава 4. ГОЛОВНИЙ МОЗОК І ОКО



 Продовж гельность критичного періоду може також змінюватися в залежності від етіології амбліопії.

Іншою причиною амбліопії, крім катаракти, може стати косоокість, анізометропія, ністагм та ін. Ці стани важкі для моделювання на тварин. Косоокість може бути створено штучно у мавп шляхом розсічення зовнішніх м'язів очі. Після такої процедури деякі тварини перемикають фіксацію очі і таким чином підтримують нормальну різкість в кожному оці. У таких тварин реєстрація потенціалів нейронів первинної зорової кори виявляє наявність нормальних рецептивних полів з однаковою кількістю клітин, чутливих до стимуляції будь-якого очі. Однак кора позбавлена ??бінокулярних клітин. Виборча втрата бінокулярного зору з наявністю нормальній акомодації кожного ока може розглядатися як спеціальна форма амбліопії.

Цілком можливо, що при розвитку амбліопії різної етіології задіяні різні механізми. Подальше вивчення різних типів амбліопії людини зможе пояснити біологічні механізми виникнення цієї важкої патології.

Необхідно відзначити, що після проходження «критичного періоду», зорова система вже не реагує на відсутність специфічного подразника. Наприклад, якщо у дорослої мавпи зашити обидва століття, будь-яких змін первинної зорової кори не відбувається. Також не призводить до амбліопії повільно розвивається катаракта у дорослих. Після видалення катаракти у хворого повністю відновлюється зір.

Вивчення механізмів розвитку амбліопії проводилося як на тварин, так і на людину [216]. Так, Hubel, Wiesel, LeVay [270]; LeVay, Hubel, Wiesel [326] перевірили наслідки монокулярной депривації, досягнутої шляхом зашивання століття одного ока у новонароджених мавп. При цьому зазвичай розвивалася осьова короткозорість. У пластинах зовнішнього колінчастого тіла, відповідних закритому очного яблука, відзначалося зменшення числа нейронів. При цьому функціональні особливості рецептивних полів були збережені і відповідали на зорову стимуляцію. Близько по суті експерименти, але на кішках проведені Smith [519], Kratz, Spear, Smith [318], Harweth, Smith, Duncan et al. [232]. Отримані дані вказують на те, що порушенням структури зовнішнього колінчастого тіла навряд чи можливо пояснювати амбліопії. Монокулярная де-прівація призводить, в першу чергу, до вираженої альтерації «глазодоминантности колонок» первинної зорової кори. Вони звужені, кількість нейронів істотно зменшується (рис. 4.2.65). Механізм, що лежить в основі цих змін, повністю не зрозумілий. згідно най-


Мал. 4.2.65. Радіоаутограмми зрізів IVC-шару первинної зорової кори при закритті одного очного яблука в різному віці мавп (По LeVay et al., 1980):

а - Повіки правого ока зшиті в віці 3 тижнів. (У праве око введений радіоактивний (ДТ) пролін в 6-місячному віці тварини. Мічені «глазодоминантности колонки» депревіро-ванного очі виглядають зморщеними, але їх періодичність не змінена); б-століття правого ока мавпи зшиті на 5.5 тижня. (В ліве око введений радіоактивний пролін на 20-му місяці життя. Мічені домінантні колонки лівого ока істотно розширені, оскільки займають територію кори, яка в нормі зайнята правим оком)


Функціональна анатомія зорової системи





12

16

17

більш популярної теорії, в що розвивається корі два очі конкурують за синаптичні контакти зірчастих клітин, що відбувається в IVC-шарі. Закриття століття порушує нормальні процеси взаємодії клітин у формуванні «глазодоминантности колонок». Наслідком цього є те, що не отримує зорових стимулів очей втрачає багато зв'язку, вже сформовані при народженні, з пост-синаптичних кірковими нейронами. Це веде до надмірного зменшення дендрітіческіе полів нейронів зовнішнього колінчастого тіла і зворотному розвитку «глазодоминантности колонок». При цьому дендрити нейронів зовнішнього колінчастого тіла функціонуючого очі поширюються поза властивих їм кордонів, займаючи територію, залишену дендритами, позбавленими зорового стимулу.

Таким чином, ясно, що розвиток Амбла-ПІІ корелює, в першу чергу, зі структурними змінами зорової кори [216]. Ці дані спростовують широко поширену думку про «чисто» функціональний характер захворювання.

4.3. ВНУТРІШНЬОЧЕРЕПНІ НЕРВИ І ІННЕРВАЦІЯ ОЧІ

У цьому розділі описані ядра і хід внутрішньочерепних нервів, що мають найбільше значення в іннервації ока, його придаткового апарату і очниці. Лише знання точного розташування ядер черепно-мозкових нервів, ходу нервових волокон в мозку, порожнини черепа і очниці дозволяє визначити локалізацію патологічного вогнища. Необхідні ці знання і для правильного проведення анестезії відповідних областей, а також акинезії м'язів.

Виходять черепно-мозкові нерви зі стовбурної частини головного мозку і шийної частини спинного мозку (рис. 4.3.1). У стовбурової частини мозку розташовуються і ядра нервів (рис. 4.3.2, см. кол. вкл.). Залежно від послідовності виходу нервів їх позначають I, II, III, IV, V, VI, VII, VIII, IX, X, XI і XII парами [4, 6-9, 11, 397, 578]. Ця анатомічна класифікація не повністю відображає особливості походження і функції нервів. З цієї причини існує і морфо-функціональна класифікація, що враховує також і особливості їх походження. Відповідно до неї черепно-мозкові нерви розподіляються на:

1. Соматичні рухові нерви. Ці нерви іннервують структури голови, що розвинулися з головних миотомов. Відповідають вони переднім руховим корінцях спинного мозку.

До «чистим» соматичним руховим нервам відносять блоковий (IV), що відводить (VI)


Мал. 4.3.1. Стовбурові частина мозку. Місце виходу черепно-мозкових нервів:

/ - спинний мозок; 2 - хребетна артерія; 3- Додатковий нерв; 4 - Підязиковий нерв; 5 - блукаючий нерв; 6 - язи-коглоточний нерв; 7 - Переддверно-улітковий нерв; 8 - Лицевий нерв; 9 - відвідний нерв; 10-трійчастий нерв; // - Блоковий нерв; 12 - Окоруховий нерв; 13 - Задня мозкова артерія; 14 - Базилярна артерія; / 5 - міст; 16 - Олива; 17 - Довгастий мозок (піраміда)

і підязиковий нерви (XII). Окоруховий нерв (III) також ставиться до них, але він містить і парасимпатичні волокна.

2. Вісцеральні (змішані) нерви. Ці нерви забезпечують іннервацію структур голови, які розвинулися з зябрових дуг. При цьому виявляється певна закономірність в розподілі ділянок іннервації цими нервами. Так, трійчастий нерв (V) іннерві-рует похідні першої (нижньощелепний) зябрової дуги, лицевий нерв (VII) - другий дуги, язикоглотковий (IX) - третьої дуги, блукаючий (X) - четвертої дуги. Утворюються ці нерви в результаті об'єднання різних за функціями нервових волокон, відповідних переднім і заднім корінцях спинного мозку. З цієї причини змішані нерви володіють багатьма ядрами, розташованими на різних рівнях стовбура головного мозку, а також шийного відділу спинного мозку.



Глава 4. ГОЛОВНИЙ МОЗОК И ОКО



 У змішаних нервах розрізняють наступні типи волокон:

а) загальні тактильні афференти (сомати
 но-чутливі), що йдуть від різних
 структур голови;

б) еферентні волокна, що прямують
 до м'язів, розвинувся з зябрових дуг (бра-
 хіомоторние волокна);

в) вісцеральні еферентні (вісцераль
 но-рухові) волокна (парасимпатичні),
 прямують до гладким м'язам, серцевої
 м'язі і залозам;

г) вісцеральні аферентні (вісцераль
 ні чутливі) волокна, що забезпечують
 смакову чутливість.

Необхідно відзначити, що основна маса волокон змішаних нервів відноситься до соматично-чутливим, що йде від органів, що сприймають фізичні подразнення (так-


тільная, температурна і інші види чутливості).

3. Спеціальні чутливі нерви. До них відносяться нюховий (I), зоровий (II) і переддверно-улітковий (статоакустічес-кий) (IX) нерви. У процесі розвитку нервової системи ці нерви виходять з нервової ПЛАКО-ди і істотно відрізняються від інших як за своїм походженням, так і за структурної організації та функції.

Виходячи із завдань цієї роботи, ми не будемо детально зупинятися в цьому розділі на всіх черепних нервах. Наведемо лише нерви, які мають найбільше значення в іннервації очного яблука і оточуючих його структур. Проте ми вважаємо за доцільне привести зведену таблицю, що характеризує всі черепно-мозкові нерви (табл. 4.3.1), що допоможе читачеві в засвоєнні наведеного нижче матеріалу.


Таблиця 4.3.1. Зведена таблиця черепно-мозкових нервів


 оболонки мозку |  цистерни мозку |  шлуночки мозку |  Глава 4. ГОЛОВНИЙ МОЗОК І ОКО |  Гематоенцефалічний бар'єр |  Функціональна анатомія сітківки |  Зоровий нерв |  зорове перехрещення |  зоровий тракт |  Зовнішнє коленчатое тіло |

© um.co.ua - учбові матеріали та реферати
 Назва  Тип волокон  ядра  область головного  ефекторних орган
 п. п.        мозку  
I  нюховий  спеціальні чув-  епітелій порожнини  Теленцефалон  нюхова цибулина
     ствительность  носа  (Кінцевий мозок)  
 II  зоровий  спеціальні чув-  Сітківка, шар  Діенцефалон  Зовнішнє коленчатое
     ствительность  гангліозних клітин    тіло
 III  Глазодвігатель-  Соматично-дві-  ядро глазодвіга-  мезенцефалона  Верхня, внутрішня,
   ний  готельних  ного нерва    нижня, нижня коса
           м'язи, м'яз, подни-
           мающіхся повіку
       ядро Якубовіча-    Райдужка і ресничное
       Едінгера-Вест-    тіло
       Фаля    
 IV  блоковий  рухові  ядро блокового  мезенцефалона  Верхня косий м'яз
       нерва    
V  трійчастий  Браха-двигун-  рухове ядро  мезенцефалона  жувальні м'язи
     ні      
     Соматично-чув-  відчутно

 зорова кора |  окоруховий нерв