Головна

Глава 5. Типи стратегії життя (типи поведінки) організмів

  1.  Chapter One (глава перша) The Eve of the War
  2.  I Видимий світ, початок його. - Всесвіт у великому сенсі слова - колір фізичний і світло духовний. - Три царства. - Велика книга природи. - Світлі надії життя в Бозі.
  3.  I. ГЛАВА Про самадхи
  4.  I. РОЛЬ МІФА У МОЄМУ ЖИТТІ
  5.  II. ГЛАВА Про ДУХОВНОЇ ПРАКТИЦІ
  6.  III. ГЛАВА Про НЕЗВИЧНИХ ЗДІБНОСТЯХ
  7.  IV. ГЛАВА ПРО ЗВІЛЬНЕННЯ

Типи стратегії життя (типи поведінки) організмів - це найважливіша оцінка екології виду, інтегральна характеристика, яка відображає і життєві цикли, і життєві форми, і екологічні групи. Для кожного типу стратегії характерний свій комплекс (синдром) адаптивних ознак.

5.1. «R-добір» і «К-відбір»

Слово «стратегія», початково позначає певну систему спланованих військових дій, прийшло в екологію в другій половині ХХ століття, причому спочатку говорили тільки про стратегію поведінки тварин.

П. Макартур і Е. Вілсон (MacArthur, Wilson, 1967) описали два типи стратегій організмів як результат двох типів відбору, пов'язаних відносинами трейдоффа - r-відбору и K-відбору:

«R-добір»еволюція в напрямку збільшення витрат на розмноження організму, підсумком якої є r-стратеги;

«K-відбір» еволюція в напрямку збільшення витрат на підтримку життя дорослого організму, її підсумком є ??К-стратеги.

Популяції К-стратегів, великих організмів, що живуть в стабільних «передбачуваних» умовах, мають досить сталу суму, і серед дорослих особин спостерігається інтенсивна конкуренція, на протидію якої (тобто на виживання) витрачається основна частка ресурсів. Вплив конкуренції відчувають на собі і молоді особини, проте воно ослаблене, тому що у тварин-К-стратегів, як правило, відзначається турбота батьків про потомство, кількість якого обмежена (слон, лев, тигр і ін.).

Популяції r-стратегів складаються з дрібних організмів з високим внеском в розмноження, вони формуються в «непередбачуваних» флюктуірует умовах (домова миша, рудий тарган, домашня муха і ін.). Періоди швидкого зростання цих популяцій при надлишку ресурсів і слабку конкуренцію чергуються з періодами «криз», коли кількість ресурсів різко зменшення. З цієї причини розмір цих популяцій залежить в першу чергу від кількості ресурсів і тому коливається поза зв'язком з конкуренцією. У r-стратегів - короткий життєвий цикл, що дозволяє їм встигнути даль потомство до настання чергового «кризи», і спеціальні пристосування для переживання «криз» в стані, що покоїться.

Е. Пианка (1981), розглядаючи типи стратегій Макартура - Вілсона, підкреслив, що «світ не забарвлений тільки в чорне і біле», і в природі переважають організми з перехідними між r- і K-типами стратегій. У таких організмів намічається певний компроміс між полярними складовими трейдоффа, проте не існує організмів зі стратегією, що включає цілком синдроми К-стратегів і r-стратегів ( «не можна бути одночасно салатом і кактусом»).

У системи стратегій Макартура - Вілсона було, принаймні, два незалежних і невідомих цим вченим попередника, які висловили ті ж погляди.

По-перше, про принципи диференціації еволюції в напрямках підтримки організмами власного існування і «продовження себе в нащадках» писав Г. Спенсер (1870). При цьому Спенсер розглядав ці напрямки еволюції як антагоністичні, тобто як трейдофф. Як приклади результату такої еволюції він розглядав слона і дрібних тварин.

По-друге, предтечею системи К і r-стратегів був і ботанік Дж. Макліод (McLeod, 1884, по Hermy, Stieperaere, 1985), який розділив рослини на «Пролетарів» и «Капіталістів». (Зрозуміло, настільки екстравагантні назви для типів були даниною моді - саме в цей період в Європу прийшов марксизм, проте, аналогії Макліода дуже вдалі).

Рослини-капіталісти витрачають основну енергію на підтримку дорослих особин, вони йдуть під зиму з капіталом з фітомаси багаторічних тканин - деревних стовбурів і гілок, кореневищ, бульб, цибулин та ін.

Рослини-пролетарі, навпаки, зимують в стадії насіння, тобто без капіталу, так як енергія в основному витрачається на розмноження. Це однорічні, які утворюють велику кількість насіння і виживають за рахунок того, що завжди якась їх частина потрапляє в сприятливі умови. Крім того, «пролетарі» мають насіння, здатні формувати грунтові банки, в яких підлягає зберігає схожість і роками чекають «свого часу».

Рослини з перехідним типом стратегії, наприклад, багаторічні лугові трави, характеризуються досить високою плодючістю і помірною часткою зимуючих органів.

Контрольні питання

1. У чому полягає принципова відмінність К-відбору і r-відбору?

2. Як відносяться організми К і r-стратегій до флуктуацій кількості ресурсів?

3. Які вчені внесли вклад в розробку концепції К-відбору і r-відбору?

4. Охарактеризуйте відмінності рослин-пролетарів і рослин-капіталістів.

5.2. Система типів стратегій Раменського-Грайма

Видатний російський еколог Л. Г. Раменський (1935) розділив всі види рослин на три «ценотіпа» (до цього часу термін «стратегія» ще не почали вживати екологів) - віолентов, патиентов і Експлерент і дав їм ємні образні епітети - «леви »,« верблюди »,« шакали ».

Робота Раменського залишилася непоміченою не тільки за кордоном, але навіть в Росії. На частку перевідкрив ті ж типи стратегій Дж. Грайма (Grime, 1979), навпаки, випав грандіозний успіх. При цьому якщо Раменский описав свою систему всього на декількох сторінках, то Грайм присвятив їй дві об'ємні монографії (Grime, 1979; Grime et al., 1988). Сьогодні цю систему стратегій називають «система Раменського - Грайма».

На відміну від одновимірної системи r- і К-стратегів, система Раменського - Грайма двумерна і відображає від ставлення організмів до двох факторів - до забезпеченості ресурсами (сумарним відображенням дії цього комплексного градієнта є біологічна продукція, см. 10.6) і до порушень. Порушенням є результат дії будь-якого зовнішнього по відношенню до екосистемі фактора, який викликає руйнування її частини або знищує її цілком. Факторами порушення є інтенсивний випас худоби (особливо в лісі), розорювання цілинного степу, прохід важкої техніки в тундрі і т.д. Порушення в масштабі сотень квадратних кілометрів можуть викликати землетруси, виверження вулканів, великі лісові пожежі, кислотні дощі.

Ця система типів стратегій зображується у вигляді «трикутника Грайма» (рис. 11). Букви в кутах трикутника позначають три первинних типу стратегії, поєднання з двох і трьох букв - перехідні (вторинні) типи. Незважаючи на «рослинне» походження, систему стратегій Раменського - Грайма успішно використовують не тільки ботаніки, а й зоологи та мікробіологи.

Контрольні питання

1. Ставлення до яких факторів середовища відображають типи стратегій Раменського - Грайма?

2. Намалюйте «трикутник Грайма».

3. Наведіть приклади порушень екосистем?

 




 Принцип екологічного оптимуму |  Принцип індивідуальності екології видів |  Принцип лімітують |  визначення поняття |  адаптивні комплекси |  Ектотермних і ендотермние організми |  біоритми |  ксерофіти |  Адаптації тварин до дефіциту кисню |  життєві форми |

© um.co.ua - учбові матеріали та реферати