Головна

Неоднозначність дії фактора на різні функції. 8 сторінка

  1.  1 сторінка
  2.  1 сторінка
  3.  1 сторінка
  4.  1 сторінка
  5.  1 сторінка
  6.  1 сторінка
  7.  1 сторінка

У ряді випадків організм господаря відповідає на вторгнення паразита розростанням оточуючих його тканин, утворенням своєрідною капсули, ізолюючої паразита. Такі освіти у тварин називають зооцецідіямі, а у рослин - галлами. Іноді така ізоляція призводить до загибелі паразита. Наприклад, личинки глистів, які проникають під зовнішній шар мантії ряду пластінчатожаберних молюсків, окружаются і замуровиються відкладеннями перламутру - виникає перлина. Найчастіше, однак, захисна роль зооцецідіев обмежується локалізацією завданої Mikiola fagi шкоди в певній ділянці тіла господаря, а самі паразити використовують їх як додаткові захисні освіти. Особливо наочно це виражено у виникненні галлів у рослин (рис. 57). Викликають їх комахи, кліщі, нематоди та інші паразити виділяють спеціальні речовини, що стимулюють перетворення тканин або цілих органів рослини в галли з камерою всередині, в якій їх мешканець надійно захищений від висихання і ворогів і забезпечений їжею.

Мал. 57. Розрізаний галл на аркуші бука з личинкою мушки-галлици Mikiola fagi

Обмеженість життєвого простору особливо позначається на розмірах і формі внутрішньоклітинних паразитів і симбіонтів. Так, грегаріни, що живуть в порожнині кишечника, - це великі споровики зі складно розчленованої кліткою, тоді як кокцидии або малярійні плазмодії, які є внутрішньоклітинними паразитами, відрізняються дуже дрібними розмірами і спрощеним зовнішнім будовою.

Нестача кисню в тканинах і особливо в шлунково-кишковому тракті організмів-господарів призводить до того, що у багатоклітинних мешканців внутріорганізменних середовища виробляється переважно анаеробний тип обміну. Необхідна для роботи клітин енергія вивільняється не за рахунок дихання, а за рахунок різних видів бродіння. У людської аскариди втрачені всі ферменти дихального циклу, і кисень діє на хробаків як отрута, що використовується в медичній практиці. Однак цілий ряд паразити не втрачає повністю здатності до дихання і може перемикатися з анаеробного типу обміну на аеробний, наприклад жгутикові Trichomonas, ехінокок та ін.

Навколишнє середовище паразитів обмежена як у часі (життям господаря), так і в просторі. Тому основні адаптації спрямовані на можливість поширення в цьому середовищі, передачі від одного господаря до іншого. Найголовніші пристосування до цього - підвищена здатність до розмноження, вироблення складних життєвих циклів, використання переносників і проміжних господарів.

Велетенська плодючість, властива паразитам, отримала назву «закон великого числа яєць». Природний відбір привів до розвитку у паразитів гігантської яйцепродукції в порівнянні з вільноживучим формами. Людська аскарида продукує в середньому 250 тис. Яєць за добу, а за все життя - понад 50 млн. Маса яєць, відкладених однією самкою аскариди за рік, в 1700 разів перевищує її власну масу.

Переважна більшість яєць і зародків паразитів гине, не потрапивши в чергового господаря або не витримавши впливу різних факторів зовнішнього середовища. Тільки надзвичайна плодючість збільшує шанси на виживання і завершення життєвого циклу хоча б небагатьох нащадків, підтримуючи існування виду.

Пристосування до множення потомства проявляються у ряду паразитів також у вигляді партеногенезу, поліембріонії (Клітини одного ділиться, яйця дають початок безлічі зародків), безстатевого розмноження (Брунькування у пузирчастих стадій стрічкових хробаків). Це призводить до чергування поколінь - статевого і партеногенетичного або статевого і безстатевих.

У багатьох паразитів чергування поколінь поєднується зі зміною двох або більше господарів, так що одне покоління існує в одному господаря, а інше - в іншому. Партеногенетичний або безстатеве розмноження в проміжному господаря збільшує шанси паразита на потрапляння в остаточного господаря і завершення життєвого циклу. Різноманіття і складність життєвих циклів паразитів виробилися як пристосування для передачі від однієї особини хазяїна до іншого для поширення.

У ряді випадків паразити самі стають місцем існування інших видів - виникає явище гіперпаразітізма. Дво- або навіть трьох-і чотириступеневий паразитизм не так рідкісний в природі. Наприклад, багатоядерні опаліни, що живуть в амфибиях, самі бувають іноді на 100% заражені амебами, що розмножуються всередині їх клітин. У свою чергу, амеби, що паразитують на опалин, можуть бути вражені грибком з роду Sphaerita. Багато сверхпаразитов в класі комах. Наприклад, для паразита капустяної білявки наїзника Apanteles glomeratus відомо більше 20 видів вторинних паразитів з перетинчастокрилих.

У різних частинах тіла багатоклітинного організму умови неоднорідні. Господар виступає для своїх мешканців як різноманітна середу. Його паразити і співмешканці пристосувалися до життя в певних органах і тканинах, вони приурочені до певного вікового і фізіологічного стану господаря. Наприклад, в Сибіру в лиственницах тонкоусий ялиновий вусань заселяє переважно прікомлевую частина до висоти приблизно 1 м, модринова златка освоює ствол вище, до 4-5 м, довгастий короїд поширюється по всій його середній частині, а вершину і гілки заселяють короїд-гравер і заболонник Моравіца. У травному тракті кролика одночасно можуть паразитувати декілька видів кокцидий, кожен з яких локалізується в певних частинах кишечника: Eimeria media - в початковому відділі тонкої кишки, Е. irresidua - в середній, а Е. magnа - в останній її петлі, Е. piriformis - переважно в сліпій кишці і т. д.

Фауна паразитів змінюється з віком господаря. Збільшення його розмірів, зникнення личинкових органів і поява нових, зміна середовищ існування, метаморфоз, линьки - все це відбивається на заселеності господаря паразитами і симбионтами.

Велике коло паразитів мешкає не всередині, а на поверхні тіла господаря. Останній в цьому випадку виступає лише як частина зовнішнього середовища паразита, забезпечуючи його їжею, надаючи притулок, трансформуючи мікроклімат. Зв'язок Ектопаразити з господарем може бути постійною або тимчасовою. Для постійних або довгостроково пов'язаних з господарем ектопаразитів одна з основних життєво важливих екологічних завдань - втриматися на тілі господаря. У зв'язку з цим типові ектопаразити зазвичай характеризуються наявністю потужних органів прикріплення - присосків, гаків, кігтиків і т. П., Які незалежними шляхами розвиваються у найрізноманітніших за походженням видів.

Таким чином, паразити, як і свободноживущие види, володіють складною системою пристосувань до свого середовища проживання. Їх будова та організація відбивають специфіку цього середовища. У представників різних груп, які ведуть паразитичний спосіб життя, часто розвиваються подібні типи пристосувань.

Глава 5. АДАПТИВНІ БІОЛОГІЧНІ РИТМИ

Одне з фундаментальних властивостей живої природи - циклічність більшості відбуваються в ній процесів. Все життя на Землі, від клітини до біосфери, підпорядкована певним ритмам. Природні ритми для будь-якого організму можна розділити на внутрішні (пов'язані з його власною життєдіяльністю) і зовнішні (циклічні зміни в навколишньому середовищі).

Внутрішні цикли. внутрішні цикли - Це перш за все фізіологічні ритми організму. Жоден фізіологічний процес не здійснюється безперервно. Ритмічність виявлена ??в процесах синтезу ДНК і РНК в клітинах, в збірці білків, в роботі ферментів, діяльності мітохондрій. Певного ритму підкоряються поділ клітин, скорочення м'язів, робота залоз внутрішньої секреції, биття серця, дихання, збудливість нервової системи, т. Е. Робота всіх клітин, органів і тканин організму. При цьому кожна система має свій власний період. Змінити цей період дією факторів зовнішнього середовища можна лише у вузьких межах, а для деяких процесів зовсім не можна. Таку ритміку називають ендогенної.

Всі внутрішні ритми організму підпорядковані, інтегровані в цілісну систему і в кінцевому рахунку виступають як загальна періодичність поведінки організму. Ритмічно здійснюючи свої фізіологічні функції, організм як би відраховує час. І для зовнішніх, і для внутрішніх ритмів настання чергової фази залежить насамперед від часу. Тому час виступає як один з найважливіших екологічних чинників, на який повинні реагувати живі організми, пристосовуючись до зовнішніх циклічних змін природи.

Зовнішні ритми.Основні зовнішні ритми мають геофізичну природу, так як пов'язані з обертанням Землі щодо Сонця і Місяця щодо Землі. Під впливом цього обертання безліч екологічних факторів на нашій планеті, особливо світловий режим, температура, тиск і вологість повітря, атмосферний електромагнітне поле, океанічні припливи і відливи і ін., Закономірно змінюються. Крім того, на живу природу впливають і такі космічні ритми, як періодичні зміни сонячної активності (рис. 58). Для Сонця характерний 11-річний і цілий ряд інших циклів. Зміни сонячної радіації істотно впливають на клімат нашої планети. Крім циклічного впливу абіотичних факторів, зовнішніми ритмами для будь-якого організму є також закономірні зміни активності і поведінки інших живих істот.


Мал. 58. Зміна деяких біологічних процесів в зіставленні з ритмом сонячної активності (по В. Н. Ягодинської, 1975): А - приріст дерев в різних країнах Європи (1) і сонячна активність (2); Б - сонячна активність (3) і середній урожай жита (1) і картоплі (2) за даними дослідної польовий станції ТСХА

Цілий ряд змін в життєдіяльності організмів збігається з періоду з зовнішніми, геофізичними циклами. Це так звані адаптивні біологічні ритми - добові, припливно-відливних, рівні місячному місяцю, річні. Завдяки їм найважливіші біологічні функції організму, такі, як харчування, ріст, розмноження, збігаються з найбільш сприятливим для цього часу доби або року.

Адаптивні біологічні ритми виникли як пристосування фізіології живих істот до регулярних екологічних змін у зовнішньому середовищі. Цим вони відрізняються від чисто фізіологічних ритмів, які підтримують безперервну життєдіяльність організмів - дихання, кровообігу, ділення клітин і т. Д.

5.1. добовий ритм

Добовий ритм виявлений у різноманітних організмів, від одноклітинних до людини. У людини відзначено понад 100 фізіологічних функцій, порушених добової періодичністю: сон і неспання, зміна температури тіла, ритму серцевих скорочень, глибини і частоти дихання, обсягу і хімічного складу сечі, потовиділення, м'язової та розумової працездатності і т. П. У амеб протягом доби змінюються темпи ділення. У деяких рослин до певного часу приурочені відкривання і закривання квіток, підняття і опускання листя, максимальна інтенсивність дихання, швидкість росту колеоптиля і т. Д. (Рис. 59).


Мал. 59. Добові ритми активності організмів

За зміну періодів сну і неспання тварин ділять на денних и нічних. Яскраво виражена денна активність, наприклад, у домашніх курей, більшості горобиних птахів, ховрахів, мурах, бабок. Типово нічні тварини - їжаки, кажани, сови, кабани, більшість котячих, трав'яні жаби, таргани і багато інших. Тварини зазвичай активні в найбільш сприятливий для них час доби. Конкретні типи активності досить різноманітні (рис. 60). Деякі види мають приблизно однакову активність як вдень, так і вночі, з чергуванням коротких періодів неспання і спокою. Такий ритм називають поліфазним (Багато землерийки, ряд хижих і ін.).

У ряду тварин добові зміни зачіпають переважно рухову активність і не супроводжуються істотними відхиленнями фізіологічних функцій (наприклад, у гризунів). Найбільш яскраві приклади фізіологічних зрушень протягом доби дають кажани. Влітку в період денного спокою багато з них ведуть себе як пойкілотермні тварини. Температура їх тіла в цей час майже дорівнює температурі середовища; пульс, дихання, збудливість органів чуття різко знижені. Щоб злетіти, потривожена миша довго розігрівається за рахунок хімічної теплопродукції. Ввечері та вночі - це типові Гомойотермниє ссавці з високою температурою тіла, активними і точними рухами, швидкою реакцією на видобуток і ворогів.


Мал. 60. Типи ритмів активності комах (по В. Б. Чернишову, 1984): А - рівень активності; Д - день; Н - ніч

У одних видів періоди активності приурочені до певного часу доби (рис. 61), у інших можуть зрушуватися в залежності від обстановки (рис. 62). Так, відкривання квіток шафрану залежить від температури, суцвіть кульбаби - від освітленості: в похмурий день кошики не розкриваються. Активність пустельних мокриць або жуків-чернотелок зсувається на різний час доби в залежності від температури і вологості на поверхні грунту. Вони виходять з норок або рано вранці і ввечері (Двофазний цикл), або тільки вночі (Однофазний), або протягом усього дня.


Мал. 61. Щоденні вертикальні міграції самок весільного рачки Calanus finmarchicus (по Р. Дажо, 1975)


Мал. 62. Сезонні зміни добової активності великих піщанок (по Н. П. Наумову, 1963)

Відрізнити ендогенні добові ритми від екзогенних, т. Е. Нав'язуваних зовнішнім середовищем, можна в експерименті. У багатьох видів при повному сталості зовнішніх умов (температури, освітленості, вологості і т. П.) Продовжують тривалий час зберігатися цикли, близькі по періоду до добового. У дрозофіл, наприклад, такий ендогенний ритм простежується протягом десятків поколінь. Таким чином, добова циклічність життєдіяльності переходить у вроджені, генетичні властивості виду. Такі ендогенні ритми отримали ітшштіціркадних (від лат. Circa - близько і dies - день, добу), так як тривалість їх неоднакова у різних особин одного виду, злегка відрізняючись від середнього, 24-годинного періоду. При знятті зовнішньої ритміки дня і ночі ендогенний ритм стає свобод-нотекущім і через деякий час перестає збігатися із добовими змінами (рис. 63).

Мал. 63. Свободпотекущій (ціркадпий) ритм активності таргана в пашею темряві (по J. Aschoff, 1984). Горизонтальними лініями розділені окремі добу

Летяги, для яких характерна сутінкова активність, прокидаються ввечері синхронно, в строго певний час. В експерименті, перебуваючи в повній темряві, вони зберігають цілодобовий ритм. Однак одні особини починають свій «день» на кілька хвилин раніше; інші - на кілька хвилин пізніше звичайного добового циклу. Якщо, наприклад, цир-кадіий ритм коротше добового на 15 хв, то для такого звіра через три дні розбіжність у часі із зовнішнім ритмом складе 45 хв, через 10 днів - вже 2,5 год і т. Д. Тому все летяги через кілька доби прокидаються і починають рухатися в абсолютно різний час, хоча кожна зберігає сталість свого циклу. При відновленні зміни дня і ночі сої і неспання звірків знову синхронізуються. Таким чином, зовнішній (-уточний цикл регулює тривалість вроджених циркадних ритмів, погоджуючи їх зі зміною середовища.

У людини циркадні ритми вивчалися в різних ситуаціях: в печерах, герметичних камерах, підводних плаваннях і т. П. Виявилося, що в відхиленнях від добового циклу у людини велику роль відіграють типологічні особливості нервової системи. Циркадні ритми можуть бути різні навіть у членів однієї і тієї ж сім'ї.

Відомий стереотип поведінки, обумовлений циркадних ритмів, полегшує існування організмів при добових змінах середовища. Однак при розселенні тварин і рослин і попаданні їх в географічні умови з іншої ритмікою дня і ночі занадто міцний стереотип може стати несприятливим. Тому расселительние можливості ряду видів обмежені глибоким закріпленням їх циркадних ритмів. Так, наприклад, сірі щурі відрізняються від чорних значно більшою пластичністю добового циклу. У чорних щурів він майже не піддається перебудові, і вигляд має обмежений ареал, тоді як сірі щурі поширилися практично по всьому світу.

У більшості видів перебудова циркадного ритму можлива. Зазвичай вона відбувається не відразу, а захоплює кілька циклів і супроводжується низкою порушень в фізіологічному стані організму. Наприклад, у людей, що здійснюють перельоти на значні відстані в широтному напрямку, настає десинхронізація їх фізіологічного ритму з місцевим астрономічним часом. Організм спочатку продовжує функціонувати по-старому, а потім починає перебудовуватися. При цьому відчувається підвищена втома, нездужання, бажання спати вдень і спати вночі. Адаптивний період триває від декількох днів до двох тижнів.

Десинхронізація ритмів представляє важливу медичну проблему в організації нічний і змінної роботи осіб ряду професій, в космічних польотах, підводних плаваннях, роботах під землею і т. П.

Циркадні і добові ритми лежать в основі здатності організму відчувати час. Цю здатність живих істот називають «біологічним годинником».

Ряду високоорганізованих тварин властива складна вроджена здатність використовувати орієнтацію в часі для орієнтації в просторі. Птахи при тривалих перельотах також постійно коректують напрямок по відношенню до Сонця або поляризованому світлі неба, з огляду на час доби. «Біологічний годинник» живих організмів орієнтують їх не тільки в добовому циклі, але і в більш складних геофізичних циклах змін природи.

5.2. Припливно-відливних ритми і синодичні ритми

Види, що мешкають на літоралі, живуть в умовах дуже складної періодичності зовнішнього середовища. На 24-годинний цикл коливання освітлення і інших чинників накладається ще чергування припливів і відливів. Протягом місячної доби (24 год 50 хв) спостерігаються 2 припливу і 2 відливу, фази яких зміщуються щодня приблизно на 50 хв. Сила припливів, крім того, закономірно змінюється протягом синодического, або місячного, місяці (29,5 сонячної доби). Двічі на місяць (молодик і повний місяць) вони досягають максимальної величини (так звані сізігійний припливи).

Цій складній ритміці підпорядкована життя організмів, що мешкають в прибережній зоні (рис. 64). Устриці під час відливу щільно стискають стулки і припиняють харчування. Періодичність відкривання і закривання раковини зберігається у них тривалий час і в акваріумах. Вона поступово змінюється, якщо перемістити акваріум в інший географічний район, і в кінці кінців встановлюється відповідно до нового розкладу припливів і відливів, хоча молюски безпосередньо не відчувають їх дії. Досліди дозволяють припускати, що перебудова викликається сприйняттям устрицями тих змін стану атмосфери, які супроводжують припливно-відливних явищ.

Рибка атерин, що мешкає біля берегів Каліфорнії, використовує в своєму життєвому циклі висоту сізігійних припливів. У найвищий прилив самки відкладають ікру у кромки води, закопуючи її в піщаний грунт. З відступом води ікра залишається дозрівати у вологому піску. Вихід мальків відбувається через півмісяця і приурочений до наступного високому припливу.


Мал. 64. Звабливий краб. Полює під час відливу, а припливи перечікує в норах, забиваючи їх вхід мулом

Періодичність, рівна місячному місяцю(Синодичний ритм), в якості ендогенного ритму виявлена ??у ряду морських і наземних організмів. Вона проявляється в приуроченості до певних фазах Місяця нерестования многощетинкових черв'яків палоло, розмноження японських морських лілій, роїння ряду комарів-хірономід і поденок. У цих випадках досягається синхронізація активності, пов'язана з необхідністю запліднення. У ряду тварин виявлена ??періодичність, яка дорівнює місячному місяцю, в реакції на світло, на слабкі магнітні поля, в швидкості орієнтації. У людини передбачається початкова зв'язок менструальних циклів з синодичним місяцем, відзначені зміни схильності до кровотеч у оперованих хворих і т. П. Приспособительное значення більшості ендогенних місячних ритмів поки невідомо.

5.3. річні ритми

Річні ритми - одні з найбільш універсальних в живій природі. Закономірні зміни фізичних умов протягом року викликали в еволюції видів безліч найрізноманітніших адаптацій до цієї періодичності. Найбільш важливі з них пов'язані з розмноженням, зростанням, міграціями і переживанням несприятливих періодів року. У видів з коротким життєвим циклом річний ритм закономірно проявляється в низці поколінь (наприклад, цикломорфоза у дафній і коловерток).


Мал. 65. Сезонна мінливість пера у глухаря: 1, 2- Зимовий; 3, 4 - Літній (з А. В. Міхєєва, 1999)

Сезонні зміни являють собою глибокі зрушення в фізіології і поведінці організмів, що зачіпають їх морфологію і особливості життєвого циклу (рис. 65). Пристосувальний характер цих змін очевидна: завдяки їм такий відповідальний момент в житті виду, як поява потомства, виявляється приуроченим до найбільш сприятливому пори року, а переживання критичних періодів відбувається в найбільш стійкому стані.

Чим різкіше сезонні зміни зовнішнього середовища, тим сильніше виражена річна періодичність життєдіяльності організмів. Осінній листопад, різні діапаузи, сплячка, запасання жирів, сезонні линьки, міграції і т. П. Розвинені переважно в країнах помірного і холодного клімату, тоді як у мешканців тропіків сезонна періодичність в життєвих циклах виражена менш різко.

Річні ритми у багатьох видів ендогенних. Такі ритми називаються цірканнимі (Лат. annus- Рік). Особливо це відноситься до циклів розмноження. Так, тварини Південної півкулі, що містяться в зоопарках Північного, розмножуються найчастіше взимку або восени, в терміни, відповідні весни і літа на їх батьківщині. Австралійські страуси в заповіднику Асканія-Нова відкладали яйця взимку прямо на сніг. Собака дінго приносить цуценят в грудні, коли в Австралії кінець весни. З стійкістю термінів розмноження в річному циклі доводиться рахуватися при інтродукції та акліматизації видів.

Сильні відлиги взимку, заморозки влітку зазвичай не порушують сезонних змін у рослин і тварин. Разом з тим далеко не завжди точність протікання річного циклу має ендогенну природу. Наприклад, насіння ряду рослин проростають в строго певний час року навіть після експериментально викликаного стану повного анабіозу, який повинен порушити «відлік часу» в організмі. Отже, проростання стимулюють якісь зміни середовища, пов'язані з геофізичними циклами.

В даний час інтенсивно вивчається реакція організмів на слабкі геоелектромагнітние поля, а також атмосферні припливи і відливи, які закономірно змінюються в циклах обертання Землі. Показано, що інтенсивність ряду біологічних процесів корелює з коливаннями цих тонких показників стану атмосфери протягом року, як, наприклад, рухова активність комах, швидкість споживання кисню бульбами картоплі і ін.

Таким чином, наступ чергового етапу річного циклу у живих організмів відбувається частково в результаті ендогенної ритміки, а частково викликається коливаннями зовнішніх факторів середовища. Примітно те, що річна періодичність залежить не від безпосередньо діючих на організм потужних екологічних факторів (температури, вологості та ін.), Які схильні до сильної погодної мінливості, а від другорядних для життєдіяльності властивостей середовища, які, проте, дуже закономірно змінюються протягом року. Пристосувальний сенс цього явища в тому, що короткочасні зміни погодних умов, їх можливі значні відхилення від норми не змінюють біологічного ритму організмів, який залишається синхронізувати із загальним ходом змін в природі протягом року.

Одним з найбільш точно і регулярно змінюються чинників середовища є довжина світлового дня, ритм чергування темного і світлого періодів доби. Саме цей фактор є більшості живих організмів для орієнтації в часі року.

5.4. Фотоперіодизм

Реакція організмів на сезонні зміни довжини дня отримала назву фотопериодизма. Його прояв залежить не від інтенсивності освітлення, а тільки від ритму чергування темного і світлого періодів доби.

Фотопериодическими реакція живих організмів має велике пристосувальне значення, так як для підготовки до переживання несприятливих умов або, навпаки, до найбільш інтенсивної життєдіяльності потрібно досить значний час. Здатність реагувати на зміну довжини дня забезпечує завчасні фізіологічні перебудови і пригнанность циклу до сезонних змінах умов. Ритм дня і ночі виступає як сигнал майбутніх змін кліматичних факторів, що володіють сильним безпосереднім впливом на живий організм (температури, вологості та ін.). На відміну від інших екологічних факторів ритм освітлення впливає лише на ті особливості фізіології, морфології і поведінки організмів, які є сезонними пристосуваннями в їхньому життєвому циклі. Образно кажучи, фотопериодизм - це реакція організму на майбутнє.

Хоча фотопериодизм зустрічається у всіх великих систематичних групах, він властивий далеко не всім видам. Існує багато видів з нейтральною фотоперіодичною реакцією, у яких фізіологічні перебудови в циклі розвитку не залежить від довжини дня. У таких видів або розвинені інші способи регулювання життєвого циклу (наприклад, озимої у рослин), або вони не мають потреби в точному його регулювання. Наприклад, там, де немає різко виражених сезонних змін, більшість видів не володіє фотопериодизмом. Цвітіння, плодоношення і відмирання листя у багатьох тропічних дерев розтягнуто в часі, і на дереві одночасно зустрічаються і квітки і плоди. У помірному кліматі види, що встигають швидко завершити життєвий цикл і практично не зустрічаються в активному стані в несприятливі сезони року, також не виявляють фотоперіодичних реакцій, наприклад багато багаторічні ефемероїдниє рослини і ефемери.

Розрізняють два типи фотоперіодичною реакції: короткодневним и дліннодневним. Відомо, що довжина світлового дня, крім часу року, залежить від географічного положення місцевості. Короткодневние види живуть і ростуть в основному в низьких широтах, а дліннодневние - в помірних і високих. У видів з великими ареалами північні особини можуть відрізнятися за типом фотопериодизма від південних. Таким чином, тип фотопериодизма - це екологічна, а не систематична особливість виду.

У довгоденних рослин і тварин збільшуються весняний і раннелетний дні стимулюють ростові процеси і підготовку до розмноження. Коротшає дні другої половини літа і осені викликають гальмування росту і підготовку до зими (рис. 66). Так, морозостійкість конюшини і люцерни набагато вище при вирощуванні рослин на короткому дні, ніж на довгому. У дерев, що ростуть в містах поблизу вуличних ліхтарів, осінній день виявляється подовженим, в результаті у них затримується листопад і вони частіше піддаються обмороженню.


Мал. 66. Фотопериодическими реакція комах: А - дліннодневним:

1- Листовертка Laspeyresia molesta;

2- Білявка Pieris brassicae;

3- Щавлева совка Acronycta rumicis;

4- Колорадський жук Leptinotarsa ??decemlineata.

Б - короткодневним:

1- Цикадка Stenocranus minutus;

2- Тутового шовкопряда Bombyx mori

Як показали дослідження, короткодневние рослини особливо чутливі до фотоперіоду, так як довжина дня на їх батьківщині змінюється протягом року мало, а сезонні кліматичні зміни можуть бути дуже значними. Тропічні види фотопериодическими реакція готує до сухого і дощовому сезонах. Деякі сорти рису в Шрі-Ланці, де загальне річне зміна довжини дня становить не більше години, вловлюють навіть незначну різницю в світловому ритмі, що визначає час їх цвітіння.

Фотоперіодизм комах може бути не тільки прямим, але і опосередкованим. Наприклад, у капустяної кореневої мухи зимова діапауза виникає через вплив якості їжі, яке змінюється в залежності від фізіологічного стану рослини.




 Закон оптимуму. |  Неоднозначність дії фактора на різні функції. 1 сторінка |  Неоднозначність дії фактора на різні функції. 2 сторінка |  Неоднозначність дії фактора на різні функції. 3 сторінка |  Неоднозначність дії фактора на різні функції. 4 сторінка |  Неоднозначність дії фактора на різні функції. 5 сторінка |  Неоднозначність дії фактора на різні функції. 6 сторінка |  Неоднозначність дії фактора на різні функції. 10 сторінка |  Неоднозначність дії фактора на різні функції. 11 сторінка |  Неоднозначність дії фактора на різні функції. 12 сторінка |

© 2016-2022  um.co.ua - учбові матеріали та реферати