Головна |
При внутріпопуляціонной полиморфизме всередині єдиної популяції існують різко різні, спадково обумовлені фенотип (морфи). Розрізняють диморфізм (статевий і сезонний), вікової поліморфізм, фазовість, поліморфізм колоній.
Статевий диморфізм - це відмінність статей за зовнішніми ознаками, обумовлене генетичними факторами. Наприклад, самець метелика цитринець (лимонниця) має лимонно-жовте забарвлення, а самка - білу. У самців метелики голубянки колір крил блакитний, а у самок - темно-бурий.
Сезонний диморфізм - відмінність у зовнішньому вигляді організмів одного виду в різні сезони. Коловертки і дафнії влітку і восени мають різну форму тіла. У метелика аешни особини, що розвиваються в різні сезони, мають різне забарвлення і малюнку крила.
У громадських комах є соціальний поліморфізм - наявність в сім'ї фенотипически різних груп особин: статевих, робочих, солдат.
При віковому полиморфизме спостерігаються значні відмінності між личинками і дорослими. Наприклад, у кліщів, комах, ракоподібних.
Фазовість - фазова мінливість, зміна фенотипу особин, що визначається щільністю популяції. Наприклад, у сарани особини стадної фази і одиночної фази відрізняються зовні, фізіологією і поведінкою.
Пов'язаний поліморфізм - одночасне збереження декількох морф в популяції, що мають перевагу в різних умовах середовища. Так, двуточечной сонечко має 2 морфи: червону - добре розмножується, і чорну - добре переносить зимові умови.
Поліморфізм має велике біологічне значення, так як він забезпечує існування виду в різноманітних умовах, дає матеріал дивергенції - розбіжності ознак і груп особин, дозволяє популяції краще використовувати різноманітні умови середовища.
Генетично популяції характеризуються:
Генофондом - сукупністю всіх генів всіх членів популяції
Генетичним єдністю, обумовленою Панміксія.
Спадковим різноманітністю генофонду - генетичною гетерогенністю генофонду, обумовленої мутаційні процесом, потоком генів (міграцією), рекомбинацией.
Спочатку генетики припускали, що особини в популяції мають гени в основному в гомозиготному стані. Пізніше, після широкого застосування в дослідженнях гель-електрофорезу (методу, що виявляє відмінності білків і ферментів по відмінності в рухливості в електричному полі), було виявлено, що гетерозиготність особин популяції - це звичайний стан генофонду у організмів з перехресним заплідненням. Генетична мінливість природних популяцій, судячи з поданими, отриманими за допомогою електрофорезу в гелі, дивно велика.
Так, безхребетні більш мінливі, ніж хребетні (13,4% і 6,6%), а рослини мінливі ще більше (17%). Ступінь гетерозиготності людини 6,7%. Що це означає? Якщо допустити, що у людини в генотипі є 100 тис. Генних локусів, то кожен індивідуум буде гетерозиготен по 6700 локусам. Ось чому людині властивий високий рівень спадкового різноманітності. Це проявляється в різноманітті фенотипів: люди відрізняються один від одного кольором шкіри, очей, волосся, формою губ, носа, вушної раковини, малюнком епідермальних гребенів на подушечках пальців, голосом, відбитком губ, запахом, групою крові і багатьма іншими ознаками.
Встановлено, що чим ширше діапазон генетичної мінливості популяції, тим швидше вона еволюіруют.
Резерв спадкової мінливості. Це "мобілізаційний" резерв рецесивних мутацій, який формується багатьма поколіннями. С. С. Четвериков з співробітниками в 1926 р почав досліджувати природні популяції дрозофіли. Інбрідіровалось потомство диких самок, спійманих в різних частинах СРСР. Виявилося, що багато гетерозиготні особини, будучи фенотипно нормальними, несли в прихованому вигляді рецесивні мутації.
Ці мутації виявилися поза впливу природного відбору: вони зберігалися і накопичувалися в гетерозиготах під покровом домінантних алелів. Цей резерв, завдяки комбинативной мінливості, використовується для створення в кожному поколінні нових комбінацій алелей, а значить і нових варіантів ознак і фенотипів.
У популяції є великі запаси таких алелей, які не володіють максимальною пристосованістю в даному місці і в даний час. Вони зберігаються в генофонді, зустрічаючись з низькою частотою в гетерозиготному стані до тих пір, поки внаслідок зміни умов в екосистемі аллели не опиняться сприяють більшій виживаності і размножаемости тим особинам, у яких ці аллели є. Відбір після цього швидко збільшує їх частоту. Селективна цінність аллеля - непостійна величина, незалежно від того, яка буде ознака він контролює. Середовище змінюється в часі і в просторі. Через це одні умови в одному местообитании будуть сприятливі для особин з даним варіантом гена, а інші - в іншому местообитании - для іншого варіанту гена.
Велика популяція має більший генофонд і більший резерв спадкової мінливості, тому вона більш захищена від змін середовища: при різкій зміні середовища велика популяція мобілізує генетичні резерви і може пережити стресовий період, а мала популяція має малий мобілізаційний резерв і тому не зможе "дати відповідь" екстремальним умовами в формі вижили і розмножуються особин. Один з механізмів збереження гетерозігот- їх перевага (наддомінування).
Генетичний вантаж. У генофонді популяції є шкідливі мутації, які при переході в гомозиготний стан знижують життєздатність особин або викликають їх загибель. Генетичний вантаж - це сукупність летальних і напівлетальних мутацій, мутацій стерильності і мутацій, що знижують життєздатність особин. Також і аллели, що входять в генетичний вантаж, можуть мати селективну цінність. Так, рецесивний аллель, що викликає в гомозиготному стані серповидную форму еритроцитів і загибель людей, в популяціях, які страждають від малярії, має частоту 30%. Це пов'язано з тим, що гетерозиготи краще виживають в малярійних районах, ніж гомозиготи за домінантним алелем цього гена.
Біохімічний поліморфізм. Цей термін спочатку застосовувався в основному по відношенню до морфологічними ознаками. Біохімічний поліморфізм - це білковий поліморфізм, результат множинного алелізм: наявність в генофонді популяції кількох варіантів генів веде до поліморфізму одного і того ж речовини. Гістонесовместімость викликається саме поліморфізмом білків - у кожної людини свої варіанти білків. Антитіла також формуються певними алелями гена, і вони у кожної людини "свої". Група крові системи АВО - теж приклад поліморфізму білків. У людини виявлено 14 різних систем груп крові, АВО - одна з них. У людей відомо 130 структурних варіантів гемоглобіну, 70 варіантів глюкозо-6-фос-фатдегідрогенази, що здійснює анаеробне розщеплення глюкози до лактату в еритроцитах, 20 варіантів трансферина - бетаглобуліна, що переносить залізо з кишечника в кістковий мозок, більше десятка варіантів сироватковогоальбуміну, 5 різних ізоферментів лактатдегідрогенази. У великої рогатої худоби виявлено 4 типи гемоглобіну, 10 видів трансферина, кілька типів казеїну, кілька типів білків молока.
Генетична структура популяції - співвідношення в популяціях різних генів і алелей. Вона визначається багатством генофонду популяції (сукупність генів всіх особин популяції). Генофонд включає в себе загальні видові властивості, а також особливості, що виникли в порядку пристосування популяції до певних умов середовища. Гетерозиготність по безлічі ознак (Аа) на відміну від гомозиготности (АА і аа) визначає складність генофонду і його здатність тривалий час утримувати мутації. При цьому зовні (фенотипически) популяція залишається однорідною. Співвідношення гомозигот і гетерозигот в популяціях, не схильних до тиску відбору, розраховується за правилом Харді-Вайнберга:
(P + q) 2 = p2 + 2pq + q2;
де p - частота домінантного алеля; q - частота рецесивного алеля.
Однак в природі немає популяцій, на які б не діяли зовнішні та внутрішні дестабілізуючі чинники. Змінюють генетичну структуру популяції:
1) мутації - джерело виникнення нових алелей;
2) нерівна життєздатність особин;
3) невипадкове схрещування;
4) дрейф генів (наприклад, під час спалаху захворювань);
5) міграції (приплив нових і відтік наявних генів).
Біогеографічні докази | мутационная мінливість
еволюція | Гіпотези про виникнення життя | Теорія Опаріна-Холдейна | Основна стаття: Самозародження | Теорія стаціонарного стану | Синтетична теорія еволюції, її сутність, основні положення | морфологічні докази | рудименти | атавізми | ембріологічнідокази |