На головну

гетерозис

  1. Вірна) гетерозис соматичних
  2. Вірна) репродуктивний гетерозис
  3. Генетика популяцій. Інбридинг, інбредних депресія, гетерозис
  4. Гетерозис і його генетична природа. Прості, подвійні міжлінійні гібриди.
  5. Гетерозис і його використання в тваринництві

гетерозис, або гібридна потужність (Сила) - це явище переваги гібридів 1-го покоління в порівнянні з вихідними батьківськими формами. Воно проявляється за багатьма ознаками при схрещуванні різних видів, рас, порід тварин і сортів рослин, а також інбредних ліній.

Ще в середині XVIII ст І. Кельрейтер, Академік Російської академії, знаменитий ботанік, звернув увагу на той факт, що в окремих випадках при схрещуванні рослин гібриди першого покоління значно потужніше своїх батьківських форм. потім Ч. Дарвін зробив висновок, що гібридизація у багатьох випадках супроводжується більш потужним розвитком гібридних організмів.

термін «гетерозис»ввів в 1914 р. американський генетик і кукурудзівник Дж. Шелл.

Хоча ефект гетерозису відомий з найдавніших часів, його природа до початку XX в. була неясна. Глибокий науковий аналіз явища гетерозису став можливий тільки після відкриття основних генетичних закономірностей.

Міжлінійні гібриди кукурудзи. На початку XX століття Г. Шелл показав, що при схрещуванні деяких інбредних ліній кукурудзи виходять дає гібридні рослини, більш врожайні по зерну і вегетативної маси, ніж вихідні лінії і сорти.

Зараз посів гібридним насінням став основним прийомом виробництва кукурудзи. Для отримання гібридного насіння спочатку створюють велику кількість інбредних ліній з кращих сортів, що відповідають вимогам даного кліматичного району. Інбредних лінія створюється протягом 5 - 7 років шляхом самозапилення. При відборі ліній оцінюються якості, які необхідно отримати у майбутнього гібридного потомства. Значна частина ліній (Близько 99%) бракується через тих чи інших негативних властивостей.

Створення великої кількості інбредних ліній - необхідний етап роботи для отримання гетерозисних форм. Особи в межах лінії мають подібні генотипи і є практично гомозиготними. Тому при схрещуванні таких ліній утворюються однакові за генотипом гетерозиготні гібриди.

Отримані таким чином міжлінійні гібриди першого покоління оцінюють за ефективністю гетерозису, відбирають лінії, що дають кращі комбінації, і потім розмножують їх у великих масштабах для виробництва гібридного насіння. Чим більше створено інбредних ліній, тим вірніше і швидше можна відшукати найкращі гібридні комбінації з необхідним поєднанням властивостей. Щоб знайти пару ліній, Що дають при схрещуванні високий ефект гетерозису, Необхідно перевірити кілька тисяч гібридних комбінацій.

При отриманні гібридного насіння для виробничих цілей вихідні лінії, Що дають при схрещуванні найбільший ефект гетерозису, висівають рядами, чергуючи материнські і батьківські форми. Для забезпечення запилення між ними розроблена схема виробництва гібридного насіння з використанням цитоплазматичної чоловічої стерильності, Що дозволило значно скоротити витрати праці на видалення мітелок з рослин материнської лінії. так отримують прості міжлінійні гібриди кукурудзи. Цей метод в принципі є загальним для насінництва гібридів різних перехресно запилюють рослин. бувають також потрійні гібриди (Рис. 226).

В даний час в практиці сільського господарства прості міжлінійні гібриди кукурудзи не використовуються, тому що витрати на отримання таких насіння не окупаються. Тепер широко впроваджується в практику посів насіння подвійних міжлінійних гібридів. Останні отримують шляхом схрещування двох простих гібридів, виявляють гетерозис(Рис. 147).

потрійніиподвійні гібриди отримують в два етапи: 1) отримання простого гібрида; 2) використання простого гібрида в якості материнської форми для потрійного або подвійного, в якості батьківських форм яких виступають лінія і простий гібрид відповідно.

Підбір простих гібридів для отримання найпродуктивніших подвійних гібридів є важливим етапом селекції. Кращі результати дає схрещування інбредних ліній, що відбуваються з різних сортів. Так, наприклад, якщо один простий гібрид отриманий від схрещування інбредних ліній двох сортів - А ? В, А інший - від схрещування ліній інших сортів - C ? D, то подвійний гібрид (А ? В) ? ( C ? D) дає гетерозис частіше, ніж якби подвійний гібрид був отриманий від схрещування простих гібридів, кожен з яких походить від ліній одного сорту. Абсолютно ясно, що в більшості випадків інбредні лінії завжди матимуть нижчі показники, ніж сорти. Про наявність гетерозисуслід говорити лише в тому випадку, коли міжлінійний гібрид перевершує не тільки вихідні лінії, А й сорту або породи, Від яких відбулися ці лінії.

Застосування цитоплазматичної чоловічої стерильності.Виникає питання, як отримати гібридне насіння, наприклад, у кукурудзи, цукрових буряків, рису, томатів, якщо в межах однієї рослини або навіть однієї квітки розташовані жіночі та чоловічі елементи системи розмноження і завжди є можливість самозапилення. У цих випадках уникнути процесу самозапилення можна тільки двома шляхами: на материнських формах видалити вручну чоловічі елементи квітки, які продукують пилок; зробити чоловічі суцвіття стерильними. Перший шлях дуже трудомісткий, тому генетики почали пошук систем, що визначають чоловічу стерильність рослин.

В 1929 р учень Н. І. Вавилова вітчизняний селекціонер і генетик Михайло Іванович Хаджинов знайшов в посівах кукурудзи рослини з чоловічою стерильністю, які нічим не відрізнялися від нормальних, тільки були повністю стерильними, т. е. продукували пилок. Це явище - цитоплазматична чоловіча стерильність (ЦМС) - було вивчено і широко використано для отримання гібридного насіння у кукурудзи, а потім і у багатьох інших видів.

Схема використання ЦМС в селекції розроблена в 30-х роках М. Родсом. Було встановлено, що тільки взаємодія особливого типу цитоплазми (S) і рецесивних генів ядра (rf) обумовлює чоловічу стерильність (рис. 227, 228).

У практиці використовують лише гібридне насіння першого покоління від схрещування двох ліній, простого гібрида і лінії або двох простих гібридів. Друге і наступні покоління в виробничих посівах не використовуються, так як гібриди розщеплюються на вихідні форми і ефект гетерозису зникає. У зв'язку з цим при використанні гетерозису у рослин організовано насінництво в спеціальних господарствах, де отримують тільки насіння першого покоління і продають їх господарствам, фермерам і т. Д. Так як врожайність гетерозисних гібридів значно (на 20-30%) вище вихідних сортів, то витрати на насінництво гібридного насіння з лишком окупаються. Впровадження гетерозисних гібридів кукурудзи, за оцінкою американських фахівців, принесло чистий дохід, в сотні мільярдів доларів. Гетерозис використовується також при вирощуванні цукрових буряків, рису, томатів та інших видів.

Аналогічним чином отримують гібриди і у тварин. В даний час в птахівництві и в свинарстві широко використовується схрещування інбредних ліній, що походять з однієї або різних порід.

фактори, Що впливають на гетерозис. Прояв гетерозису у гібрида залежить:

1) від генотипу;

2) від властивостей цитоплазми, в результаті чого реципрокні схрещування дають різний ефект. Наприклад, від схрещування + кінь ? > осів виходить високогетерозісний гібрид мул - Довговічний, витривалий і сильний. Реципрокная комбінація дає віслюка, у якого гетерозис повністю відсутня.

3) від стадії онтогенезу. Гетерозис в онтогенезі реалізується нерівномірно. На одних стадіях онтогенезу проявляється гетерозис за одними ознаками, на інших - по іншим. так, в ранньому віці у одного і того ж гібрида може спостерігатися гетерозис щодо швидкості росту окремих частин організму і підвищеної стійкості до захворювань, але його може не бути, Наприклад, щодо стійкості до несприятливої ??температурі. Гетерозис по цій властивості може проявитися пізніше.

4) Сильний вплив на прояв гетерозису багатодітній родині і фактори середовища.

Можливі механізми гетерозису. В даний час є 4 гіпотези, Що пояснюють виникнення гетерозису:

1. Гіпотеза гетерозиготности гібридів Дж. Шелла і Е. Іста (1908 г.). Як вже говорилося, при схрещуванні гомозиготних інбредних ліній гібриди першого покоління гетерозиготних за багатьма генами. При цьому дію шкідливих рецесивнихмутантних алелів пригнічується домінантними алелямиобох батьків.

Схематично це можна представити так: одна інбредних лінія в гомозиготному стані має рецесивну аллель одного гена (АаВВ), А друга - іншого гена (Ааbb). Кожна з цих рецесивних алелей в гомозиготному стані визначає якусь недостатність, яка знижує життєздатність инбредной лінії.

При схрещуванні ліній aaBB ? AAbb у гібрида об'єднуються домінантні аллели обох генів (AaBb). гібриди F1 проявлять при цьому за вказаними генам не тільки гетерозис, А й однаковість.

ВF2 число особин з двома домінантними генами в гетерозиготному стані (AaBb) буде лише4/16, Тому гетерозисний виявляються не всі особини. У подальших поколіннях число гетерозигот скорочується, а число гомозигот збільшується. В силу цих причин гетерозис в наступних поколіннях загасає.

Серйозною перешкодою для цієї гіпотези є той факт, що далеко не всі міжлінійні гетерозиготні гібриди виявляють гетерозис, Т. Е. Гетерозиготность не завжди пов'язана з гетерозисом.

2. гіпотеза домінування Д. Джонса (1918 г.) виходить з того факту, що домінантні аллели дикого типу частіше, ніж рецесивні, надають сприятливу діюнезалежно від того, в якому стані - гомозиготному або гетерозиготному - вони знаходяться. Тому підбір в гібридної комбінації домінантних алелів може швидше забезпечити гетерозис. Інакше кажучи, ця гіпотеза виходить із уявлення про просте підсумовуванні ефекту домінантних алелей з комплементарним дією.

Проілюструємо це наступним прикладом:

P: AAbbCCdd ? aaBBccDD

F1: AaBbCcDd

Якщо у схрещується форм є всього по два домінантних сприятливо діють гена, то у гібрида їх чотири, незалежно від того, в гомозиготному або гетерозиготному стані вони знаходяться. Це, на думку прихильників цієї гіпотези, і визначає гетерозис гібрида, т. Е. Його переваги перед вихідними формами.

І ця гіпотеза набуває в протиріччяз низкою фактів. так, при інбридингу йде гомозиготизації. Отже, відповідно до цієї гіпотези, слід було очікувати появи в результаті інбридингу гетерозисних форм, Що мають набір домінантних генів у гомозиготному стані, проте це не має місця.

3. гіпотеза сверхдоминирования Шелла і Іста виходить з того, що гетерозиготное стан має перевагу над гомозиготних (АА <Аа> аа). Передбачається, що поєднання в гетерозиготі алелейдикого типу и мутантного якимось чином підсилює дію домінантного гена і в зв'язку з цим викликає максимальне накопичення специфічних речовин, Синтез яких контролюється цим геном.

4. Гіпотеза компенсаційного комплексу генів В. А. Струнникова. Її суть зводиться до того, що при виникненні мутацій сильно знижують життєздатність і продуктивність організму, так званих полулеталей, При відборі у гомозигот формується компенсаційний комплекс генів, В значній мірі нейтралізує шкідливий вплив мутацій. Якщо потім таку мутантних форму схрестити з нормальною без мутації і тим самим перевести мутацію в гетерозиготное стан, Т. Е. Нейтралізувати її дію нормальним алелем, то сформований по відношенню до мутації компенсаційний комплекс в гібридному організмі буде «працювати» на гетерозис.

Жодна з цих гіпотез не може вважатися єдино правильною. Ймовірно, кожен з механізмів, що передбачаються цими гіпотезами, грає роль у визначенні гібридної потужності.

Шляхи закріплення гетерозису.Основним завданням використання гетерозису в селекції є закріплення його, Т. Е. Збереження ефекту гетерозису в процесі відтворення гібрида. Вирішення цього завдання можливе наступними шляхами.

1. Закріпити гетерозис вдається там, де можливо вегетативне розмноження гібридів - Бульбами, цибулинами, живцями. Так зберігається позитивний ефект гетерозису у картоплі.

2. Важливим підходом до закріплення гетерозису є кратне збільшення наборів хромосом - полиплоидия.

3. У природних умовах гетерозис закріплюється при виникненні поліморфізму по інверсія.

4. У тварин, для яких всі ці шляхи закріплення гетерозису виключені, використовують змінне схрещування, Т. Е. Регулярне схрещування гібридів поперемінно з одного і з іншого вихідними формами.

5. Аналогічно дослідам Гердона можлива пересадка ядер гетерозиснихтварин венуклеірованние яйцеклітини, т. е. клонування.



віддалена гібридизація | коефіцієнт успадкованого

Класифікація типів схрещування і методів розведення | Родинне схрещування (інбридинг) | Неродинне схрещування (аутбридинг) | Значення коефіцієнта успадкованого для селекції | індивідуальний відбір | комбінаційна селекція | Сучасні методи селекції |

© um.co.ua - учбові матеріали та реферати