На головну

топологічний підхід

  1.  Max-OT синергетичне дію підходів.
  2.  Аксіоматика енергетичного підходу
  3.  Активізація і використання ментальних механізмів як сутність підходу Еріксона; як заспокоїти пацієнта, "випромінюючи" схвалення і підтримку
  4.  Алгебраїчний підхід до задачі розпізнавання
  5.  Алгоритмічний підхід до боротьби зі посилальним спамом
  6.  Алфавітний підхід до вимірювання інформації.
  7.  Алфавітний підхід до визначення кількості інформації

Біологи традиційно і повсюдно використовують мову геометрії Евкліда для опису структур і динаміки формоутворення на субклітинному, клітинному, тканинному рівнях, в індивідуальному розвитку організмів і в еволюційних перебудовах. Однак для такого роду описів застосуємо і мову топології, оскільки саме топологія розглядає найбільш загальні просторові властивості об'єктів. Необхідність застосування топологічного мови в біології неодноразово декларувалася такими видатними математиками і біологами як Р. Том і К. Уоддінгтон. Плідність топологічного аналізу та моделювання вже усвідомлена; розроблено методологію, що дозволяє описати топологічні патерни морфогенетических процесів на всіх рівнях дослідження живих організмів, поставлений і вирішується питання про топологічної обумовленості і топологічних обмежень біологічного морфогенезу (Преснов, Ісаєва, 1985; Ісаєва, Преснов, 1990).

До теперішнього часу топологічний підхід найбільш ефективно використаний в молекулярної біології для опису і аналізу форм ДНК; топологічний аналіз структури ДНК вперше був зроблений Ф. Криком (Crick, 1976) і з тих пір був істотно просунутий. Топологія залучалася також для аналізу просторової організації мембранних систем клітини і їх динаміки як на молекулярному, так і на субклітинному рівнях. Поле ж досліджень топології клітин і організмів в онтогенезі та еволюції, що примикає до міждисциплінарної галузі досліджень хаосу і самоорганізації, залишається в світовій науці майже не зайнятим.

Для топологічного опису не істотні ні геометрична форма (лінійні і кутові розміри, кривизна ліній і поверхонь), ні приватні морфологічні деталі організації об'єкта; беруться до уваги лише топологічно інваріантні характеристики. При описі зовнішньої форми організмів, їх тканинних і органних систем такої топологічної характеристикою, яка визначається коректно і однозначно, може служити рід поверхні (p), Який візуалізується за допомогою найпростіших канонічних поверхонь - кулі, тора і різних "кренделів" (рис. 37).


Мал. 37. Перебудови роду поверхні в онтогенезі морського їжака

(Преснов, Ісаєва, 1991)

Оскільки при такому підході зовнішня форма біологічних об'єктів моделюється гладкими замкнутими поверхнями, морфогенез багатоклітинних тварин може бути представлений як послідовність топологічних перебудов їх епітелізованних поверхонь. При цьому до аналізу просторової організації епітеліальних шарів застосовується теорема елементарної топології, згідно з якою будь-яка замкнута орієнтована поверхню в тривимірному просторі гомеоморфна (тобто топологічно еквівалентна) сфері з певним числом (p) Ручок (див. Мілнор, Уоллес, 1972; Матвєєв, Фоменко, 1991). У біологічних об'єктів топологічні ручки зазвичай представлені наскрізними каналами (травним і т.д.). Будь покритий епітелієм наскрізний канал або наскрізний отвір розглядається як еквівалент топологічної ручки; топологічні перебудови поверхні біологічних об'єктів реалізуються шляхом локальних руйнувань і наступних зрощення епітеліальних шарів; перетворені без розриву об'єкти топологічно еквіваленти.

У нижчих Bilateria рід поверхні p = 0. Подальші перетворення привели до появи наскрізного кишечника з родом поверхні p = 1. Тип тора - форми з наскрізним кишечником - виявився стійкою топологічної структурою. Нові топологічні патерни Bilateria зазвичай виникають на базі інших систем - целомической, дихальної та статевої (Преснов, Ісаєва, 1985; Ісаєва, Преснов, 1990; Чернишов та ін., 2001). Проте в окремих групах можуть зустрічатися топологічні ускладнення переднього відділу травного тракту. У асцидій, провідних прикріплений фільтруючий спосіб життя, рід поверхні може бути невизначено великий (до декількох тисяч), а число щілин у глотці варіює навіть у різних особин однієї колонії, тобто спостерігаються елементи топологічного хаосу. Навпаки, у активних хордових відбувається зменшення і стабілізація числа зябрових щілин і, відповідно, роду поверхні.

Загальна схема еволюції роду поверхні багатоклітинних представлена ??на рис. 38.


Мал. 38. Схема еволюційних перетворень поверхні організму багатоклітинних тварин (Преснов, Ісаєва, 1985)

Топологічні ускладнення розвиваються на базі систем, функціонально тісно пов'язаних із зовнішнім середовищем і фактично розподіляють її в організмі зі збільшенням площі поверхні розділу зовнішнього середовища і внутрішнього середовища організму. До таких систем відносяться, наприклад, амбулакральная система голкошкірих і трахейна система наземних членистоногих. Рід поверхні голкошкірих можна виразити як p = 1 + n, де n - рід поверхні амбулакральной системи (зазвичай дорівнює 1, рідше доходить до 5).

Ускладнені топологічні патерни можна умовно розділити на дві групи - впорядковані і невпорядковані. Форми з впорядкованими топологічними паттернами мають стабільний рід поверхні. До таких форм відноситься більшість Bilateria, а також багато гідромедузи і гребневики. Форми з неврегульованими топологічними паттернами мають великий, нестабільний і невизначений рід поверхні. Повністю невпорядковані патерни властиві лише губкам. Топологічна невпорядкованість завжди розвивається на основі фракталоподобних систем епітеліальних каналів. Хаотична динаміка процесів морфогенезу, що виявляється у вищих тварин в хаотизации лише кінцевих етапів морфогенезу квазіфрактальних структур, більш виражена у нижчих багатоклітинних.

Топологічна обумовленість збільшення роду поверхні у багатоклітинних тварин, можливо, полягає в неминучості існування особливостей векторного поля на поверхні зародка або багатоклітинного сферичного (з топологічної точки зору) організму (Преснов, Ісаєва, 1990, 1991). Ці особливості векторного поля на сфері - сингулярні точки - можуть визначати локалізацію впячивания (інвагінації) поверхні організму. Під час зустрічі пов'язаних точок відбувається взаємне знищення топологічного «заряду» (топологічного індексу) і зміна топології поверхні. Таким чином, зміна роду поверхні є наслідком неминучої неоднорідності векторного морфогенетичного поля сферичної поверхні організму, що відкриває реальні можливості для більш суворого топологічного аналізу цього процесу.

Топологічні обмеження біологічного морфогенезу найбільш ясно можуть бути виявлені в модельних системах in vitro. Наприклад, в культурі міогенного клітин спостерігається фазовий перехід клітинної системи - від окремих безладно розташованих міобластів до формування клітинних потоків, що обумовлено взаємодіями клітина-клітина і клітина-субстрат, що створюють локальний порядок розташування клітин. При злитті міобластів в миосимпластами з формуванням миотубах уздовж траєкторій полів напрямків клітин відбувається стабілізація виник патерну з виразною візуалізацією топологічних сингулярностей полів напрямків (рис. 39).


Мал. 39. Топологічні сингулярності полів напрямків у миогенной культурі (Ісаєва, 1994)

Шляхом контактної орієнтації клітина-клітина і клітина-субстрат здійснюється трансляція локального, ближнього порядку клітинних взаємодій в дальній, глобальний порядок клітинних полів. Обмежене число топологічних особливостей полів напрямків, можливих на площині, диктує і відповідні обмеження планарного морфогенезу - в одношарової культурі (рис. 40).


Мал. 40. Сингулярності полів напрямків на площині

(Ісаєва, Преснов, 1990; по: Мінєєв, 1982)

Поля напрямків осей подовжених клітин на субклітинному рівні детермінуються полями напрямків структурних елементів цитоскелету, що визначають осьову орієнтацію поляризованих клітин. Фібрилярні або тубулярні структури цитоскелета (цітоматрікса) утворені видовженими молекулярними комплексами, що складаються головним чином з полімерів актину, тубуліну, білків проміжних філаментів, що володіють рідкокристалічними властивостями. Система топологічних сингулярностей, або дефектів жидкокристаллической структури - основа морфофункциональной організації цітоматрікса, що виконує опорну, рухову і інтегруючу клітку функції. До дефектів такого роду може бути застосовано вислів Ларошфуко, наведене в книзі П. Де Дружина про рідких кристалах (1977, с. 145): «Є недоліки, які на ділі блищать яскравіше, ніж самі чесноти».

У свою чергу, сингулярності структури цітоматрікса в певній мірі обумовлені самоорганізацією молекул в рідких кристалах. Для прикладу розглянемо найпростіший випадок так званого нематического рідкого кристала, впорядкованість якого визначається тенденцією подовжених молекул вибудовуватися паралельно один одному (рис. 41). Переважний напрямок довгих осей молекул описується одиничним вектором; розподіл таких відрізків створює поле напрямків. У двовимірному нематике, як і в одношарової клітинної культури, можливе існування лише обмеженого числа топологічних сингулярностей (рис. 40).

У краплі нематического рідкого кристала вплив граничних умов і поверхневого натягу на розташування молекул призводить до виникнення точкової тривимірної сингулярності (рис. 42), «їжака» (або двох особливостей на поверхні).


Мал. 41. Орієнтація молекул нематического рідкого кристала

Таким чином, в рідких кристалах можна спостерігати як структурну самоорганізацію молекул, так і топологічні обмеження морфогенезу в цій системі. Подібність точкової тривимірної сингулярності в краплі нематика (рис. 42) з центром організації мікротрубочок еукаріотів не випадково: структури цитоскелета мають властивості рідких кристалів.


Мал. 42. Об'ємна точкова сингулярність в краплі нематика

(Ісаєва, Преснов, 1990; по: Рожков, 1986)

До цітоматріксу (рис. 43) застосовні також уявлення про перколяції - освіті зв'язковий мережі, зв'язкового кластера зі зміною властивостей системи, фазовим переходом (Де Жінки, 1982; Ісаєва, Преснов, 1990; рис. 44). Отже, певні топологічні обмеження біологічного морфогенезу неминучі і непереборні.


Мал. 43. Організація цітоматрікса

(Ісаєва, Преснов, 1990; по: Porter, 1987)


Мал. 44. Вузли решітки нижче порога перколяції (зліва) і поблизу нього (Шредер, 2001)





 Вступ |  Теорія біфуркацій і катастроф |  Динамічний (детермінований) хаос |  фрактальна геометрія |  Хаос і фрактали |  теорія самоорганізації |  біологічна самоорганізація |  Фрактальна самоорганізація клітин |  Хаос на рівні організму |

© um.co.ua - учбові матеріали та реферати