На головну

ВІДДІЛ діатомових водоростей - BACILLARIOPHYTA

  1.  IV. Типові особливості окремих дій
  2.  V. Взаємовідносини відділу збуту з іншими підрозділами підприємства
  3.  V. Взаємовідносини фінансового відділу з іншими підрозділами підприємства
  4.  XI. Оздоблення пофарбованих металів
  5.  А. Окремі фундаменти
  6.  Абразивно - рідинна обробка
  7.  АНАЛІЗ ОКРЕМИХ СНОВИДІНЬ

Відділ називається Діатомові водорості (від грец. di - два, tome - Розріз, розтин), або Бацілляріі (bacillum - Паличка). Включає одноклітинні поодинокі або колоніальні організми, майже завжди мікроскопічної величини; форми, видимі неозброєним оком і досягають 2-3 мм. Характерно наявність двостулкового кремнеземистого панцира. Відомо близько 6-10 тис. Видів.

Будова клітини.

Хлоропласти діатомових водоростей різноманітної форми, зазвичай пристінні, містять пігменти - хлорофіли a і c, каротини, фукоксантину.

У центричних діатомей хлоропласти численні, дрібні, у пеннатних великі, часто лопатеві. Забарвлення хлоропластів бура, жовтувата або золотиста. Вона обумовлена ??тим, що зелені пігменти - хлорофіли - маскуються додатковими жовто-коричневими ксантофиллом, з яких переважає фукоксантин. Піреноїди може бути один або кілька, вони виступають за межі хлоропласта і іноді пронизані тилакоїди.

У цитоплазмі безліч крапель олії. У вигляді великих крапель з характерним блакитним блиском зустрічається волютин.

Мітохондрііу діатомових водоростей різноманітної форми (кулясті, овальні, паличкоподібні, нитчасті). Апарат Гольджірасположен поруч з ядром, він складається з декількох диктиосом (до 20), які містять від 4 до 12 цистерн.

Поверх плазмалемми у діатомових формується особливий клітинний покрив - панцир. Він складається з аморфного кремнезему, подібного по складу з опалом, тому діатомові водорості часто називають "дорогоцінним камінням" морів ( "опал" в перекладі з санскриту означає "дорогоцінний камінь"). Крім кремнезему до складу панцира входить домішка органічних сполук і деяких металів. Зсередини і зовні він покритий тонким органічним шаром, що складається з пектинових речовин. Після смерті водорості вміст клітини руйнується і зникає, тоді як кремнеземний остов оболонки залишається без змін. Він не піддається гниттю.

Панцир складається з двох половинок: верхньої більшої - епітекі і нижньої меншою - гіпотеку. Епітека надаватися на гіпотеку, як кришка на коробку (рис. 20). У свою чергу епітека складається з епівальви (Верхня стулка) і епіцінгулюма (Поясковий ободок епітекі); гіпотеку складається з гіповальви (Нижня стулка) і гіпоцінгулюма (Поясковий ободок гіпотеку). Два пошукових обідка, накладаючись один на одного, утворюють поясок. У диатомей розрізняють і використовують при ідентифікації дві проекції панцира: вид з стулки і з паска. Стулка зазвичай плоска. Її загнуті край називають загином стулки; він може бути низьким або високим. У деяких пологів (мелозіра, Гіалодіскус) Стулки панцира змикаються безпосередньо краями загинів стулок, а поясок утворюється під час поділу клітини.

Уставний ободок виникає між краями загину стулки і поясковим обідком (рис. 23). Вставних ободків може бути багато, але наймолодший завжди буде близько загину стулки, а найбільш старий близько паска. Значення цих обідків полягає в забезпеченні зростання панцира і збільшенні обсягу клітини. У ряду видів від внутрішніх стінок вставних ободків в порожнину клітини вростають тонкі кремнієві неповні перегородки - септи. Вони завжди мають одне або кілька отворів і перегороджують клітку на напівізольованому камери, що збільшує поверхню клітин.

Розрізняють два основних типи стулок: актиноморфні, Через які можна провести три або більше осей симетрії (такі стулки характерні для центрических діатомей), а також зигоморфні, через які можна провести не більше двох осей симетрії (такі стулки характерні для пеннатних діатомей).

Мал. 23. Діатомова водорість Піннулярія (По:): А - Вид з боку паска; Б - Вид з боку шва; В - Поздовжній розріз; Г - Поперечний розріз; Д - Вегетативне розмноження; 1 - епітека, 2 - гіпотеку, 3 - шов, 4 - вузлик, 5 - хроматофор, 6 - піреноїди, 7 - цитоплазма, 8 - ядро, 9 - вакуоль, 10 - стулка, 11 - поясок

Панцир диатомей пронизаний отворами-перфораціями, які служать для повідомлення протопласта клітини з зовнішнім середовищем. Перфорації на стулці займають 10-75% її площі. Вони можуть складатися в ряди, які видно як штрихи. Штрихи можуть бути радіальними, паралельними, конвергентними. Міцність панциру надають потовщення, що виступають над зовнішньої або внутрішньої поверхнею стулки, звані ребрами. На поверхні стулки часто утворюються шипи, щетинки, виступи, шипики, які беруть участь в утворенні колоній.

У деяких пеннатних діатомей є шовна система. Щельовідні шовсостоіт з пари поздовжніх щілин (гілок шва), коториерасположени на стулці. Каналовідний шовімеет вид трубки, розташованої в товщі стулки, гребневидная утолщении її - кілі, або крилоподібні вирости, навколишньому стулку по краю - крилі. Каналовідний шов повідомляється із зовнішнім середовищем за допомогою тонкої щілини, з внутрішньою порожниною клітини - за допомогою отворів. Шви диатомей забезпечують повідомлення протопласта з зовнішнім середовищем, а також беруть участь в русі.

Ядрокрупное, містить 1-8 ядерець; вони зникають під час мітозу. Центриоли відсутні. Центром організації мікротрубочок є пластинки (рис. 24). Вони розташовані на полюсах веретена. Микротрубочки веретена формуються поза ядра, потім проходять в ядро ??через зруйновані ділянки його оболонки; ядерна оболонка поступово зникає. Таким чином, у діатомових водоростей мітоз відкритий. На ранніх етапах мікротрубочки йдуть від полюса до полюса. Кінетохор хромосом, мабуть, прикріплюються кполюсним микротрубочкам. У анафазе хромосоми рухаються до полюсів, в пізньої анафазе веретено подовжується. Цитокинез здійснюється за рахунок утворення борозни ділення шляхом впячивания клітинної мембрани від периферії до центру. Цитокинез завершується разом з формуванням оболонок дочірніх ядер. Площина поділу клітин диатомей завжди проходить в площині, паралельній стулці.

Мал. 24. Мітоз у пеннатних діатомей (по: С. Hoek van den et al., 1995): А - интерфаза, майже перед Профазі; Б - профаза; В - метафазну веретено поділу; Г - анафазного веретено поділу; 1 - мікротрубочковий центр; 2 - оболонка ядра; 3 - профазних веретено; 4 - полярна пластинка; 5 - апарат Гольджі; 6 - кінетохор; 7 - хроматида; 8 - хромосомна микротрубочка; 9 - межполюсние микротрубочка

Рух.

Свободноживущие бацілляріі пересуваються по субстрату, як би повзаючи на стороні стулки. Рух відбувається рівномірно або поштовхами у напрямку поздовжньої осі клітини, притому поперемінно, то в одну сторону, то в іншу, прямо їй протилежну. Діатомеї, мають шов, здатні до активного змінним руху. Цей рух здійснюється зі швидкістю 0,2-25 мкм / с. Щодо механізму їх руху висунутий ряд гіпотез. Одна з гіпотез пов'язує рух діатомей із звільненням через шов слизу, до складу якої входять фіблярні полісахариди. Перетворюючись в тяжі, які викидаються вперед по субстрату, вони забезпечують рух діатомей. Вважають, що білки кінезин і / або динеина є тією рушійною силою, яка призводить до викидання цих тяжів. Інша гіпотеза пов'язує рух діатомей з тертям цитоплазми, що циркулює в шві. Тертя струмує цитоплазми про субстрат розвиває моторну силу, що переміщує клітку в напрямку, протилежному її потоку. Третя гіпотеза пояснює рух поперемінним вбіраніе води і викиданням її з протилежного кінця клітини. Вихід потоку води змінює розподіл гідростатичного тиску в тілі водорості, в силу чого остання і пересувається в бік, зворотний потоку.

Розмноження.У диатомей зустрічається вегетативне і статеве розмноження (изогамия, гетерогамия і оогамия).

статевий процес у центрических і деяких пеннатних діатомейоогамний.

Яйцеклітин одна або дві; вони запліднюються всередині оогоніяілі, рідше, після їх виходу в воду. Після запліднення формується диплоидная зигота, яка розвивається в зростаючу ауксоспори. Вона одягається оболонкою, поступово набуває характерну для даного виду структуру, перетворюючись в вегетативну клітину. У більшості пеннатних діатомей статевий процес ізогамний, але у гамет відсутні джгутики (рис. 25, А). Перед ізогамії відбувається мейоз, в результаті нього формуються 1-2 гаплоїдні гамети. Злиття відбувається таким чином, що гамета з однієї клітини переповзає в іншу. Рухливі гамети можна розглядати як чоловічі, а що залишилися на місці - як жіночі.

Вегетативне розмноження. Найчастіше розмноження діатомових водоростей відбувається вегетативно, шляхом ділення клітини надвоє. При розподілі обидві стулки розсуваються до взаємного торкання краями, потім клітинне вміст ділиться на дві симетричні половини в площині паска. Кожна з двох новопосталих клітинок виробляє відсутню їй половинку панцира (стулку), усуваючи її в стару половинку, що дісталася їй у спадок. У вільноживучих диатомей молоді клітини швидко роз'єднуються і розходяться, у колоніальних ж залишаються один біля одного. Так як при подальших повтореннях процесу поділу нові стулки завжди вкладаються в старі, і отже, менше їх, то після цілого ряду поділів покоління діатомових має значно подрібнювати. Клітини, досягнувши мінімуму зростання, повертаються до своєї первісної величині різними шляхами. По-перше, менша з утворених клітин може більше не ділитися. По-друге, у деяких диатомей пояски панцира більш еластичні. По-третє, можливо раздвигание частин панцира і вирівнювання різниці в розмірах між епітекой і гіпотеку. По-четверте, зменшення розмірів клітин у діатомей протиставляється збільшення їх в результаті статевого процесу, шляхом освіти ауксоспор.

При утворенні ауксоспори відбувається процес копуляції, що веде до утворення зігоспори. Дві клітини зближуються один з одним, скидають стулки, їх протопласти зливаються воєдино, окружаются щільної целюлозної оболонкою, потім збільшуються в обсязі і перетворюються в ауксоспори, що дає початок нової особини, помітно перевершує за величиною своїх батьків.

Редукційний розподіл у діатомових водоростей спостерігається перед освітою гамет, тому вегетативні особини є диплоїдні організми, і життєвий ціклдіатомей є діплобіонтним з гаметіческой редукцією.

Покояться стадії.При настанні несприятливих умов діатомові можуть формувати спори і покояться клітини. Ці структури багаті запасними речовинами, які будуть потрібні при проростанні. Покояться клітини морфологічно дуже близькі до вегетативним клітинам, в той час як панцир суперечка стає товщим, округляється, змінюється його орнаментація. Покояться клітини зазвичай виникають в умовах середовища з низьким вмістом розчиненого кремнію, а суперечки, навпаки, вимагають наявності достатньої кількості кремнію для побудови власної товстої оболонки. Покояться клітини формуються частіше прісноводними центрическими і пеннатних діатомеямі, в той час як суперечки утворюються центрическими морськими діатомовими. І покояться клітини, і суперечки можуть виживати десятиліттями.

Мал. 25. Схема статевого процесу і утворення ауксоспор пеннатних діатомових водоростей (А) - на прикладі Гомфонеми і центрических діатомових водоростей (Б) на прикладі мелозіра (По: Л. Л. Велетнів і ін., 1981): 1 - розвиток сперматозоїдів; 2 - розвиток яйцеклітини; 3 - запліднення; 4 - освіту ауксоспори

систематика

Своєрідне рух і кремнеземний панцир давали привід не раз зараховувати баціллярій до тварин. Тепер загальноприйнято, що діатомеї - водорості. Більшість дослідників виділяє їх в особливий відділ. Вважається, що до відділу Діатомові водорості належать близько 6-12 тис. Видів, але деякі автори переконані, що справжня кількість видів діатомей може досягати 1 млн. У більшості систем діатомові розглядаються в ранзі відділу Bacillariophyta з двома класами: Центрические - Centrophyceae і пеннатних - Pennatophyceae.




 статеве розмноження |  Зміна ядерних фаз. |  Ендофіти / ендозоіти, або ендосімбіонти |  ВІДДІЛ синьо-зелених водоростей (ЦИАНОБАКТЕРИИ) - CYANOPHYTA |  Клас Гормогоніевие-Hormogoniophyceae |  порядок-Chroococcales |  Клас Хамесіфоновие - Chamaesiphonophyceae |  ВІДДІЛ ЧЕРВОНІ водорості- RHODOPHYTA |  Порядок бангиевих-Bangiales |  Порядок кораллінових - Corallinales |

© um.co.ua - учбові матеріали та реферати