загрузка...
загрузка...
На головну

Автогенез на рівні ДНК і хромосом, еволюційно-генетичний потенціал і видоутворення

  1.  B. Чисельні значення різниці потенціалів в будь-який момент часу.
  2.  C. Різниця потенціалів, що виникає між внутрішньою і зовнішньою сторонами мембрани, виміряна в стані фізіологічного спокою.
  3.  Автокорреляция рівнів часового ряду і виявлення його структури
  4.  Автокорреляция рівнів рядів динаміки.
  5.  Аналіз кадрового потенціалу
  6.  Банківська система - одна з вищих досягнень економічної цивілізації. У Росії функціонує дворівнева банківська система.

Ю. А. Філіпченко свого часу висловив думку, що "в еволюції відігравали головну роль якісь внутрішні сили, закладені в самих організмах", а різні зовнішні сили, - умови середовища, відбір - причини другого порядку. Одне з джерел цих внутрішніх сил полягає в лінійній структурі ДНК і особливості протікання матричних і генетичних процесів, які створюють тенденцію до збільшення розміру генома і зростанню в ньому частки різного роду факультативних елементів. Серед них особливе значення мають різні фракції повтореною ДНК і сімейства мобільних елементів.

Нарощування частки неінформативної ДНК або ФК елементів засноване на ряді генетичний молекулярних механізмів, таких як: а) здатність лінійної структури ДНК реплицировать будь вбудований додатковий сегмент ДНК, незалежно від того, узятий він від свого або чужого виду, б) безперервна освіта дуплікацій за рахунок помилок гомологичной рекомбінації, в) різке збільшення частоти вторинних дуплікацій в даному районі після появи першої випадкової, г) придбання властивості вибуховий реплікації деякими специфічними повторами і, нарешті, д) заселення генома різного роду мобільними елементами, включаючи віруси, які мають спеціальні структури і спеціальні ферменти для транспозиції.

Генетичний тенденція до нарощування довжини ДНК, приводячи до розглянутого вище С-парадоксу, проявляється в самих різних філетіческіх лініях і може, в свою чергу, визначати напрямок і особливості макроеволюції (Еволюція геному ..., 1986; Бірштейн, 1987; Бердников, 1981, 1990). Неспецифічні впливу однієї тільки маси або розміру неінформаційних ядерної ДНК на фізіологічні властивості клітин і організмів англійська цитогенетик М. Беннет в 70-х роках запропонував називати "нуклеотіпнимі".

Реплікація і репарація надлишкової ДНК в клітині вимагає значних енергетичних витрат. Це має важливі морфо-функціональні наслідки. Працюючи з рослинами, М. Беннет виявив, що маса ДНК пропорційно пов'язана з тривалістю мейозу, а це, в свою чергу визначає тривалість генерації. Види з високим вмістом ДНК характеризуються уповільненим розвитком, вони зустрічаються частіше серед багаторічників і не можуть бути ефемерами. Скупчення блоків повтореною ДНК в теломерна районах хромосом жита затримує час розвитку насіння, можлива селекція на "скидання" ДНК в цих районах.

Гаплобіонтние мікроорганізми досить легко маніпулюють розмірами геномів, регулюючи тим самим темп свого розмноження і рівень мінливості. Так, в роді водоростей хламідомонад Chlamydomonas виявлені наступні сценарії маніпуляції геномами: ендополіплоідізація в результаті затримки каріокінез після синтезу ДНК; соматична гібридизація в ході вегетативного розмноження клітин; втрата зіготіческой редукції після копуляції гамет; копуляція трьох або більшої кількості гамет; копуляція полиплоидних гамет. При всіх цих подіях тимчасово збільшується розмір ядра і знижується відносна частка цитоплазми. Як справедливо зауважують автори, - "Генетичний аналіз особливостей нуклеотіпних змін ДНК - практично не розпочата глава формальної генетики" (Квітко, Чемерілова, 1982, с. 135): При автополоіплоідіі у рослин просте кратне зміна числа хромосом призводить до глибоких морфо-функціональних змін на клітинному і організмовому рівні. Зовсім не ясні ключові етапи цих змін.

Важливе значення факультативних ДНК М. Беннет (1986) вбачає в організації розташування хромосом по відношенню один до одного. У гаплоидном геномі хромосоми впорядковані відповідно до змісту ДНК в плечах, незалежно від інформаційного змісту цієї ДНК.

Новий розділ в цій області відкрили багаторічні комплексні дослідження В. Н. Стегнія (1993, 1994) по каріосистематика і еволюційної цитогенетиці двокрилих на прикладі восьми видів-близнюків комплексу Anopheles maculipennis. Протягом 15 років у цих восьми видів вивчалася біогеографія, екологія, репродуктивні зв'язку, тонке будова хромосом і характер инверсионного і білкового поліморфізму. В. Н. Стегній встановив жорстку видоспецифичность організації хромосом в ядрах клітин генеративної тканини (трофоцити), названої ним як архітектоніка генома. Цей видовий ознака визначався за характером прикріплення політенних хромосом до ядерної мембрані (є чи ні і в яких ділянках) і по відмінності за цими показниками у гомологічниххромосом видів-близнюків і їх гібридів.

Виявилося, що дана ознака облигатно інваріантний у всіх особин виду і не залежить, наприклад, від того, є в даній хромосомі інверсія чи ні. В. Н. Стегній відносить такі хромосомні реорганізації геному до системних мутацій в сенсі Р. Гольдшмідт. Подібні системні мутації лежать в основі сальтаціонно видоутворення, бо будь-яка поступовість переходу від однієї реорганізації до іншої виключається, діє принцип "все або нічого".

На основі комплексного підходу В. Н. Стегнію вдалося реконструювати філогенію 8 видів і зіставити хромосомну організацію видів на початку і кінці філогенетичного шляху. Сформульовано важливе уявлення про еволюційному потенціалі і лабільному і консервативному геномах. Еволюційним потенціалом до видоутворення, принаймні у двокрилих, мають види з абсолютно певними особливостями генома: блоки пріцентромерних гетерохроматина (складеного зазвичай з високо повтореною ДНК і кластерів мобільних елементів), облігатних хромосомний мономорфизм і слабкі хромосомно-мембранні зв'язку в інтерфазних ядрах клітин генеративної тканини . Види з еволюційним потенціалом нерідко займають невеликі ареали і поступаються за своєю еколого-кліматичної пластичності процвітаючим видам.

Процвітаючі види двокрилих характеризуються дифузно розташованих ділянками гетерохроматина, наявністю инверсионного поліморфізму і щодо жорсткими хромосомно-мембранними зв'язками (Стегній, 1993). Інверсійний поліморфізм може мати адаптивне значення, але не призводить до видоутворення. Ті інверсії, за якими відрізняються види, здебільшого унікальні. Це феноменологическое узагальнення протилежно тій видообразовательного ролі, яку приписували в класичній СТЕ поліморфним інверсія, припускаючи, що в малих изолятах вони фіксуються і в подальшому призводять до дивергенції. Гіпотезу про поступове перетворення полиморфной системи в мономорфного В. Н. Стегній вважає "недостатньо обґрунтованою, що базується на забобонним ставленні до помилкового дарвиновскому принципом:" різновиди суть виникають види "(Стегній, 1993, с. 83).

Підсумок своїх багаторічних еволюційно-генетичних досліджень і роздумів В. Н. Стегній (1993) висловлює наступним чином: "Видоутворення не може розглядатися як тривалий процес градуально перебудови генофонду предкового виду. Саме поняття" генофонд "цілком відноситься до поліморфної частини геному, тоді як стає ясним, що видообразовательного події зачіпають перш за все мономорфного (інваріантну) його частину і, найважливіше, при цьому відбувається необоротна реорганізація його регуляторної системи ". При цьому зачіпаються інваріантні системи регуляції можуть ставитися до різних рівнів - біохімічному, хромосомному, морфофункціональні (Стегній, 1996).

Системні мутації, що зачіпають архітектоніку генома і відкриті В. Н. Стегнієм в різних групах двокрилих не обов'язково пов'язані зі зміною генного складу, або лінійної структури хромосом. Вони виявляються і у гомосеквентних видів, т. Е. У видів з абсолютно однаковим тонким будовою хромосом. У цьому сенсі системні мутації В. Н. Стегнія схожі з так званими онкому-таціямі, які постулював бельгійський зоолог Альбер Дальке (1893-1973). Під онкомутаціямі А. Дальке розумів "різкі, глибокі радикальні і одночасно життєздатні трансформації, що виникають в цитоплазмі яйцеклітини, як морфогенетичної системи", або ж "загальну зміну всієї ядерної системи" (цит по Назарову 1991, с. 152).

Більш загальну розробку поняття еволюційного потенціалу, що враховує дані молекулярної генетики та феномен С-парадокса отримало в роботах В. А. Бердникова (1981, 1990). Криві розподілу числа видів в залежності від величини генома для будь-яких великих монофілетичного груп мають різко асиметричний характер. При розходженні в величині геному в 10-50 і більше разів переважають види з відносно невеликим геномом, а види примітивні неспеціалізовані мають, як правило, великі геноми. Спеціалізація, радіація видів супроводжуються скиданням ДНК.

В. А. Бердников представляє наступний сценарій зв'язку генетичний подій з регулярними зафіксованими в палеобіології і палеогеологіі катастрофами. Приймається за постулат, що видоутворення пов'язано не зі зміною в структурних генах або їх числі, а зі зміною системи їх онтогенетической регуляції (Рефф, Кофмен, 1986). Характер регуляції генів може визначатися зміною генного оточення при різного роду взаємодіях облігатних і факультативних елементів. Так само як і давно встановлений ефект положення генів.

Процес нарощування величини геному, появи надлишкових неінформативних блоків повторів, що утворюють гетерохроматин - іманентна властивість молекулярної генетичної системи. Воно веде до збільшення розмірів ядер і клітин, уповільнення клітинних процесів, і в більш загальному плані - до зниження швидкості переробки енергії навколишнього середовища. Це інадаптівних властивості. Однак після чергової геологічної (екологічної) катастрофи і періоду масового вимирання вивільняються екологічні ніші і вижили види з великим геномом виявляються еволюційно перспективними.

Відбір в "сторону більш ефективного використання вільної енергії екологічного простору" (Бердников В. А., 1981) супроводжується скиданням надлишкової факультативної ДНК або зміною її топографії в геномі. Наприклад, пріцентромерних блоки повторів можуть бути рознесені по геному при транспозиція мобільних елементів. Подібні процеси ведуть до ефекту положення і до зміни в системах генної регуляції. Змінюється характер протікання процесів морфогенезу, параметри аллометріческого зростання, що в кінцевому рахунку веде до видообразовательного подій. Різні варіанти подібного сценарію з урахуванням закономірностей онтогенезу розглянуті Л. І. Корочкін (1983, 1999). У його дослідах показано, що ефект положення, пов'язаний з перерозподілом гетерохроматина, призводить у близьких видів до зміни систем просторово-часової регуляції генів типу гетерохронии.

Важливе макроволюціонное значення мають такі варіанти гетерохронии, коли відбувається неузгодженість у часі розвитку соматичних ознак і статевої системи. При неотении або Педоморфоз розмноження стає можливо на більш ранніх стадіях розвитку і втрати взагалі дорослої стадії. Це явище досить широко поширене в еволюції тварин, особливо у земноводних. Перетворення аксолотля в дорослу форму за допомогою додавання гормону тироксину показало, що настільки глибока трансформація може залежати від мутації одного ключового гена (див. Обговорення Рефф, Кофман, 1986).

А. Л. Тахтаджян (1983, 1991, 1998) показав велику роль неотенія в морфологічної еволюції багатьох вищих таксонів рослин і появі нових органів (наприклад, чоловічого і жіночого гаметофіта квіткових). Він же висунув принцип гетеробатміі або "разноступенчатості" в швидкості еволюційних перетворень різних органів. Багато трансформації в морфологічної в еволюції рослин могли статися тільки за рахунок сальтація або регуляторних мутацій на ранніх стадіях, що змінюють число зачатків (примордіїв).

Активація мобільних елементів, їх транспозиції здатні привести до появи нових генних конструкцій. Така нова генна конструкція була виявлена ??в природних популяціях дрозофіл в період вивчення глобальної спалаху мутабільності по гену singed. Два незалежних гена, один з яких зачіпає репродуктивну систему і морфологію щетинок, а інший - будова крил, опинилися під контролем одного транспозона і стали спільно проявлятися і мутувати. Це перший, виявлений в природі випадок природної генетичної інженерії на основі мобільних елементів (Голубовський, Захаров, 1979; Голубовський, 1985; Golubovsky, 1980, 1995).

Таким чином, взаємодія облигатного і факультативного елементів може приводити до трьох типів реорганізацій систем регуляції: 1) нуклеотіпние зміни, 2) ефект положення і гетерохронии і 3) нові генні конструкції. У всіх цих випадках сальтаціонно виникають події видообразовательного рівня.

Концепція сальтаціонно видоутворення за рахунок системних мутацій або макромутацій довгий час натрапляла на таке заперечення. Подібні зміни мають мало шансів поширитися, бо виникають одинично. Відкриття інсерційного мутагенезу зняло це заперечення. Виявилося, що транспозиції мобільних елементів, що призводять до множинних мутаційні подій, як правило (!) Відбуваються на самих ранніх стадіях онтогенезу і ведуть до появи '' пучків "мутантів в статевих клітинах і відповідно безлічі мутантних форм в потомстві однієї ocoбі (Golubovsky, Ivanov, Green, 1977; Голубовський, Захаров, 1979).

Наприклад, при генетичному аналізі инсерционно нестабільних алелей гена singed у дрозофіли мною зафіксовано дивний випадок 100% кластерного появи "мутаційних монстрів" в потомстві за рахунок транспозіціонного множинного мутагенезу в ініціальної стовбурової клітини зародкового шляху. Зупинюся на це чудо, моделирующем поява виродків Гольдшмідт, трохи докладніше. Видимої мутацією, що виникає повторно в наших дослідах, була мутація furrovjed (fw) - горбаті слабо життєздатні мухи з глибокою борозною на Торакс і деформованими макрохетамі. Вона виникала в потомстві Х-хромосоми з нестабільною мутацією за геном singed, sn63-15 (Аллель крючковідние щетинки). В одному з схрещувань все потомство самця sn63-15 несло реверсію в гені sn і одночасно було мутантом по гену furrowed.

Ця подія була викликана, по всій видимості, транспозицией мобільного елемента на самих ранніх стадіях розвитку: вирізанням його з гена sn і одночасним його впровадженням в ген fw. Це чудо, коли все потомство одного самця несло мутацію-виродка, знімає звичайне заперечення Р. Гольдшмідт, а з ким же буде розмножуватися макромутант? З самим собою, якщо виникає пучком при инсерционно мутагенезі! (Голубовський, Єрохіна, 1977). Ці модельні досліди можуть служити генетичним доводом на користь крилатої фрази палеонтолога-сальтаціоніста Отто Шіндевольфа (1896-1971): "Перша птах вилетів з яйця амфібій" (цит. За Корочкін, 1999, с. 239).

Висновок. Спадкова мінливість у класичної та сучасної генетики

Табл. 6 підсумовує уявлення про спадкової мінливості в класичної та сучасної генетики. Зіставлення показує, що необхідна ревізія всього комплексу уявлень про спадкової мінливості і, отже, ревізія тих еволюційних побудов, які були засновані на положеннях класичної генетики.

Таблиця 6. Зіставлення уявлень про спадкової мінливості в класичної та сучасної генетики

Класична генетика сучасна генетика
 1. Всі знову виникають зміни - суть мутації, які пов'язані зі зміною локусу в хромосомі, або числа хромосом  1. Мутації лише частина спадкових змін, які можуть бути викликані зміною не структура гена, а його стану
 2. Мутації виникають в потомстві окремих особин з малою частотою і випадковим чином  2. Транспозиції мобільних елементів і викликані ними зміни можуть бути масовими, впорядкованими
 3. Швидкість мутаційногопроцесу щодо постійна; ген стабільний, стійкий; нестабільність є рід "хвороби гена"  3. У природі регулярно відбуваються спалахи инсерционно нестабільних мутацій, пов'язані з активацією мобільних елементів
 4. Передача спадкової інформації можлива лише в рамках статевого розмноження  4. Існує внутрішньо- і міжвидової потік генетичних елементів за участю вірусів і різних МГЕ
 5. Гени хромосом повністю визначають характер дії елементів цитоплазми  5. Ядерно-цитоплазматичні відношення складні і різноманітні. У цитоплазмі є автономні і напівавтономні генетичні елементи з неменделевская спадкуванням
 6. Епігенетичні зміни зустрічаються у найпростіших, а у еукаріот стосуються в основному соматичних клітин  6. У еукаріот епігенетичні зміни встановлені і можуть передаватися через статеве розмноження
 7. Гени зберігаються у гібридів в незмінному "чистому" вигляді. На цьому заснована дискретність менделевского успадкування  7. У рамках епігенетичної детермінації ознак можливо "злите" спадкування
 8. Обидві статі в рівній мірі беруть участь в передачі своїх спадкових властивостей  8. Ступінь активності генів і хромосом може залежати від статі, в якому вони побували в попередньому поколінні
 9. Ні за яких умов неможливо успадкування набутих в ході Індивідуальні розвитку ознак  9. Спадкування можливо, коли ознака залежить від взаємодії ОК і ФК елементів

 




 Епігенетична мінливість 1 сторінка |  Епігенетична мінливість 2 сторінка |  Епігенетична мінливість 3 сторінка |  Епігенетична мінливість 4 сторінка |  Епігенетична мінливість 5 сторінка |  Епігенетична мінливість 6 сторінка |  Епігенетична мінливість 7 сторінка |  Динамічна спадковість: теоретичні передумови |  Концепція епіг: понятійна і логічна схема |  Транспозони і епіг |

загрузка...
© um.co.ua - учбові матеріали та реферати