Головна

Освіта і зростання пилкових трубок

  1.  XIV. СВІТСЬКІ НАУКА, КУЛЬТУРА, ОСВІТА
  2.  XIV. Світські наука, культура, освіта
  3.  Автогенез на рівні ДНК і хромосом, еволюційно-генетичний потенціал і видоутворення
  4.  Аліса А. Бейлі - Освіта в новому столітті
  5.  Амоніт. Його утворення і декоративні особливості
  6.  Б Освіта чоловічого гаметофіту (пилку). Морфологічні та фізіолого-біохімічні особливості пилку
  7.  Квиток 38. Форми вищого ступеня в ССЯ, їх освіту, походження, схиляння.

Незважаючи на те, що утворення жіночого гаметофіту починається значно пізніше чоловічого, у більшості покритонасінних обидва процеси закінчуються синхронно, і до того моменту як сформується чоловічий гаметофіт жіночий гаметофіт готовий до процесу запліднення. Однак процесу запліднення передує процес запилення - перенесення пилку з тичинок на рильце маточки. В процесі еволюції сформувалися два типу запилення - автогамія (самозапилення) і аллогамія (перехресне запилення). При самозапилення пилок переноситься з тичинок на маточку в межах одного і того ж квітки. При перехресному запиленні пилок однієї квітки переноситься на рильце маточки іншої квітки. Самозапилення може спостерігатися як у відкритих (хазмогамних) квітках (Pisum - Горох), так і в закритих (клейстогамних) (Viola - Фіалка, Oxalis - Кислиця). У деяких фіалок і кислиці звичайної рано навесні розвиваються хазмогамние квітки, проте так як навесні запилювачів мало, ці квітки як правило, не запилюються і залишаються безплідними, тому у таких рослин поряд з хазмогамнимі біля основи пагонів розвиваються непоказні клейстогамниє квітки, в яких відбувається запилення і запліднення , і як наслідок цього, утворюються плоди і насіння. Особливим типом запилення є гейтоногамія. Цей тип запилення передбачає перенесення пилку з однієї квітки на іншій, але знаходиться на одному і тому ж рослині, тому одні вчені розглядають цей тип запилення як розширене самозапилення, а інші - як обмежене перехресне запилення. Серед багатьох дослідників, на жаль, поширене уявлення про самозапилення як про тупику еволюційного розвитку. Воно склалося під впливом ідей Ч. Дарвіна, який показав пристосування квіток покритонасінних рослин до перехресного запилення і описав пристосування, що перешкоджають самозапиленню. Такими пристосуваннями, які залучають різних запилювачів, є певна забарвлення квітки, наявність запахів, що залучають запилювачів, певна форма квіток і т.д. У перекрестноопиляемих рослин існують спеціальні пристосування, що перешкоджають самозапиленню. До таких пристроїв відноситься діхогамія і гетеростілія. При діхогаміі спостерігається неодновременное дозрівання тичинок і маточок, що запобігає самозапилення таких квіток. Діхогамія проявляється у формі протероандріі (більш раннє дозрівання тичинок) і протерогініі (більш раннє дозрівання пестиков). Протероандрія характерна для представників родини парасолькових, протерогінія - для складноцвітих. Гетеростілія - ??особливий тип пристосувань, який зустрічається у представників сімейств Гвоздикові, Бурачніковие. При гетеростілія в різних квітках одного і того ж виду утворюються тичинки і стовпчики маточок, іеющіе різну довжину. У квітках з довгими тиінкамі маточки мають короткий стовпчик, в квітках з короткими тичинками стовпчик маточки довгий. Запліднення відбувається тільки в тому випадку, якщо пилок квіток, що мають довгі тичинки, потрапить на рильце маточки, що має довгий стовпчик. В інших випадках пилок не проростає, що пов'язано з самонесумісність пилку і рильця однієї квітки.

В даний час безперечно встановлено, що незважаючи на детермінованість способів запилення, вони вельми лабільні, рухливі і можуть в залежності від кліматичних умов у період цвітіння змінюватися., Тобто у самоопилітелей може спостерігатися перехресне запилення, а у перекрестнопиляемих рослин - самозапилення. Еволюційне значення такої рухливості має велике значення. При вільному перезапилення всередині великих популяцій дуже ускладнене закріплення вдалих комбінацій схрещування. Будь-яка вдала комбінація при вільному перезапилення буде розпадатися і не зможе втриматися в потомстві. Самозапилення у перекрестніков сприяє ізоляції нових форм, а значить, сприяє видоутворення. Перехресне запилення, яке час від часу спостерігається у самоопилітелей, підвищує рівень гетерозиготності, а отже, підвищує життєздатність виду.

Пилок, потрапивши тим чи іншим способом на рильце маточки, прикріплюється до нього і починає проростати (рис. 15). Процесу проростання пилку передує ряд процесів: виділення ліпідних крапель на поверхні пилкового зерна, надходження води з тканин маточки в пилок, активізація ферментів, перерозподіл всіх компонентів пилкового зерна.

Першою ознакою того, що пилок початку проростати - формувати пильцевую трубку - є циклоз - круговий обертальний рух цитоплазми пилкового зерна. При проростанні пилку інтіна випинається через одну з апертур і утворює пильцевую трубку. У пилкових трубку поступово переміщається весь вміст пилкового зерна: цитоплазма вегетативної клітини з ядром і всіма органоидами і генеративної кліткою, якщо пилок двуклеточний, або двома спермиями, якщо пилок трехклеточная (рис. 15а). Пилкова трубка впроваджується в рильце, потім проникає в стовпчик і починає просуватися по стовпчику. Стовпчик має різну будову. Він може бути відкритим, закритим, напіввідкритим, і в залежності від цього пилкова трубка може ковзати по стінці порожнього стовпчика або проходить, руйнуючи вистилають стовпчик залізисті клітини, і переходить на стінку зав'язі. Пилкова трубка росте по градієнту концентрації ростових речовин, а також іонів кальцію. Однак, цілком ймовірно, що існують і інші хемотропіческіе фактори, які сприяють просуванню пилкової трубки до семяпочке. У дводольних рослин, для яких характерна двуклеточний пилок, в пилкової трубки генеративна клітина ділиться мітотично і утворює два спермії. Якщо пилкова трубка широка, мітоз відбувається типово. У вузьких пилкових трубках не утворюється типовою метафазної пластинки. Питання про рух генеративної клітини і спрямовує в пилкової трубки є проблематичним, а представлення різних авторів про способи руху - суперечливими. Одні автори вважають, що генеративна клітина і спермії, незалежно від місця їх утворення, рухаються активно, інші вказують, що вони пересуваються пасивно, що захоплюються струмом цитоплазми. Не ясна і функція вегетативного ядра. Деякі автори на підставі того, що вегетативне ядро ??завжди розташовується в зростаючому кінці пилкової трубки, вважають, що вегетативне ядро ??регулює зростання пилкової трубки. Пилкова трубка має специфічну поляризацією. У міру того як пилкова трубка подовжується, пилкові зерно і підстава пилкової трубки спустошуються і живе вміст відділяється від порожньої ділянки каллозной пробкою. Таким чином зберігається цілісність чоловічого гаметофіту. Для пилкової трубки характерний тільки апікальний ріст, зростаюча зона відділяється від іншої частини пилкової трубки все новими і новими каллозной пробками.

Пилкова трубка найчастіше направляється до мікропілярного полюсу семяпочки, однак вона може увійти в семяпочку і через інші ділянки. Якщо пилкова трубка входить в семяпочку через микропиле, такий спосіб впровадження називається порогаміей. Впровадження пилкової трубки через халазою називається халазогаміей, через латеральні зони інтегументов і нуцеллуса - мезогаміей. Найдавнішим типом впровадження пилкової трубки в семяпочку вважається порогамія, вона характерна не тільки для покритонасінних, а й для голонасінних. Халазогамія і мезогамія - це спеціалізовані типи входження пилкової трубки, які були виявлені і описані у ряду деревних рослин (казуаріни, берези, горіха). Однак яким би способом не проникла пилкова трубка в семяпочку, вона «блукає» по тканинах семяпочки, поки не виявиться на мікропілярного полюсі поблизу микропиле.

 




 ВСТУП |  РОЗВИТОК вистав про квітку |  Гіпотези походження КВІТКА |  КЛАСИФІКАЦІЯ Цвєтков |  ФОРМУЛИ І діаграми КВІТКА |  РОЗВИТОК ЦВІТУ В ОНТОГЕНЕЗІ |  РОЗВИТОК тичинки В ОНТОГЕНЕЗІ. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОЦЕСІВ, ЩО ВІДБУВАЮТЬСЯ В пильовику |  А. Будова мікроспороцітов. Мікроспорогенез |  Б Освіта чоловічого гаметофіту (пилку). Морфологічні та фізіолого-біохімічні особливості пилку |  ФОРМУВАННЯ товкачем в ОНТОГЕНЕЗІ. РОЗВИТОК І БУДОВА сім'ябрунькою. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОЦЕСІВ, ЩО ВІДБУВАЮТЬСЯ В сім'ябрунькою |

© um.co.ua - учбові матеріали та реферати