Головна

Ембріональний навчення і дозрівання

  1.  Гра і навчення
  2.  Інстинкт і научіння в поведінці комах
  3.  Навчені руховим навичкам
  4.  Навчені і види навчання.
  5.  Навчені і види навчання.
  6.  Навчені і види навчання.
  7.  Навчені і спілкування. наслідування

У зазначеній зв'язку набуває особливого питання про «ембріональному навчанні», що вважався деякими дослідниками переважним, якщо не єдиним фактором всього складного процесу первинного формування екзосоматично функцій. До числа цих дослідників відноситься вже згадуваний відомий американський вчений Цин Янг Куо, який ще в 20-30-х роках ХХ століття намагався пояснити весь процес формування поведінки тварин виключно накопиченням рухового досвіду і змінами у навколишньому зародок середовищі. Куо зумів одним з перших переконливо показати, що вже в ході ембріогенезу відбувається вправу зачатків майбутніх органів, поступове розвиток і вдосконалення рухових функцій шляхом накопичення «ембріонального досвіду».

Куо вивчав ембріональний поведінку на багатьох сотнях курячих зародків (рис. 18). Щоб отримати можливість безпосередньо спостерігати за рухами ембріонів, він розробив і здійснив воістину віртуозні операції: переміщував зародок всередині яйця, вставляв віконця в шкаралупу і т. Д. Вчений встановив, що перші рухи зародка курчати, що спостерігаються вже на четвертий, а іноді і на третій день інкубації, - це рухи голови до грудей і від неї. Вже через добу голова починає повертатися в сторони, і ці нові рухи голови витісняють колишні до 6-9-ї доби.

Мал. 18. Розвиток курячого ембріона. Зверху вниз: першу добу інкубації (стадія первинної смужки - формуються зачатки головного і спинного мозку, скелета і скелетної мускулатури), третю добу (зародок на судинному поле жовтковиммішка), дев'яту добу, п'ятнадцяті добу

 

Очевидно, причина тому - відставання зростання шийної мускулатури від зростання голови, яка до десятого дня становить вже понад 50% ваги всього зародка. Таку величезну голову м'язи можуть тільки повертати, але не піднімати і опускати. Крім того, за Куо, рухи голови формуються під впливом таких моментів, як її положення по відношенню до шкаралупи, розташування жовтковиммішка, серцебиття і навіть руху пальців ніг, оскільки останні в другій половині інкубаційного періоду розташовуються зліва і ззаду голови.

У всьому цьому Куо бачив прояви дії «анатомічного фактора» розвитку поведінки. Подібним чином специфічні умови морфоембріогенеза, анатомічні зміни, пов'язані з ростом і розвитком зародка, впливають, на його думку, і на формування інших рухів курячого зародка. В результаті вилупилося з яйця курча має цілий набір вироблених в період ембріогенезу реакцій, «механізмів», але вони не спрямовані на необхідні для підтримки життя подразники. Широка генералізація характерна, по Куо, як для подразників (немає вибіркового ставлення до них, на вельми різні подразники слід однакова реакція), так і для рухових реакцій (завжди рухається все тіло, руху окремих його частин ще погано або зовсім не координовані, вони недоцільні , неекономічні).

Зі своїх досліджень Куо зробив висновок, що курча повинен всьому навчитися, що жодна його реакція не з'являється в готовому вигляді, а отже, немає природженого поведінки. Сорок років по тому після опублікування своїх перших робіт Куо, уточнюючи свою точку зору, вказав на те, що генетично фіксовані передумови формування поведінки можуть по-різному реалізуватися в залежності від конкретних умов розвитку зародка, але найважливішу роль відіграє в цьому процесі «розшифровки» генетичної інформації ставлення ембріона до навколишнього його середовищі. Одночасно Куо підкреслює, що ембріональний навчення не слід розглядати в традиційному аспекті, оскільки в розвитку поведінки ембріона істотну роль грає самостимулювання. Однак, як показують результати сучасних досліджень, тактильна і проприоцептивная стимуляція, як уявляв собі її Куо, грає в розвитку моторики в нормальному ембріогенезі, очевидно, підпорядковану роль.

Односторонній підхід до проблеми становлення поведінки в онтогенезі, ігнорування вродженої основи індивідуальної поведінки, в тому числі на ембріональній стадії розвитку, є, звичайно, глибоко помилковими. Якщо і можна говорити про якийсь навчанні в період ембріогенезу, то воно не відбувається на порожньому місці, а є розвитком і видозміною певного генетичного зачатка, втіленням і реалізацією в індивідуального життя особини видового досвіду, накопиченого в процесі еволюції. Філогенез підготував можливість розвитку поведінки в онтогенезі в біологічно корисному для особини і виду напрямку. Спадковість проявляється не тільки в будові організму, його систем і органів, а й в їх функціях.

Спадкова основа ембріогенезу поведінки виступає особливо чітко в тих випадках, коли елементи поведінки новонародженого виявляються відразу як би в «готовому вигляді», хоча можливість попереднього «ембріонального навчання» виключається. До таких випадків, очевидно, відносяться у ссавців пошук соска і смокчуть руху новонароджених, звукові реакції і ін. Тут можна говорити лише про пренатальному дозріванні функції без ембріонального вправи, т. Е без пренатальної функціональної тренування відповідних морфологічних структур. Для такого дозрівання явно достатньо однієї лише вродженої програми розвитку, що виникла і закріпилася в ході еволюції виду.

Хорошим прикладом, що показує наявність і роль генетично фіксованих «програм дії», може служити поведінка новонародженого кенгуру, який з'являється на світ на настільки незрілої стадії розвитку, що його можна порівняти з ембріоном вищих ссавців. До певної міри можна вважати, що остаточне розвиток ембріона завершується в сумці матері. Але незважаючи на стан крайньої незрелорожденія, дитинча абсолютно самостійно перебирається в сумку матері, виявляючи при цьому вражаючі рухові і орієнтаційні здатності. При цьому знаходження сумки здійснюється на основі негативного гідротаксіса (а можливо, і хемотаксису): опинившись поза родових шляхів, новонароджений, чіпляючись за шерсть, піднімається по сухим її ділянках до сумки, знаходить її вхід, вповзає в неї, знаходить там сосок, міцно присмоктується до нього і залишається тривалий час висіти на ньому. Шерсть матері змочується перед цим на пріхвостових ділянках тулуба родовими водами, виливається після розриву зародкових оболонок, «доріжка» ж, яка веде до сумці, залишається сухою.

Тут звертає на себе увагу сувора послідовність вроджених реакцій. На ембріональному етапі свого розвитку, який тут різко укорочений, якщо не сказати перерваний, дитинча не міг навчитися ні окремим поведінковим актам цьому ланцюзі, ні цієї послідовності. До розриву родових оболонок він постійно перебував у вологому середовищі і не міг, таким чином, вправляти негативне гідротаксісное поведінку. Ніколи він не стикався з сухими об'єктами, в тому числі з вовною. Аналогічно йде справа і з іншими компонентами цього складного поведінкового комплексу, формування яких також неможливо пояснити «пренатальним навчанням».

Істотним для розуміння процесів дозрівання елементів поведінки в ембріогенезі є та обставина, що у хребетних іннервація соматичної мускулатури тулуба і кінцівок передує замикання рефлекторних дуг (у курячого ембріона це замикання відбувається вже на 6-7-й день з початку інкубації). Однак скорочення цих м'язів починаються вже з моменту їх іннервації і носять, таким чином, на перших порах нерефлекторний характер. Ці рухи є ритмічними, так як вони обумовлюються спонтанними нейрогенними ритмами («імпульсними ритмами»). Ендогенна ритміка в нервово-м'язових структурах зберігається протягом усього життя тварини і являє собою один з важливих факторів дозрівання елементів вродженого поведінки.

Все ж навряд чи можна говорити про якийсь «чистому» дозріванні поведінкових актів, особливо якщо мати на увазі згадані вище корелятивні морфофункціональні зв'язку. До того ж, ймовірно, ніколи не вдасться повністю виключити можливість і безпосереднього пренатального вправи тих чи інших рухових елементів поведінкового акту. Тому, заперечуючи проти одностороннього постулирования «ембріонального навчання» як єдиного чинника пренатального розвитку поведінки, неможливо погоджуватися і з протилежного крайньою точкою зору, однобоко акцентує увагу на процесах ембріонального (і постнатального) дозрівання. Цю точку зору сформулював відомий американський дослідник онтогенезу поведінки тварин Л. Кармайкл, який допускав, що навіть у людини поведінка є на «дев'ять десятих» вродженим. В тому і іншому випадку невірним є протиставлення вродженого і придбаного у поведінці, про що вже багато разів говорилося.

Що ж стосується терміну «ембріональний навчення», то, очевидно, більш точним буде вираз «ембріональна тренування», у всякому разі, коли йдеться про ранні стадії ембріогенезу. На перших стадіях, як уже згадувалося, навіть ще немає рефлекторних дуг; сумнівно, щоб умовнорефлекторні зв'язку утворилися і на середніх стадіях ембріогенезу. Очевидно, відсутні на цих етапах і явища звикання. Однак у кожному випадку функціонування розвивається органу або системи, безумовно, є індивідуальним «засвоєнням» і «прикладання» видового досвіду, т. Е інстинктивного поведінки, у вигляді тренування. Остання, зрозуміло, також відноситься до категорії навчання як одна з його елементарних форм. Повноцінне ж навчення, як ще буде показано, зустрічається лише на завершальних етапах ембріогенезу.




 Складність і різноманітність структури інстинктивного поведінки |  Інстинктивне поведінку і спілкування |  Психічний компонент інстинктивного поведінки |  Загальна характеристика процесу навчання |  Основні особливості навичок |  дресирування |  Пізнавальні процеси при формуванні навичок |  Навчені і спілкування. наслідування |  Вроджена і купується в індивідуальному розвитку поведінки |  Біологічна обумовленість онтогенезу поведінки тварин |

© 2016-2022  um.co.ua - учбові матеріали та реферати