Головна

I. ВАРІАЦІЇ забарвлення і СТРУКТУРИ ШЕРСТІ

  1.  I. Файлові структури, використовувані для зберігання даних в БД
  2.  II. ГЕНЕТИКА забарвлення і ЯКОСТІ ШЕРСТІ РІЗНИХ ПОРІД СОБАК
  3.  А. Кардинер: концепція основний особистісної структури.
  4.  А. Рівність зваженої і простий середніх при сильній варіації ваг.
  5.  Абсолютні і відносні показники зміни структури
  6.  Абсолютні і середні показники варіації і способи їх розрахунку

Перш, ніж приступити до викладу генетики порід собак, необхідно в загальних рисах ознайомитися з тим, що відомо про гени, що визначають забарвлення і структуру вовни у собак, і їх дії. Для цього було б корисно мати уявлення про загальні принципи спадковості, з якими можна ознайомитися в популярних, і спеціальних виданнях з генетики. У цій главі ми обговоримо дію генів більш детально і систематизовано. В основному використовувалися загальноприйняті в генетиці ссавців символи для позначення генів і їх мутантів.

До сих пір було проведено мізерно мало контрольованих експериментів зі схрещування собак. Така робота вимагає значних витрат і тривалого часу. Тому, в деяких випадках використані результати випадкових спостережень. Однак, основна маса інформації з генетики собак була отримана з достовірних джерел.

Аллели «Агути»

Ряд найбільш поширених фенотипів забарвлення визначаються серією алелей, відомої як «агути». Цей термін походить від назви невеликого гризуна з корічневосерой шерстю, яка прекрасно приховує його від хижаків. У собачих відповідний забарвлення називають вовчим-сірим (занурені). Однак, в цьому випадку, таке забарвлення дозволяє хижакові непомітно підкрадатися до жертви.

У генетиці собак термін «агути» запозичений з генетики гризунів, де ген «агути» добре вивчений. З'ясовано, що вихідний (дикий тип) ген «агути» є родоначальником цілої серії алелей. В даний час виявлено такі аллели:

 фенотипічніпрояв  символ
 суцільний чорний As
 Домінантний жовтий (рудий) Ay
 Агути (вовчих-сірий) A
 чепрачний asa
 Чорно-підпалий at

Вихідний ген А ( «агути») відповідає за вовчими-сірий окрас диких псових і більшості, якщо не всіх порід собак, що мають волчеобразний сірий окрас. До таких порід можна віднести сіру сибірську хаскі, сірого норвезького елькхунда і інших собак крайньої Півночі. Можливо, що сіра німецька вівчарка має генотип АА.

В результаті мутагенезу ген А дав чотири мутантних алелі: два домінантних (As і Ay) І два рецесивних (asa і at) По відношенню до вихідного гену А.

ген As відповідає за суцільно чорне, характерний для багатьох порід. Цей забарвлення варіює від вугільно-чорного до буро-чорного. Останній утворюється в результаті різного числа залишкових агуті-подібних волосся. Нечістокровние чорні собаки часто мають бурий відтінок. При найближчому розгляді їх вовни можна виявити деяку кількість занурені волосся поряд з чисто чорними. Найбільш просте пояснення цьому явищу полягає з тому, що ген As сам по собі не може індукувати освіту чисто чорного волосся. Для цього йому потрібна наявність достатньої кількості модифікують полигенов, селекційно відібраних при виведенні чистокровних порід. Можна також припустити, що ген As в повному обсязі домінантою, тоді генотип AsAs визначає чисто чорне забарвлення, а генотипи AsAy або AsA - бурий. Агути-подібні волосся можуть давати також специфічний червонуватий відтінок, описаний Літтл (1957), який припустив, що такий отгонок утворюється завдяки неповного домінування As над Ay і at. Літтл показав, що у особин AsAy червонуватий відтінок зустрічається в основному на боках, голові, шиї і кінцівках, а особини з генотипом Asat мають червонуватий відтінок тільки там, де повинні розташовуватися підпали у особин atat. Таке неповне домінування цілком можливо. Однак, слід зауважити, що статистично це ще не доведено.

Домінантний алельних ген Ay відповідає за рудий окрас собаки. Цей ген дає чисто рудих собак, але при цьому виявляються волосся з чорними кінчиками (т.зв. тіпірованних) на голові, плечах, уздовж спини, включаючи хвіст. При наявності значної кількості таких волосся можна говорити про соболині забарвленні. Тому, цей аллель можна назвати також аллелью соболиного або соболі-рудого окрасу. З цієї термінології повністю, руді форми можна позначити як золотисто-соболині або світло-соболині. Кількість зачерненого волосся або ступінь прояву соболиного забарвлення варіює, що обумовлено полігенами, які успадковуються незалежно від А. В сукупності, ці поліг відомі під назвою «затінюють».

Літтл (1957) припустив, що соболиний забарвлення проявляється при гетерозиготному генотипі Ayat. Тоді, при схрещуванні обох особин соболиного забарвлення, потомство має бути рудим, соболиним і чорно-підпалі в співвідношенні 1: 2: 1 відповідно. Експериментально, приблизно так і виходило. Однак, і від чисто рудих собак також виходили періодично чорно-підпалі цуценята, що говорить про гетерозиготності обох батьків (Ayat). Ця обставина значною мірою спростовує ідею неповного домінування Ay над at. Можна припустити, що поліг затінення самі по собі так взаємодіють з генами at і Ay, Що в разі гетерозиготи Ayat виходить темно-соболиной забарвлення, а в разі гомозиготи AyAy - Рудий окрас зі слабким або незначним затінюванням. Але це дуже сумнівно.

Ген чепрачного asa визначає V-подібний характер пігментації шерсті по обидва боки тулуба, як, наприклад, у ердельтер'єра або бигля. На перший погляд, фенотип asa і at подібні, але чепрачного особини мають більше рудого, ніж чорно-підпалі, особливо на морді, плечах, боках і кінцівках. Однак, великого поширення чорного в чепрачного забарвлення може нагадувати чорно-підпалий. З двох цих забарвлень Чепрачний найбільш варіабельний.

У типовому випадку чорно-подпалого забарвлення (добермани, наприклад) чорний поширюється на всю верхню частину тулуба, а рудий обмежений внутрішньої поверхнею кінцівок, грудними мітками і нижньою поверхнею морди. Два характерних плями розташовані над очима. Для чепрачного забарвлення характерні вікові зміни. Так, чепрачного цуценята народжуються дуже схожими на черноподпалих, з віком вони світлішають, руді відмітини збільшуються за площею, поки молоді тварини не стають істинно чепрачного. Не можна не відзначити інтригуючий факт, що соболині собаки схильні до подібним до вікових змін. Це явище настільки загальне, що і дитинчата вовка мають більш темне забарвлення, ніж дорослі тварини.

Цікаво, що у більшості чистокровних порід собак, за винятком ескімоських і скандинавських, аллель дикого типу А відсутній. Така відсутність настільки характерно, що здається навмисним. Можливо, що стародавні селекціонери прагнули закріплювати такі колірні варіації, які, по-перше, відрізняли б домашніх собак від диких форм і, по-друге, служили б символом одомашнення собак.

Найбільш очевидно, що найближчим аллелем до гену А є аллель asa. В основному А і asa проявляються схоже. Так, у нечістокровние тварин спостерігаються всі переходи від занурені (вовчих-сірого) до чепрачного забарвлень. Більш того, Фокс (1978) припустив, що зонарно і Чепрачний забарвлення обумовлені дією одного і того ж гена. Він схрещував койота і бигля і в наступних двох поколіннях отримав в загальній складності 16 тварин, які влітку були темно-соболиного забарвлення, а взимку світлішали до світло-соболиного. Однак, за малюнками, представленим Фоксом, потомство було швидше занурені або світло-чепрачного. У будь-якому випадку, це спостереження показово, але не переконливо.

Літтл (1957) припустив, що Чепрачний і чорно-підпалий забарвлення обумовлені дією одного аллеля, а відмінності між ними є результатом роботи модифікують полигенов. Однак, в 1976 році Вілліс переконливо продемонстрував різниці між генами asa і at і довів домінування asa над at. Не дуже правдоподібна також і ідея про існування більше одного аллеля, що кодує Чепрачний забарвлення. В цьому випадку спостерігалися б явні стрибкоподібні відмінності, тоді як зустрічаються поступові переходи від самих затемнених до найсвітліших чепрачного забарвлення.

Здається можливим, що у німецької вівчарки чорне забарвлення кодується НЕ геном As. Так, Вілліс описав чорну форму, рецесивну по відношенню до всіх інших забарвлень локусу агуті. Однак до сих пір неясно, чи належить ген рецесивного чорного забарвлення до цього ж локусу чи ні.

Ільїн (1941) схрещував вовка з чорним собакою і отримав 7 сірих і 6 чорних нащадків. При схрещуванні сірих нащадків між собою було отримано 17 сірих і 3 черноподпалих, а при схрещуванні чорних - 12 чорних і 3 черноподпалих. Щоб пояснити отримані дані Ільїн припустив існування алелі чорного забарвлення al, Який рецесивний але відношенню до А, але домінантою до at. Тоді вовк, в даному випадку, повинен мати генотип Aal, А чорна собака alat. В такому випадку, відразу ж дві випадково відібрані особини мають дуже рідкісний аллель, що видається дуже малоймовірним. Однак, ці ж результати можна пояснити, якщо припустити, що вовк мав генотип Aat, А собака - Asat.

 




 Взаємодія локусів А і Е |  коричневе забарвлення |  ослаблення забарвлення |  Аллели білого забарвлення, альбинизма |  Ослаблення забарвлення, пов'язане з розовоглазіем |  Мармуровий забарвлення (мерль) |  прогресуюче посивіння |  Біла плямистість |  Тиків (тик плямистість, крапка) |  Руфізм (рижіну) |

© um.co.ua - учбові матеріали та реферати