Головна

Дані дослідження соматосенсорной кори

  1. I. Дані епідеміологічного анамнезу,
  2. I. Зіставте прізвища вчених, філософів, політиків і дані ними визначення держави.
  3. I. Зіставте прізвища вчених, філософів, політиків і дані ними визначення правової держави.
  4. I. Сутність програми соціологічного дослідження.
  5. II. Основні види соціологічного дослідження.
  6. II. Основні розділи програми соціологічного дослідження та їх призначення.
  7. II. Структура психологічного дослідження.

Дослідження першої соматосенсорної області у наркотізірованних кішок принесло докази того, що основний функціональною одиницею нової кори є вертикально орієнтована колонка (або циліндр, або пластинка), що йде через все клітинні шари. Така колонка здатна виконувати функції вхід - вихід значної складності незалежно від горизонтального поширення активності в сірій речовині. Ця гіпотеза підтвердилася і розширилася в дослідженнях гомологичной області кори наркотізірованних мавп. Параметрами для ідентифікації колонок в соматосенсорной корі служать статичні властивості нейронів: розташування їх рецептивних полів в двох вимірах поверхні тіла; характер стимулів, здатних викликати їх порушення, званий властивістю «модальності»; швидкість адаптації до постійного стимулу - властивість, яке визначається на рівні сенсорного рецептора і таким чином є компонентом модальності. Ці змінні встановлюються конгруентно роздільним проектуванням активності в кору великого мозку по невеликих групах сенсорних волокон першого порядку, що має спільні або тісно перекриваються рецептивні поля і загальну здатність до сенсорного перетворення. Вони картуються по осях Х і V постцентральної соматосенсорної кори і є прикладом важливого загального властивості колончатой ??організації: вона робить можливим картування цілого ряду змінних в двох вимірах кори великого мозку.

Колончатая організація щодо місця і модальності виявлено тепер у всіх топографічних і цитоархитектонических відділах соматосенсорної кори різних експериментальних умовах і у декількох видів тварин:

1) в соматосенсорної зоні I у ненаркотізірованних курарізованних саймири і макаков-резусів (Werner, Whitsel, 1968; Mountcastle et al., 1969 Whitsel, Dryer, Ropollo, 1971; Dreyer et al., 1975);

2) в соматосенсорної зоні I стережуть, вільно пересуваються макаков (Carli, LaMotte, Mountcastle, 1971a b)

3) в соматосенсорної зоні II, у наркотізірованних кішок (Carreras, Anderson, 1963) і ненаркотізірованних курарізованних макаков (Whitsel, Petrucelli, Werner 1969);

4) у наркотізірованних новонароджених (Armstrong-James, 1975) і дорослих щурів (Welker, 1971).

Вернер, Уітсел і їх співробітники внесли великий вклад в розуміння картування тіла на соматосенсорной корі і їх дані мають безпосереднє відношення до природи колончатой ??організації цієї області. Кожен сегмент або мала частина сегмента проектується на поверхню кори у вигляді довгої, вузької, іноді звивистій смужки, що йде спереду назад через все цітоархітектоніческі поля постцентральної соматосенсорної кори. Ці смужки побудовані так, що рух по якомусь медіолатеральном шляху на корі висловлює рух по безперервному шляху на поверхні тіла, утвореного послідовністю рухів через окремі дерматоми.

Рух спереду назад по якомусь представництву дерматома відтворює шлях по дерматит на поверхні тіла. Давно відомо, що параметр модальностей теж диференціювання картіру в цьому просторовому представництві. Цей процес картування створює образ тіла в кірковій просторі, топологічний в тому сенсі, що він передає зв'язку, що здійснюються в тілі за специфічними шляхами, без дотримання явочного співвідношення розмірів тіла. Між впорядкованими групами елементів в просторі тіла і іншими упорядкованими групами елементів в просторі коркового представництва зберігаються правильні відносини з аферентні шляхах, частина з яких дівергірующім і перекомбініруется.

Диференціальний градієнт для модальності в передньо-задньому напрямку смужки кілька варіює і від одного топографічного дільниці до іншої (наприклад, стопи, ноги, кисті, руки, обличчя), але для всіх ділянок висока ймовірність того, що до колонок поля 3а підходять спеціально глибокі афференти , в тому числі м'язові; до колонок поля 3b - повільно адаптуються шкірні афференти; до колонок поля I - швидко адаптуються шкірні, а до колонок поля 2-глибокі афференти від суглобів, причому відбувається деяке їх зміщення в перехідних зонах. Для уточнення цього загального принципу потрібні нові дані, бо залишається неясним наступну важливу обставину: спеціалізовані чи колонки соматосенсорної кори щодо місця тільки в медио-латеральному напрямку або ж існує параметр, що характеризує їх також в передньо-задньому напрямку вздовж вузької проекції дерматомов? Ймовірніше друге, а саме, що необхідна спеціалізація в відношенні місця є і по осі Х кори і по осі У, а як третій статичний параметр конгруентно картировать модальність.

Поки що динаміка нейронної переробки інформації в колонках соматосенсорної кори досліджена тільки попередньо. Є дані про те, що активність в одній колонці веде до гальмування нейронів в сусідніх колонках як тієї ж, так і інших модальностей. Механізм цього гальмування невідомий. Воно генерується всередині кори, можливо через передбачуваний гальмові уставний нейрон, описаний Марин-Падилла (1970). Термінали цих клітин утворюють тонкі, орієнтовані спереду назад, вертикально витягнуті диски. Такий розподіл гальмування забезпечувало б ізоляцію активної колонки, або пластинки, від сусідів. Досить імовірно, що гальмування, чинне транссінаптіческого по зворотних аксони коллатералям проекційних нейронів в шарах V і VI, теж грає роль в створенні гальмування навколо колонок.

Деякі нейрони соматосенсорной кори вибірково чутливі до напрямку руху стимулу через їх периферичні рецептивні поля. Це властивість центрального представництва подій, що відбуваються в периферії, виникає після двох або більше ступені внутрікорковой переробки сигналів, оскільки Уітс, Рополло і Вернер виявили, що клітини, що володіють цим динамічним якістю, локалізуються переважно в шарі III соматосенсорної кори і в меншій кількості - в шарі V.

Дірекціональная вибірковість, мабуть, становить набагато більше звичайне властивість шкірних нейронів поля I, куди проектуються багато пірамідні клітини шару III соматосенсорної кори. Хоча поки що отримані тільки попередні дані, ці спостереження говорять про те, що в спеціалізованій для шкірної чутливості колонці соматосенсорної кори в певному каналі, що веде до певного виходу, відбувається краща обробка та інтеграція нейронних подій, які сигналізують про атрибути стимулу і які далі обробляються в зоні, куди проектується цей вихідний канал.

Вулсі і Ван дер Лоос виявили в соматосенсорной корі щури спеціальне анатомічне пристрій, яке могло б служити морфологічною основою для колончатой ??організації цієї області у тварин даного виду. Кожен синусний волосок контралатеральної боку голови і особин кожна пластинчатая вибриссами представлені в колонці, клітин, яка в шарі IV чітко відокремлена в «бочонок» діаметром близько 200-300 мкм. Щільність клітин в .стенке барильця в 1,6 рази вище, ніж в «підлогою» центрі. За допомогою аналізу активності окремих нейронів Уелкер показав, що всі клітини барильця і ??колонки вище і нижче нього, а активуються рухом тільки однієї контралатеральної вібриси. Барила є і в соматосенсорной корі миші і австралійської сумчастої щури, але їх не знайшли більше ні у одного з багатьох досліджених видів.

Отже, форма тіла картировать на постцентральної соматосенсорної корі примата зі збереженням топологічної послідовності. Кожна маленька частина сегментарної іннервації проектується на довгу, іноді н звивисту, смужку кори, що йде в передньо-задньому напрямку; смужки варіюють як по довжині (в передньо-задньому напрямку), так і по ширині (в медіально-латеральному напрямку). Таким чином, будь-який локус на корі характеризується параметрами місця за своїми осях X і Y. Крім того, кожна колонка характеризується статичним параметром модальності. Таким чином, первинна соматосенсорная кора служить ілюстрацією кількох загальних властивостей колончатой ??організації:

1. Кожна локальна колонка характеризується своїми статичними параметрами місця і модальності, а ряди колонок (або пластинок) з однієї і тієї ж дерматомной спеціалізацією і ряди з однієї і тієї ж модальної спеціалізацією розташовані під прямим кутом один до одного. Судячи з деяких попередніми даними, інші, більш динамічні, змінні теж картіровани на тій же самій двовимірної матриці.

2. Групи колонок цієї матриці спеціалізовано пов'язані з впорядкованими групами колонок в інших областях (див. Нижче).

3. Дана область кори керується своїм специфічним таламокортікальную входом в такій мірі, що ті ділянки, в яких обробка сенсорних сигналів відбувається, як вважають, з найбільшою точністю, - ділянки для кисті, ступні і особи - ізольовані від деяких кортико-кортикальних і каллозальних входів .

4. Колончатий організація цілком сумісна з тим, що проекції форми тіла частково зрушені і кілька перекриваються.



Колончатая організація кори великих півкуль | Дані дослідження зорової кори

Вступ | філогенез неокортексу | Онтогенез нової кори | Дані дослідження слухової кори | Дані дослідження прецентральной моторної кори | Дані дослідження тім'яної гомотіпіческой кори | Система центрального речовини, проектуються на нову кору, без колончатой ??організації. | Внутрішня організація нової кори | Зовнішні зв'язки нової кори | Модульна будова нервової системи |

© um.co.ua - учбові матеріали та реферати