Головна

АНАТОМО-МОРФОЛОГІЧНІ І ФУНКЦІОНАЛЬНІ ОСОБЛИВОСТІ КОРЕНЯ

  1.  I. Метаморфози кореня, спеціалізовані на запасающей функції
  2.  II. Метаморфози кореня, службовці для посилення опорної функції (додаткові за походженням)
  3.  V1: Тема 4. Християнство: основні причини виникнення, особливості, напрямки, сучасний стан
  4.  Агропромисловий комплекс Росії. Структура, особливості сучасного розміщення, проблеми та перспективи розвитку. АПК Росії в контексті її вступу в СОТ.
  5.  Адаптації людини і функціональні стану організму.
  6.  Алергічні реакції. Особливості інфекційної алергії
  7.  Амоніт. Його утворення і декоративні особливості

Корінь - це вегетативний орган, що володіє негативним геотропізм (зростає у напрямку сили тяжіння Землі), здатний щодо необмежено наростати в довжину і не несе листя, нирок і квіток. Так визначають поняття «корінь», виходячи з його морфологічних особливостей. Однак це визначення не можна вважати абсолютно бездоганним. Є рослини, у яких коріння ростуть негативно геотропічно (вгору, проти сили тяжіння Землі), такі коріння характерні для рослин мангрових заростей. У деяких, так званих корнеотприскових рослин, на коренях формуються додаткові бруньки, але ніколи на коренях не утворюються ні листя, ні квітки.

Як вегетативний орган корінь виконує три основні функції: утримання рослини в субстраті (механічна функція), всмоктування води з розчиненими в ній мінеральними речовинами (функція грунтового харчування), виділення деяких речовин в навколишнє середовище. Крім основних корінь може виконувати ряд додаткових функцій. Коріння, які виконують типові функції, мають ремневідних або бечевковідную форму і володіють радіальної симетрією. У коренів, що виконують додаткові функції, змінюється не тільки зовнішній вигляд, але і внутрішню будову.

В процесі еволюції, на думку ряду дослідників, корінь міг виникнути з різомоідов першопоселенців суші або в результаті диференціювання углубившихся в грунт мезомов. Із сучасних вищих рослин не мають коренів тільки мохоподібні і псілотообразние. Ці рослини є первинно бескорневая. Серед деяких представників інших таксонів вищих рослин також є види, які не мають коренів. Зник корінь у ряду водоростей (сальвінія плаваюча, роголістнік і ін.), А також у рослин-паразитів. Ці рослини є вдруге бескорневая. Корінь у них зник під впливом умов існування в зв'язку з втратою основних функцій. Під дією екологічних факторів можуть редукувати і такі важливі компоненти кореня як кореневі волоски і кореневої чохлик.

Розвиток кореня в онтогенезі покритонасінних рослин починається з формування зародка насінини. При диференціюванні зародка на ранніх стадіях онтогенезу закладається конус наростання кореня. Він розташований на стороні, протилежної конусу наростання стебла. У міру розвитку зародка насінини в ньому оформляються всі зародкові органи, в тому числі і зародковий корінець (radicula). У дводольних рослин зародковий корінець виникає екзогенно, т. Е. З поверхневих шарів меристематичних тканин. У деяких однодольних, наприклад, у злаків, зародковий корінець утворюється ендогенно і оточений чохлом поверхневої тканини - колеорізой, або кореневим піхвою.

При проростання насіння зародковий корінець першим рушає в зростання. Корінь, який утворюється з зародкового корінця насіння, називається головним коренем. Головний корінь, як правило, зростає вертикально вниз. На молодому зростаючому корінці виявляється більш-менш ясно виражена морфологічна вертикальна зональність. Верхівка корінця (апекс кореня, апикальная зона), утворена меристематические клітинами, становить зону росту. У цій зоні відбувається активний розподіл меристематичних клітин, зростання утворилися клітин (розтягнення) і починається їх диференціювання, що забезпечує формування постійних тканин. Таким чином, однорідна за зовнішнім виглядом зона зростання в анатомічному відношенні виявляється що складається з трьох функціонально розрізняються ділянок: зони поділу, зони розтягування і зони диференціювання. Верхівка корінця прикрита кореневих чехликом (calyptra). Кореневої чохлик виконує захисну функцію, оберігаючи верхівку зростаючого кореня від пошкоджень при проходженні через грунт, а також полегшує просування кореня в субстраті і сприяє переведенню деяких мінеральних речовин в форму, доступну для рослин. Виконання цих функцій забезпечується завдяки будові клітин кореневого чохлика. Кореневої чохлик утворений живими паренхімними клітинами, що містять велику кількість крохмалю. Є дані, що завдяки високому вмісту в клітинах крохмалю, кореневої чохлик грає гравітаційну роль, т. Е. Контролює напрямок росту кореня. У міру зростання кореня периферичні клітини кореневого чохлика слущиваются і ослизняются. Слиз на поверхні відокремилися клітин кореневого чохлика є високогідратірованний полісахарид, мабуть, пектинові речовини. Згідно з наявними даними, процес ослизнення клітин кореневого чохлика пов'язаний з функцією диктиосом, які формують великі пектинові бульбашки. Пектинові бульбашки мігрують в периферичні частини клітини, зливаються з плазмалеммой, розташованої уздовж зовнішніх стінок клітин, а що міститься в них слиз накопичується між плазмалеммой і оболонкою клітини. Звідси вона поступово виходить через оболонку на її зовнішню поверхню. Слиз захищає кінчик кореня від висихання, склеює частки грунту, в результаті чого утворюється своєрідний канал, по якому росте корінь. Можливо, вона в якійсь мірі грає також роль абсорбуючій поверхні і бере участь в процесах матаболізма. У міру слущивания периферичних клітин кореневого чохлика в його центральній частині утворюються нові клітини. Кореневої чохлик відсутня на коренях водних рослин, в той же час у деяких з них верхівка кореня захищена великим кореневим кишенькою.

За морфологічної зоною зростання розташовується зона всмоктування. Характерною особливістю цієї зони є наявність на поверхні кореня кореневих волосків, які утворюються як бічні вирости покривної тканини. Первинна покривна тканина в зоні всмоктування - епіблема - складається з двох типів клітин: утворюють кореневі волоски тріхобластов і атріхобластов, які не здатні утворювати кореневі волоски. У більшості рослин кореневі волоски не відокремлені від материнської клітини перегородкою і являють собою одноклітинні освіти. Однак у деяких покритонасінних кореневі волоски багатоклітинні (ананас, марьянник луговий). Оболонка кореневого волоска тонка, має первинне будова і складається з целюлози і пектинових речовин. Завдяки наявності пектинових речовин на поверхні клітинних волосків утворюється слиз, яка склеює частинки грунту, а також, мабуть, сприяє виборчого поглинання іонів. Довжина кореневих волосків варіює від 0,05 мм (у цитрусових) до 10 мм (у цукрового буряка). Число кореневих волосків на 1 мм2 поверхні у різних рослин різна (у проростків гороху понад 200, у кукурудзи понад 400). Велика кількість кореневих волосків утворюється у рослин, що ростуть на добре зволоженою грунті, однак у водних рослин кореневих волосків дуже мало або їх взагалі немає. Придушене розвиток кореневих волосків і у деяких рослин степів (шафран, тюльпан). Кореневі волоски значно збільшують всмоктувальну поверхню кореня. Вони розвиваються дуже швидко, але недовговічні і через кілька днів відмирають, а замість них формуються нові. Відмирання і розвиток кореневих волосків йде в акропетальному напрямку (від основи до верхівки). У зоні всмоктування здійснюється і проведення поживних речовин.

За зоною всмоктування лежить зона розгалуження, вона характерна для більш старого кореня. У міру зростання кореня його зони зміщуються в акропетальному напрямку. Наявність зональності характерно не тільки для головного кореня, а й для всіх молодих коренів рослини.

Одночасно з формуванням морфологічної структури кореня складається і його первинна анатомічна структура. Як відомо, верхівкова меристема конуса наростання кореня диференційована на дерматоген, періблему і плерому. Клітини дерматоген діляться тільки в одному напрямку - антиклінальні (перпендикулярно поверхні органу) і дають початок первинної покривної тканини кореня - ризодерма. Меристематические клітини періблеми утворюють первинну кору. З клітин Плерома утворюється центральний циліндр. Таким чином, в молодому корінці чітко виділяються дві топографічні зони: первинна кора, розташована під ризодерма, і центральний циліндр.

Первинна кора складається з паренхімних клітин, які мають різні розміри, різну будову клітинних оболонок і виконують різні функції. Первинна кора диференційована на 3 шари: екзодерма, мезодерму і ендодерму. Екзодерма розташована безпосередньо під ризодерма. Клітини її мають потовщені клітинні оболонки. Екзодерма (від грец. Exo - поза, зовні) складається з декількох шарів клітин, які мають багатокутні обриси і щільно прилягають одна до одної. На ранніх етапах розвитку корінця екзодерма виконує механічну функцію, а також захищає корінь від зайвої втрати води, від проникнення в нього фітопатогенних мікроорганізмів. У деяких рослин оболонки клітин екзодерми можуть просочуватися суберином і опробковевают. Це призводить згодом до відмирання і злущування ризодерма, і тоді екзодерма стає покривною тканиною. Особливо добре розвинена екзодерма у однодольних рослин, у водних рослин вона відсутня.

Мезодерма складається з різних за розміром і формою паренхімних клітин, між якими утворюються добре помітні межклетники. Наявність межклетников забезпечує газообмін в корені. У водних і водно-болотних рослин мезодерма представлена ??типовою аеренхіма. За паренхімі первинної кори до центрального циліндра надходить із зовнішнього середовища вода з розчиненими в ній мінеральними речовинами. Розчини поживних речовин, диффундирующие в кореневий волос, а також в периферичні тканини первинної кори кореня по апопласту, пересуваються в горизонтальному напрямку як по симпласти, так і по апопласту.

Ендодерма - найтонший шар первинної кори. Вона складається з одного ряду клітин і прилягає безпосередньо до центрального циліндра. На ранніх етапах онтогенезу клітини ендодерми живі, тонкостінні, витягнуті уздовж поздовжньої осі кореня. На поперечному розрізі вони мають правильну чотирикутну форму. У процесі розвитку первинної кори ендодерма проходить три стадії. На першій стадії в екваторіальній зоні первинної оболонки клітин ендодерми з'являються потовщення - плями Каспарі (J. X. R. Caspary 1818-1887), названі по імені італійського ботаніка, який описав ці освіти. До складу потовщень входить целюлоза і суберин. На другій стадії суберінізація клітинної оболонки триває, і потовщення поширюється на екваторіальну частину радіальних і тангентального стінок. Так в клітинах ендодерми утворюються пояски Каспарі. На внутрішній стороні цих потовщень відкладається тонкий шар суберіна. Пояски сусідніх клітин впритул прилягають один до одного. Освіта пасків Каспарі спостерігається до моменту завершення формування первинної кори кореня. На третій стадії розвитку потовщення цілком охоплюють радіальні і внутрішню тангентального стінки клітин. Поверх суберіновой прошарку відкладається шар целюлози, який згодом просочується лігніном і дерев'яніє. Вміст клітин відмирає. У таких клітинах первинна оболонка зберігається тільки на зовнішній тангентальной стінці. Через такі оболонки (по апопласту) не можуть пересуватися водні розчини мінеральних речовин, що надходять із зовнішнього середовища до центрального циліндра і з центрального циліндра до периферичних верствам первинної кори. Таким чином, ендодерма грає роль своєрідного фізіологічного бар'єру, що регулює струм речовин з первинної кори в центральний циліндр і назад. Вона перешкоджає вільному переміщенню іонів. Однак не всі клітини ендодерми зазнають вторинні і третинні зміни, деякі клітини зберігають первинне будова. Такі клітини розташовані проти елементів ксилеми і називаються пропускними. Через них здійснюється пересування розчинів. Крім бар'єрної функції ендодерма у деяких рослин (однодольних) виконує і механічну функцію.

Безпосередньо до ендодерми примикає перицикл - особлива меристематичних тканину, яка обмежує центральний циліндр. Перицикл утворюється з периферичного шару Плерома, отже, він є первинною освітньої тканиною. Перицикл буває однорядним або складається з декількох рядів клітин. Клітини його тонкостінні, злегка витягнуті. Перицикл тривалий час зберігає меристематические властивості і виконує різні функції. При переході кореня від первинного анатомічної будови до вторинного в періцікле закладаються камбій, феллоген і формуються бічні корені.

Під перициклом деякі клітини Плерома діляться вздовж і утворюють прокамбіального тяжі, які майже впритул підходять до зони поділу. Цей прокамбій дає початок первинної флоеме. Спочатку під перициклом утворюється протофлоема, ситовидні трубки якої позбавлені клітин-супутниць. Метафлоема виникає дещо пізніше і розташована ближче до центру кореня. Таким чином, первинна флоема закладається екзархной і розвивається доцентровий. Більш раннє закладення первинної флоеми має велике біологічне значення. Первинна флоема підходить безпосередньо до зони поділу. Саме за елементами флоеми до верхівки кореня надходять поживні речовини, які необхідні для діяльності верхівкової меристеми.

Приблизно на рівні зони всмоктування формуються під перициклом прокамбіального тяжі, з яких утворюється первинна ксилема. Ближче до перициклу виникає протоксілеми, до складу якої входять кільчасті і спіральні елементи. За протоксілеми у напрямку до центру кореня утворюється метаксілема. Вона представлена ??сходовими і пористими провідними елементами. Таким чином, первинна ксилема, як і первинна флоема, виникає екзархной і розвивається доцентровий. Елементи первинної флоеми і первинної ксилеми не стикаються один з одним. Вони розташовані по радіусах кореня і розділені невеликими ділянками паренхимной тканини. Отже, в молодому корені виникає судинно-волокнистий пучок радіального типу. Залежно від числа ксілемного тяжів пучки можуть бути діархнимі (з двома ділянками ксилеми), тріархнимі (з трьома ділянками) і т. Д. Якщо число ксілемного тяжів більше п'яти, судинно-волокнистий пучок називається поліархним. Хоча первинна ксилема закладається пізніше первинної флоеми, вона розвивається швидше і досягає центру кореня, утворюючи зіркоподібну фігуру з різною кількістю променів. У типовому випадку в центрі кореня немає серцевини з паренхимной тканини, проте в окремих випадках вона може формуватися (наприклад, в коренях кукурудзи). Розташування протоксілеми в безпосередній близькості до перициклу маєпристосувальне значення. Вода з розчиненими в ній мінеральними речовинами, яка надходить з грунту в корінь, швидше потрапляє в водопровідні елементи і транспортується в вертикальному напрямку до надземним частинам рослини.

У більшості однодольних рослин корінь протягом усього життя зберігає первинне анатомічна будова. Виняток становлять деревні рослини (пальми, юки, драцени), однак у них ускладнення будови кореня відбувається досить своєрідно, не так, як у дводольних.

Перехід від первинного анатомічної будови кореня до вторинного у дводольних рослин відбувається завдяки появі камбію. Спочатку камбий закладається у вигляді відокремлених ділянок. Перші елементи камбію виникають під метафлоемой з паренхимной тканини, у якій відновлюється меристематичних активність. Нові елементи камбію закладаються в періцікле над протоксілеми. Таким чином, на перших етапах розвитку ділянки камбію, що мають різне походження, роз'єднані. Поступово між ними з паренхимной тканини виникають камбіальні клітини і утворюється суцільний шар камбію. Спочатку він має звивисту форму, але разом з формуванням елементів постійних тканин, приймає форму кола.

З різних за походженням ділянок камбію утворюються різні постійні тканини. Камбій, який утворився під метафлоемой з паренхимной тканини, починає відкладати елементи вторинних провідних тканин. Доцентровий формується вторинна ксилема, а відцентрово - вторинна флоема. Таким чином, в корені змінюється тип судинно-волокнистого пучка, замість пучка радіального типу з'являються пучки колатерального типу. Число країн, що розвиваються колатеральних пучків дорівнює числу тяжів первинної ксилеми, які були сформовані в молодому корінці. Під дією розростаються колатеральних пучків первинна флоема відтісняється до перициклу і поступово руйнується.

Камбій, початок якому дав перицикл, виробляє тільки клітини паренхіми. Вони зміщують первинну ксилему до центру кореня, при цьому протоксілеми руйнується, а метаксілема утворює в центральній частині кореня характерну фігуру з двох, чотирьох або більше тяжів. Від них, поступово розширюючи, до периферії кореня відходять паренхімні первинні серцевинні промені. За ним здійснюється пересування речовин з провідних тканин до живих периферичних тканин кореня.

Вторинні зміни відбуваються не тільки в провідній системі центрального циліндра, а й в інших структурах. Перицикл крім камбію утворює феллоген - корковий камбій, в результаті чого на корені з'являється вторинна покривна тканина - перидерма. Освіта перідерми призводить до того, що вся первинна кора, позбавлена ??поживних речовин, відмирає і скидається. Захисну функцію в корені починає виконувати феллема.

Перехід кореня від первинного анатомічної будови до вторинного пов'язаний з потовщенням кореня і формуванням кореневої системи рослини. Під кореневою системою слід розуміти сукупність всіх коренів рослини. Освіта кореневої системи відбувається завдяки розгалуження коренів. Для більшості рослин характерно моноподіальне розгалуження, однак у плаунообразних коріння розгалужуються дихотомически. Розгалуження кореня можна розглядати як особливий тип зростання, пов'язаний з утворенням бічних і додаткових коренів. Бічними називаються корені, що утворюються на коренях. Коріння, які виникають на інших частинах рослини, є додатковим, або адвентивними (від лат. Adventicus - прийшлий, чужий).

Залежно від типу коренів, які входять в кореневу систему рослини, розрізняють кореневі системи стрижневого і мочковатих типів. Стрижнева коренева система завжди аллорізная (від грец. Allos - інший), вона складається з добре вираженого головного кореня і бічних коренів. Крім того, до складу такої кореневої системи можуть входити і додаткові корені. Коренева система, в якій головний корінь відсутній або він не виділяється серед маси придаткових і бічних коренів, називається мочковатой кореневою системою. Мочковатая коренева система може бути аллорізной або гоморізной (від грец. Homo - рівний). Гоморізная коренева система може бути первинною, тоді головний корінь взагалі не розвивається, або вторинної, в цьому випадку головний корінь рано відмирає.

Бічні і додаткові корені закладаються ендогенно. Корнеродной тканиною є перицикл. Зачатки бічних коренів можуть виникати в різних зонах перициклу, але частіше за все кореневі горбки утворюються проти елементів ксилеми. При закладенні бічного кореня клітини перициклу починають ділитися Тангентально (периклінальних), в результаті чого утворюється меристематические горбок. У міру збільшення числа клітин напрямок поділів змінюється, клітини діляться не тільки Тангентально, але і антиклінальні. Збільшення кореневої горбок тисне на ендодерму, але так як оболонка клітин ендодерми дуже міцна, вона не розривається, а охоплює утворюється корінець і випинається в бік паренхіми первинної кори. Клітини ендодерми діляться антиклінальні, тому ендодерма залишається одношарової і утворює так званий кореневий кишеньку. Кореневої кишеньку допомагає формується корені проходити через паренхіму первинної кори і захищає його від пошкоджень. У міру просування в первинній корі кореневої кишеньку або розсовує клітини паренхіми, або, як вважають, завдяки виділенню клітинами ферментів сприяє їх руйнуванню. У міру зростання в молодому корінці диференціюється апекс, одягнений кореневих чехликом, і утворюється центральний циліндр і первинна кора. Зростаючий бічний корінь проходить через первинну кору головного кореня, прориває її і виходить назовні. При виході на поверхню кореневої кишеньку розривається і скидається. З цього моменту утворився бічний корінь починає розвиватися так само, як і головний. Головний корінь з бічними корінням пов'язаний за допомогою провідної системи.

Коренева система значно збільшує всмоктувальну поверхню коренів і сприяє більш надійному закріпленню рослин в субстраті.

В межах кореневої системи спостерігається диференціювання коренів по виконуваних функцій. Особливо чітко це проявляється у деревних рослин. У них розвиваються ростові, або скелетні, і смокчуть, або живлять, коріння. Потужно розвинені ростові корені здатні проникати на значну глибину і розширюють площу живлення рослин. Вони мають вторинне будова і покриті перидермой. Сисні коріння короткі і недовговічні. Ці корені щорічно розвиваються на скелетних коренях, мають первинне будова, здійснюють всмоктування води з розчиненими в ній мінеральними речовинами і до осені зазвичай відмирають. Ростові корені можуть проникати на значну (максимальну) глибину, сисні коріння зазвичай розташовуються на робочій глибині, т. Е. На глибині, на якій знаходиться велика частина коренів рослини.

Рослина взаємодіє не тільки з абіотичних факторів зовнішнього середовища, а й з живими організмами, що населяють грунт. Різні форми спільного співіснування організмів (комменсализм, паразитизм, мутуалізмом) А. де Барі (1879) назвав симбіозом (від грец. Simbiosis - спільне життя). Згодом Гертвиг ??(1906) звузив межі даного терміну і запропонував називати симбіозом такі відносини, які є взаємовигідними для обох симбіонтів. В такому розумінні цей термін був сприйнятий російськими вченими і міцно вкоренився в ботанічній літературі. Симбіоз може бути облігатним і факультативним. При облигатную симбіозі один з партнерів виявляється в такій залежності від іншого, що існувати без нього не може. Облігатний симбіоз характерний для представників сімейства орхідних. При факультативному симбіозі кожен з симбіонтів може нормально існувати при відсутності іншого партнера. Факультативний симбіоз характерний для більшості деревних рослин (ялина, береза, осика, дуб і т. Д.).

У вищих рослин найбільш широко поширений симбіоз з грибами і ґрунтовими бактеріями з роду Rhizobium. Відносно недавно встановлено, що симбионтами деяких рослин можуть бути актиноміцети.

Симбіоз міцелію грибів з коренями вищих рослин називається мікоризою (від грец. Mykes - гриб і rhiza - корінь). Мікориза - складна симбиотическая система, в якій гіфи гриба і коріння рослин взаємодіють по-різному. Мікориза може бути ектотрофной (Ектомікоріза), ендотрофную (ендомікорізу) і екто-ендотрофную (екто-ендомікорізу). При ектотрофной мікориза гіфи гриба обплітають кінчики молодого коріння. Ектомікорізних коріння короткі, потовщені, розгалужені на зразок коралів. На ектомікорізних коренях кореневі волоски не утворюються, а функцію всмоктування води з розчиненими в ній мінеральними речовинами виконують гіфи гриба. Ектотрофная микориза характерна для більшості листяних і хвойних дерев. У представників сімейства орхідних гіфи гриба проникають в клітини паренхіми первинної кори кореня і утворюють там клубковідние скупчення. Такий тип мікоризи називається ендотрофную. Ділянки кореня, в які проникли гіфи гриба, мають буро-коричневе забарвлення, ніж та відрізняються від тих ділянок, де гіф немає. У орхідних гіфи гриба виявляються в клітинах на ранніх стадіях розвитку рослини. Після цвітіння рослин гіфи гриба починають зникати. Припускають, що поступово рослина-господар «перетравлює» свого симбіонту. На цій підставі ендотрофную мікоризу орхідних деякі ботаніки розглядають як випадок контрольованого паразитизму. Екто-ендотрофную микориза відрізняється від ендотрофную тим, що гіфи гриба проникають не в клітини, а в межклетники паренхіми первинної кори. Такий тип мікоризи зустрічається у вересових (верес, брусниця, журавлина). Гіфи гриба значно збільшують всмоктувальну поверхню кореня і покращують живлення рослин. Живлення рослин за допомогою гіф гриба називається мікотрофним. Особливості біологічного взаємодії симбіонтів з'ясовано недостатньо. За допомогою міченого вуглецю (C14) І фосфору (P32) Встановлено, що гриби, що утворюють мікоризу з вереском і журавлиною, можуть транспортувати в рослин сполуки, мічені по фосфору. З'єднання, мічені по вуглецю, з гіф гриба в корінь рослини не передаються. У той же час продукти фотосинтезу рослин, мічені по вуглецю, виявлялися в міцелії гриба. У орхідних виявлений обмін вітамінами або їх компонентами. Гіфи гриба не тільки покращують живлення рослин, але і їх водопостачання. Мікориза захищає також рослина від фітопатогенних організмів. Мікориза широко поширена в природі і характерна як для голонасінних, так і для покритонасінних рослин. Чи не відзначена микориза у представників сімейств хрестоцвіті, Макові, Крапівоцветние, а також у комахоїдних і паразитуючих рослин.

Систематичне положення грибів-мікоризоутворюючих різному. У орхідних мікоризу утворюють недосконалі гриби з роду Rhizoctonia, у вересових - з роду Phoma. Мікоризоутворюючих з деревними рослинами є багато представників базидіальних грибів, а з трав'янистими переважно зігоміцети.

Класичним прикладом симбіозу з бактеріями є утворення бульб на коренях рослин сімейства Бобові. Вперше бульби на коренях бобових були описані російським ботаніком М. С. Вороніним в 1866 р Клубеньковиє бактерії відносяться до роду Rhizobium. Основною особливістю представників цього роду є здатність фіксувати молекулярний азот. При відсутності бобових рослин бульбочкові бактерії можуть жити в грунті як сапротрофи. Різні види роду Rhizobium мають досить добре вираженою видоспецифичностью. Rhizobium trifolii поселяється на коренях конюшини, Rh. japonicum - на коренях сої, Rh. melilotii - на коренях люцерни і буркуну, Rh. leguminosarum - на коренях гороху, вики, бобів. Однак не всі бобові можуть вступати в симбіоз з бульбочкових бактерій. Вважають, що з 13 000 бобових рослин, до симбіозу здатні лише близько 10%.

Бульбочкові бактерії проникають в корінь через кореневі волоски і впроваджуються в периферичні клітини первинної кори. Рослина реагує на це чужорідне впровадження активним розподілом паренхімних клітин. В результаті на поверхні кореня утворюються характерні для різних видів рослин здуття, які називають бульбами. У бульби бактерії змінюють свою форму, перетворюються в бактероїди, інтенсивно розмножуються і утворюють «бактероідной тканину». Бактероїди активно пов'язують молекулярний азот і переводять його в сполуки, які можуть засвоюватися рослиною. У той же час рослина забезпечує бактерії необхідними поживними речовинами. Фіксований бульбочкових бактерій азот накопичується в рослинах, тому багато бобові добре розвиваються на грунтах, бідних азотом. Крім того, вони сприяють накопиченню азоту в грунті, тому бобові культури є кращими попередниками для сільськогосподарських і декоративних рослин. З метою збагачення грунту азотом, такі бобові як конюшина, люпин використовують в якості сідераціонних культур.

Порівняно недавно (Becking, 1970) вдалося виявити бульби на коренях деяких дерев і чагарників, що відносяться до сімейств букові, березові, крушіноцветние, казуаріновиє, розоцветние і ін. У цих рослин симбионтами, що викликають утворення бульб, є актиноміцети. Як і бульбочкові бактерії, вони здатні фіксувати молекулярний азот і переводити його в доступні для рослин сполуки.

При симбіозі функція коренів не змінюється, а з'являються деякі морфологічні особливості не є генетично зумовленими і не успадковуються.

Під впливом умов існування коріння можуть змінювати свої функції, що призводить до істотної зміни їх морфологічних і анатомічних особливостей, т. Е. До метаморфоз. Метаморфоз - це спадково закріплене видозміна органу, що відбувається під впливом умов існування і пов'язане зі зміною виконуваної функції.

Метаморфози коренів досить різноманітні. Якщо біля коріння переважає запасающая функція, вони сильно розростаються за рахунок утворення великої кількості паренхіми. Потовщені бічні або додаткові корені називають кореневими шишками. Кореневі шишки формуються у жоржини (сем. Складноцвіті), Чистяк (сем. Жовтецеві), пальчатокорінник (сем. Орхідних). При розвитку кореневих шишок паренхіма у великій кількості утворюється в первинній корі. Форма і розміри кореневих шишок різні. Крім запасающей функції кореневі шишки рослин можуть виконувати функцію розмноження. На самих кореневих шишках бруньок відновлення немає, але вони утворюються біля основи пагонів, які пов'язані з кореневими шишками.

При розростанні головного кореня і підземної частини стебла утворюються коренеплоди. Форма коренеплодів і їх розміри різні. Коренеплід складається з головки, яка представляє собою укорочений стебло і несе листя, шийки (гіпокотиля) і власне кореня. Визначити, яка частина коренеплоду утворилася з кореня, можна за наявністю бічних коренів. У різних рослин коренеплоди формуються по-різному. У представників сімейства хрестоцвіті (редька, редис, ріпа, турнепс) потовщення коренеплоду відбувається завдяки розростанню паренхіми в області вторинної ксилеми. У зонтичних (морква, петрушка, селера, пастернак) паренхіма у великій кількості утворюється у вторинній флоеме. Особливий тип коренеплоду в буряка. Після формування вторинного анатомічної будови корінь буряка починає набувати третинне будову, завдяки чому формується коренеплід. У міру закладення кожного нового листа в коренеплоді утворюється кільце додаткового камбію, який виробляє слабо розвинені судинно-волокнисті пучки і велика кількість паренхіми. Початок першого добавочному камбію дає камбій, що утворився при формуванні вторинного анатомічної будови. Периферичний шар першого додаткового камбію дає початок другого добавочному камбію і виробляє слабо розвинені провідні пучки колатерального типу і паренхімних тканина. Частина клітин паренхимной тканини здатна до поділу, тому Паренхімні шар швидко розширюється. Периферичний шар другого додаткового камбію дає початок третьому добавочному камбію і т. Д. Чим ближче до поверхні коренеплоду, тим вже кільця паренхіми і тим більше скорочені судинно-волокнисті пучки. На поперечному розрізі через коренеплід добре помітні чергуються світлі і темніші концентричні кола, число їх відповідає числу заложившихся шарів додаткових Камбіо і числу утворилися на рослині листя.

У деяких ліан (плющ звичайний, дівочий виноград пятілісточковий) додаткові корені на стеблі перетворюються в корені-присоски, за допомогою яких рослина присмоктується до опори і підтримує вертикальне положення.

Своєрідні корені-присоски утворюються у рослин-паразитів і напівпаразитів. Такі коріння-присоски називаються гаусториями. Вони проникають в тканини рослини-господаря, їх провідна система підходить до провідної системи рослини-господаря. За допомогою таких метаморфізували коренів рослини-паразити і напівпаразити отримують поживні речовини з тканин рослини-господаря.

Контрактильні, або втягують коріння, які розвиваються у рослин напівпустель і пустель, також є прикладом метаморфоза коренів.

У тропічних рослин, що ростуть по побережжю океанів, формуються спеціальні дихальні корені - пневматофори. У таких коренях не тільки добре розвинена аеренхіма, як у всіх водно-болотних рослин помірної зони, але вони ростуть вертикально вгору, піднімаються над поверхнею води і мають систему особливих отворів, через які повітря надходить в корінь.

У багатьох тропічних епіфітних орхідей розвиваються повітряні коріння. Такі коріння здатні виконувати функцію фотосинтезу і вловлювати вологу, яка потрапляє на них у вигляді дощу або роси. Такі коріння мають зелене забарвлення, завдяки наявності в їх клітинах хлоропластів. На поверхні коренів утворюється особлива багатошарова мертва тканина - веламен, яка абсорбує вологу з повітря. Під веламеном знаходиться шар екзодерми, клітини якої потовщені так само, як і клітини ендодерми. Як і в ендодерми, в екзодерма є пропускні клітини. Таким чином, у епіфітних орхідей екзодерма і ендодерма грають роль фізіологічних бар'єрів і регулюють надходження води з Велам в центральний циліндр і з центрального циліндра в периферичні зони кореня.

Своєрідними метаморфізованих корінням є ходульні коріння рослин мангрових заростей (Різофора, Авіценна) і коріння-підпірки деяких фікусів (баньяна). За походженням це додаткові корені. Завдяки наявності великої кількості таких коренів рослини можуть підтримувати величезні крони дерев і нормально розвиватися, перебуваючи у вкрай складних умовах існування.

Таким чином, коріння вищих рослин мають різне походження, різну анатомічну і морфологічну будову і забезпечують рослини водою і розчиненими в ній мінеральними речовинами.




 МОРФОЛОГІЯ ЯК НАУКА, КОРОТКА |  ЯК НАУКОВОЇ ДИСЦИПЛІНИ |  Деякі особливості будови клітки ВИЩИХ РОСЛИН |  НАЙВАЖЛИВІШИХ ТКАНЕЙ |  меристематические ТКАНЕЙ |  ФУНКЦІОНАЛЬНІ ОСОБЛИВОСТІ покривних тканин |  МЕХАНІЧНИХ (арматурна) ТКАНЕЙ |  ОСОБЛИВОСТІ провідна тканина |  АНАТОМО-МОРФОЛОГІЧНІ І |  видільної СТРУКТУР |

© 2016-2022  um.co.ua - учбові матеріали та реферати