На головну

РОЗВИТОК тичинки В ОНТОГЕНЕЗІ. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОЦЕСІВ, ЩО ВІДБУВАЮТЬСЯ В пильовику

  1.  B. Характеристика наявності основних фондів на дату і в середньорічному обчисленні. Баланси основних фондів по повній і залишкової вартості
  2.  I. Загальна характеристика психолого-медико-педагогічної консультації
  3.  II. Виникнення і розвиток політичних вчень.
  4.  II. Розвиток теорії лідерства (керівництва) в організації.
  5.  IV. Розвиток економічних інститутів і підтримання макроекономічної стабільності
  6.  IV. ФОРМУВАННЯ І РОЗВИТОК ОСОБИСТОСТІ
  7.  IV. КВАЛІФІКАЦІЙНА ХАРАКТЕРИСТИКА ПОСАДИ

Як було зазначено вище, тичинки закладаються на квітколоже після укладання елементів оцвітини. У більшості покритонасінних рослин розвиток тичинок в квітці, якщо вони розташовані в кілька кіл або по спіралі, йде від периферії до центру, але у хрестоцвітних тичинки формуються в відцентровому напрямку - від центру до периферії.

Спочатку горбок меристеми закласти пильовика розростається рівномірно, клітини поверхневого шару меристеми діляться антиклінальні (перпендикулярно поверхні) і дають початок епідермісу. Епідермальні клітини мають типове для цієї тканини будова. Зовнішня стінка клітин епідермісу сильно потовщена, на поверхні її утворюється шар кутикули, а іноді і шар воску. Особливо сильно потовщується оболонка клітин епідермісу в місцях розтину пильовика. Всі інші клітини тривалий час зберігають мерістематічеськую функцію, що призводить до збільшення меристематические горбка, а потім і до його диференціювання. В процесі диференціювання горбок набуває Чотирьохлопатевий форму. У кожній лопаті згодом сформується по одному мікроспорангіях (пилкової камері).

На ранніх етапах розвитку в кожній з лопатей пильовика під епідермісом починає виділятися по одній клітці, які представляють собою клітини первинного археспорія. Від інших меристематичних клітин вони відрізняються більшими розмірами, великим ядром і, безсумнівно, біохімічними особливостями. Зокрема, в клітинах первинного археспорія виявлено високий вміст РНК, основних і кислих білків, деяких ферментів (пероксидази, фосфатази), проте, в цілому, в біохімічному плані археспорій вивчений дуже слабо. Це в повній мірі стосується й більшості ембріологічних структур.

Первинні археспоріальние клітини шляхом мітозу діляться Тангентально (периклінальних - паралельно поверхні органу) і дають початок двом типам клітин: паріетальним клітинам і клітинам вторинного археспорія. З паріетальних клітин в результаті серії мітотичних поділів і подальшої диференціювання утворюється стінка пильовика. У різних видів покритонасінних рослин вона має різну товщину і характеризується певною специфічністю, але загальний план її будови в принципі однотипний.

Під епідермісом утворюється ендотецій, або фіброзний шар. У сухопутних рослин цей шар має своєрідні потовщення (фіброзні потовщення) на внутрішній стороні клітинної оболонки і бере активну участь в процесі розтину пильовика. При дозріванні пильовика, яке супроводжується посиленою втратою води у всіх клітинах і особливо в поверхневих, оболонки клітин фіброзного шару в більш тонких місцях починають спадати, що і призводять до активного розтину пильовика в результаті розриву його стінки. У водних рослин в клітинах ендотеція фіброзних потовщень не утворюється і розтину пильовика відбувається пасивно.

За ендотеціем розташований серединний, або за термінологією І. М. Коултера (Coulter, 1898), середній, шар. Клітини серединного шару дрібні, їх тонкі оболонки мають первинне будова. Серединний шар може мати різну товщину. Це короткочасно існуючий шар пильовика. За наявними даними, для нього характерна наявність крохмалю, каротину, ліпідних глобул, що свідчить про те, що цей шар виконує трофічну функцію. Вважають, що клітини серединного шару рано руйнуються і вміст їх йде на харчування, що розвиваються мікроспороцітов і микроспор.

За ендотеціем формується тапетум, або що вистилає шар. Він обмежує (вистилає) мікроспорангіях і безпосередньо примикає до мікроспороцітов. Тапетум - це поліфункціональна тканина, яка забезпечує нормальний перебіг мейозу при утворенні микроспор, бере участь у розвитку чоловічого гаметофіту (пилку) і в формуванні оболонки пилкових зерен. Виконання різних функцій сприяє як морфологічний будови клітин тапетума, так і його біохімічні особливості. Клітини тапетума великі з великими ядрами, що мають кілька ядерець. Досить часто поряд з клітинами, що містять одне ядро, виявляються багатоядерні клітини тапетума. Відзначено також, що деякі клітини тапетума мають поліплоїдні ядра. У клітинах тапетума виявлені нуклеїнові кислоти, велика кількість ферментів, гетероауксин, SH-групи, аскорбінова кислота та інші компоненти. Однак біохімічні дослідження тапетума уривчасті і виконані на різних культурах. Незважаючи на це, ембріологи вважають, що наявність вище зазначених особливостей дозволяє судити про високу фізіологічну активність клітин тапетума. Про високу фізіологічну активність тапетума свідчать і дані електронно-мікроскопічних досліджень. У клітинах тапетума виявлено велику кількість рибосом, мітохондрій, сформований добре розвинений ендоплазматичнийретикулум. На внутрішній стороні оболонок клітин тапетума виявлені особливі освіти - «тільця убиша», або орбікули. У орбікулах міститься спорополленін - особлива речовина, яке входить до складу зовнішньої оболонки пилку. Розрізняють два типи тапетума - секреторний, або залозистий, і амебоидние. Клітини залозистого тапетума тривалий час не руйнуються і функціонують як секреторна тканину. У амебоидние тапетума оболонки клітин до початку формування чоловічого гаметофіту руйнуються, вміст клітин зливається в загальну масу. Чи має якісь переваги один тип тапетума перед іншим, яке їх еволюційне співвідношення (який тип первинний) і таксономическое значення, до сих пір не ясно і залишається предметом спору і наукових дискусій.

Одночасно і паралельно з формуванням стінки пильовика з клітин первинного археспорія в результаті мітотичного поділу утворюються клітини вторинного археспорія. Ці клітини або самі стають материнськими клітинами микроспор або зазнають ряд мітотичних поділів і дають початок материнським клітинам микроспор, або мікроспороцітов. Численні мікроспороцітов (рис. 3) заповнюють мікроспорангіі, розташовані по два в кожній половинці пильовика. На певному етапі розвитку в мікроспорангіях починають здійснюватися репродуктивні процеси: Мікроспорогенез, освіту чоловічого гаметофіту, формування чоловічих статевих клітин (гамет) - спрямовує.

 




 ВСТУП |  РОЗВИТОК вистав про квітку |  Гіпотези походження КВІТКА |  КЛАСИФІКАЦІЯ Цвєтков |  ФОРМУЛИ І діаграми КВІТКА |  Б Освіта чоловічого гаметофіту (пилку). Морфологічні та фізіолого-біохімічні особливості пилку |  ФОРМУВАННЯ товкачем в ОНТОГЕНЕЗІ. РОЗВИТОК І БУДОВА сім'ябрунькою. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОЦЕСІВ, ЩО ВІДБУВАЮТЬСЯ В сім'ябрунькою |  процес мегаспорогенез |  Будова типового зародкового мішка |  Освіта і зростання пилкових трубок |

© um.co.ua - учбові матеріали та реферати