На головну

Морфологія особи Форми осіб і їх корекція

  1.  Правочин як юридичний факт. Види угод. Договори. Форми угод. Державна реєстрація угод. Недійсність угоди. Нікчемні та оспорювані правочини
  2.  F78.01 Інші форми розумової відсталості з зазначенням на відсутність або слабку вираженість порушення поведінки, обумовлені попередньою інфекцією або інтоксикацією
  3.  F78.1 / Інші форми розумової відсталості зі значними порушеннями поведінки, які вимагають догляду і лікування.
  4.  F78.19 Інші форми розумової відсталості зі значними порушеннями поведінки, які вимагають догляду і лікування, обумовлені неуточненими причинами
  5.  F78.92 Інші форми розумової відсталості без вказівок на порушення поведінки, обумовлені попередньою травмою або фізичним агентом
  6.  HTML форми
  7.  I. Відмінності форми

Роздумуючи про себе самого, людський мозок відкрив деякі вражаючі факти. Щоб зрозуміти, як він працює, очевидно, потрібні нові методики його дослідження і нова система понять

У попередніх статтях цього видання читач, ймовірно, бачив, як мозок вивчається на багатьох рівнях - від молекул в його синапсах до складних форм поведінки - і шляхом різних підходів - хімічного, анатомічного, фізіологічного, ембріологічного і психологічного - до нервової системи різноманітних тварин, від примітивних безхребетних до самої людини. І все ж читач, мабуть, зауважив також, що, незважаючи на безперервне накопичення детальних відомостей, то, як працює людський мозок, як і раніше оповита глибокою таємницею. Видавці "Scientific American" попросили мене як новачка в нейрофізіології зробити деякі загальні зауваження про те, як сприймає цю проблему порівняно сторонній спостерігач. Я цікавлюся нейробіологією більше 30 років, але тільки протягом двох років намагаюся зайнятися нею серйозно.

Зорова кора нічний мавпи є прикладом того, як кора великих півкуль утворює «карту» з областей, геометрично пов'язаних з їх функціями. У корі цієї тварини ліва півкуля складається з дев'яти областей, які представляють собою організовані у відповідному порядку карти поля зору мавпи (і трьох областей, які відповідають на стимули, що лежать в полі зору, але, мабуть, чи не відтворюють його в певному порядку) . А. На вельми схематичному зображенні зорова кора, що займає задню третину кори великих півкуль, розгорнута таким чином, що її можна бачити зверху. Геометричні відносини між полем зору і різними ділянками зорової кори були встановлені в електрофізіологічних експериментах, де за допомогою мікроелектродів, введених в зорову кору, реєстрували відповіді невеликих груп нейронів на стимули, пропоновані в певних ділянках поля зору. Б. Тут показана права половина поля зору. Квадратами позначено її горизонтальний меридіан, кружками - вертикальний, а трикутниками - крайня периферія поля. Ці символи накладені на ті ділянки мозку, які реагують на частини поля, представлені символами. Дев'ять організованих зорових областей наступні: перша зорова (Зр 1), друга зорова (Зр 2), дорсолатеральних серп (ДЛ), медійна скронева (MB), дорсальная проміжна (ДП), дорсомедіальних (ДМ), медійна (М), задня вентральна (3В), передня вентральна (ПВ). Три, мабуть, неорганізовані зорові області наступні: задня тім'яна (ЗТ), скронево-тім'яна (ВТ) і нижнетеменной (НТ). Плюси позначають верхню частину поля зору, мінуси - нижню частину. В. На дорсолатеральній поверхні мозку показано положення лівої півкулі і зорових областей в ньому. Картування кори нічний мавпи зробив Дж. Олмен (J. Allman) з Каліфорнійського технологічного інституту і І. Каас (J. Kaas) з Університету Вандербільта.

Приступаючи до нової дисципліни, корисно спробувати відокремити ті питання, які хоча ще далеко не розгадані, але принаймні можуть, мабуть, бути вивчені тим чи іншим звичайним способом, - від таких, для яких в даний час навіть у загальних рисах НЕ передбачається готового пояснення. (Саме такий аналіз привів нас з Дж. Уотсоном до пошуків структури ДНК.) До першої категорії я б відніс такі питання, як хімічна і електрична природа нейронів і синапсів, звикання і сенситизация одиночних нейронів, дія ліків на нервову систему і т. Д. власне кажучи, я включив би сюди майже всю нейроанатомии, нейрофармакології і значну частину нейрофізіології. Навіть розвиток мозку не представляється мені по суті таємничим, незважаючи на те що ми нічого не знаємо про тих конкретних процесах, які протікають в розвиненому ембріоні.

У той же час деякі функції людини, як мені здається, недоступні розумінню на сучасному рівні наших знань. Ми відчуваємо, що є щось важко зрозуміле, але ми майже не в змозі ясно і чітко висловити, в чому полягає складність. Це наводить на думку, що весь наш спосіб мислення про такі проблеми, можливо, помилковий. З таких проблем я б висунув на передній план сприйняття, хоча інші, може бути, замінили б його розумінням, уявою, волею або емоціями. Всі вони мають щось спільне, що становить частину нашого суб'єктивного досвіду і що в них, ймовірно, бере участь безліч складно взаємодіючих нейронів.

Для того щоб осягнути ці вищі рівні нервової діяльності, очевидно добре було б дізнатися якомога більше про більш низьких рівнях, особливо тих, які доступні прямому експерименту. Але саме по собі таке знання ще недостатньо. Звісно ж безсумнівним, що ми повинні розглянути теорії, які стосуються безпосередньо переробки інформації в великих і складних системах, будь то інформація, яка надходить від органів чуття, або інструкції, що посилаються м'язів і залоз, або ж потік інформації, що міститься у великій нервової активності між цими двома крайніми членами.

Причина, по якій я висуваю на перший план сприйняття і, зокрема, зорове сприйняття, полягає в тому, що, як ясно показують Д. Хьюбел і Т. Візель (див. «Центральні механізми зору»), воно більш доступно прямому експерименту. Крім того, наш внутрішній образ зовнішнього світу і точний і яскравий, що не дивно, оскільки людина ставиться до тварин, у яких зір особливо добре розвинене. Почуття нюху у людини, навпаки, набагато більш неясне. Цікаво, що багато в чому зоровий образ будується способами, які вимагають від нас лише незначних зусиль. Коли ми намагаємося думати про істинно важких завданнях, ми зазвичай вибираємо що-небудь на зразок шахів або математики, або вивчення іноземної мови. Мало хто усвідомлює, яким вражаючим досягненням є сама по собі здатність бачити. Головний внесок у порівняно нову область штучного інтелекту полягала не стільки в рішенні проблем обробки інформації, скільки в тому, щоб показати, як неймовірно важкі ці проблеми. Коли задумаєшся над тим, які розрахунки повинні бути проведені для впізнання навіть такої звичайної картини, як людина, що переходить вулицю, то дивуєшся тому, що таке незвичайне число послідовних детальних операцій може бути здійснено без будь-якого зусилля за такий короткий час.

Створення більших, швидших і дешевших комп'ютерів - досягнення, ще далеке від кінцевої мети, - дало нам деяке уявлення про те, чого можна досягти швидким обчисленням. На жаль, аналогія між комп'ютером і мозком хоча і корисна в деяких відносинах, але може і ввести в оману. У комп'ютері інформація обробляється при швидкому темпі імпульсів і послідовно. У мозку темп набагато повільніше, але інформація може бути оброблена паралельно в мільйонах каналів. Деталі сучасної обчислювальної машини дуже надійні, але виключення однієї або двох з них може порушити всі обчислення. У порівнянні з ними нейрони мозку кілька ненадійні, але псування навіть чималого їх числа навряд чи призведе до скільки-небудь помітної зміни поведінки. Комп'ютер працює по строго бінарного коду, мозок ж користується менш точними способами сигналізації. Зате він, мабуть, пристосовує складними і тонкими прийомами число і ефективність своїх синапсів до того, щоб його операції відповідали минулого досвіду. Тому не дивно, що, хоча комп'ютер точно і швидко виробляє довгі і заплутані арифметичні обчислення - в чому людина досить слабкий, - людина здатна пізнавати зображення такими прийомами, до яких жоден із сучасних комп'ютерів ще й не починав наближатися.

Було б не дуже дивно, якби знаряддям теоретичного підходу до таких проблем виявилася теорія інформації. Поки що застосування її до зорового сприйняття обмежувалося головним чином ранніми етапами зорового шляху. Так, наприклад, для пояснення того, як інформація, що посилається по обмеженому каналу (такому, як зоровий нерв), може в принципі бути представлена ??більш детально в зоровій корі головного мозку, з області обробки інформації були взяті теорема відліків і метод перетину нуля (по Логану). Крім того, Д. Марр (D. Маггі) з Массачусетського технологічного інституту схематично представив хід обчислювальних операцій, які повинен виконати мозок, щоб ми бачили предмети так, як ми це робимо. Це дало нам уявлення про складність проблеми, але поки що не привело до скільки-небудь значного з'ясування діючих механізмів. Зокрема, до цих пір ми не маємо якихось описом свідомого сприйняття, яке висвітлило б наш безпосередній досвід такого сприйняття. Як можна вважати, такі феномени засновані на тому, що шляхи обчислень діють якимось чином самі на себе, але як саме це відбувається, невідомо. Оскільки ця центральна проблема вислизає від рішення, нам залишається тільки звернутися до більш локальним і приватним питань в надії, що, працюючи над їх вирішенням, ми натрапимо на правильний підхід до більш складних глобальних проблем.

Який, в загальному сенсі, апарат дає мозку можливість виконувати свою чудову діяльність? Число компонентів (нейронів) в мозку становить, ймовірно, близько 1011. Число синапсів, або контактів між нейронами, так само, можливо, 1015. В середньому на кожному нейроні є кілька тисяч окремих входів, і він сам посилає зв'язку до багатьох інших нейронів. Фізичне розподіл більшості компонентів не особливо виразне. Дендрити, або короткі волокна, сусідніх нейронів складно переплетені, хоча зазвичай вони не стикаються один з одним. Між дендритами розгалужуються аксони, або довгі волокна нейронів; багато з них часто володіють тисячами контактів. Монтажна схема таких волокон, якби можливо було її створити, зрозуміло, була б досить заплутаною.

Як пробиратися через ці немислимі джунглі? Традиційний спосіб полягає в тому, що видаляють частини мозку і дивляться, як змінюється поведінка. Це можна зробити на експериментальних тварин, хоча лише деякі операції досягають бажаної точності. Над людьми такі «досліди» всупереч нашому бажанню здійснюють інсульти, пухлини і травми, але в цих випадках важко точно визначити характер і ступінь ушкодження. Проте такі «досліди» принесли багато цінних відомостей. Виникають два важливих висновки. Перший полягає в тому, що різні ділянки мозку виконують різну роботу. Порушення діяльності мозку внаслідок пошкодження однієї області часто зовсім інші, ніж порушення, що виникають при пошкодженні іншого. Друге затримання і взяття дещо несподівано. Деякі досліди показують, що мозок переробляє інформацію способами, абсолютно відмінними від тих, які можна було б припускати. Такі процеси, як впізнавання букв і впізнавання цифр, які, здавалося б, повинні протікати в одному і тому ж місці, мабуть, здійснюються в різних місцях. Справедливо і зворотне: деякі процеси, що представляються роздільними, порушуються при пошкодженні однієї і тієї ж області.

Це призводить нас до одного з найсерйозніших застережень, яке повинен прийняти дослідник мозку. На всіх рівнях нас вводить в оману наша інтроспекція. Це відноситься не тільки до складних процесів, але і до процесів, які представляються простими. Людина, яка не міркували про такі речі, можливо, вважає, що бачить в деталях одночасно всі частини зримого світу. Хоча він і знає, що ті предмети, на які він дивиться «краєм ока», видно не дуже чітко, але не віддає собі звіту в тому, наскільки в дійсності вузько то вікно ясного бачення, через яке він створює собі більшу частину картини зовнішнього світу . Оскільки рухом очей людина за бажанням виділяє деталі в будь-якій частині видимого світу, у нього створюється враження, що вона «весь час перед ним».

Бути може, найбільш яскравою ілюстрацією сказаного служить наявність сліпої плями в кожному оці. Далеко не всі усвідомлюють його присутність, хоча це легко довести. Примітно, що в нашому полі зору ми не бачимо діри. Відбувається це частково тому, що у нас немає способів виявити її краю, а почасти тому, що мозок заповнює дірку зорової інформацією, одержуваної з її найближчого оточення. Наша здатність до самообману з приводу роботи власного мозку майже безмежна, головним чином тому, що частина, про яку ми можемо повідомити, становить лише незначну частку того, що відбувається у нас в голові. Ось чому філософія в значній частині безплідна вже більше 2000 років і, ймовірно, залишиться такою ж, поки філософи не навчаться розуміти мову переробки інформації.

Це не означає, однак, що слід зовсім відмовитися від вивчення нашої розумової діяльності шляхом інтроспекції, як це спробували зробити біхевіористи. Вчинити так, означало б усунути один з найбільш значних атрибутів того, що ми намагаємося вивчити. Але факт той, що ніколи не можна приймати на віру свідоцтва інтроспекції. Їм слід давати пояснення інші, ніж тільки ті, які дає вона сама.

Основна проблема полягає в тому, що майже будь-який процес, який можна вивчати, спостерігаючи загальну поведінку (наприклад, читання), включає складну взаємодію багатьох областей мозку, кожна з яких переробляє інформацію по-своєму. Ми знаємо тільки в найзагальніших рисах, як розпізнати і класифікувати ці різні області. Хоча наші відомості про те, як вони пов'язані між собою, швидко розширюються, але ні якість, ні кількість цих відомостей ще далеко не достатні. Крім того, ми рідко знаємо, яку операцію виробляє кожна область, т. Е як співвідносяться виходи з входами, а в деяких випадках ми навіть не маємо ні найменшого уявлення про те, що відбувається.

У цьому лежить головна причина того, чому за міркою суворої науки чиста психологія досить безплідна. Це не означає, що вона не може бути кількісної. Одна її галузь, досить забавно іменована психофизикой, безумовно, використовує кількісний підхід і до того ж часто розумно і з уявою. Основна складність полягає в тому, що психологія намагається поводитися з мозком, як з чорним ящиком. Експериментатор вивчає входи і виходи і з отриманих результатів намагається вивести структуру і операції всередині ящика. Такий підхід не обов'язково поганий. Багато років предмет генетики був чорним ящиком. Вона намагалася, не без відомого успіху, вивести структуру і функцію генетичного матеріалу з вивчення результатів виведення тварин і рослин. І, дійсно, чимало хорошого в біології створено методом чорного ящика. Це можливо на будь-якому рівні. Для попереднього покоління біохіміків фермент був чорним ящиком. У наш час багато ензимологія вивчають структуру ферменту з метою пов'язати її з його поведінкою. Те, що для одного є чорним ящиком, для іншого є завданням дослідження.

Труднощі підходу, що виходить із принципу чорного ящика, полягає в тому, що якщо тільки ящик по суті своїй не зовсім простий, то скоро настає стадія, коли спостерігаються результати однаково добре пояснюються кількома змагаються теоріями. Спроби вибрати одну з них часто виявляються безуспішними, оскільки в міру проведення нових дослідів виявляються всі великі складності. І якщо питання тим або іншим способом має бути вирішено, то тут немає іншого вибору, як постукати всередину ящика.

Те, що ми знаємо про мозок - як це тут показано, - говорить нам про дві речі. Мозок явно настільки складний, що можливості передбачати його поведінку тільки на підставі вивчення його частин ще занадто далекі, щоб варто було брати їх до уваги. Ця ж складність служить нам застереженням, що якщо застосовуваний чистої психологією підхід за принципом чорного ящика не потерпить поразки, то це буде для нього великою удачею. Психологія необхідна. Що робить організм насправді, ми можемо дізнатися, тільки спостерігаючи його. Однак одна тільки психологія швидше за все виявиться безплідною. Вона повинна поєднувати вивчення поведінки з паралельним дослідженням того, що відбувається всередині мозку. Хорошим прикладом служить дослідження Р. Сперрі і його співробітників з Каліфорнійського технологічного інституту, проведене у хворих з «розщепленим мозком», у яких порушені зв'язки між двома півкулями великого мозку. Іншим прикладом є застосування дезоксиглюкозу для введення мітки в ті ділянки мозку, в яких рівень активності вище середнього, коли піддослідна тварина виконує якусь задачу. Таким чином, вивчення нейроанатомии і нейрофізіології може поєднуватися з дослідженнями поведінки. Ми повинні вивчати і структуру, і функцію, але вивчати їх усередині чорного ящика, а не тільки зовні.

Новачок в таких питаннях буває радий, коли, отпрянув в жаху від складнощів нейроанатомии, він потім виявляє, що цей предмет останнім часом став одним з найбільш захоплюючих в нейробіології. Це пояснюється тим, що хоча, взагалі кажучи, схема з'єднань мозку дуже заплутана, але роботи останнього часу показали, що ці сполуки набагато більш впорядковано, ніж можна було думати

всього кілька років тому. Такий переворот стався в значній мірі завдяки новим експериментальним методикам, які прийшли з біохімії, зокрема завдяки використанню амінокислот, мічених радіоактивними ізотопами, і ферменту пероксидази хрону для простеження зв'язків, а також завдяки використанню міченої дезоксиглюкозу для тих ділянок, де нейрони особливо активні. Крім того, плідною виявилася застосування специфічних антитіл для «забарвлення» певного класу нейронів. Є надія, що ефективна нова методика моноспеціфіческіх (моноклональних) антитіл, яку тільки почали застосовувати, дасть ще більше для класифікації нейронів за типами, які мають певне значення, і для виявлення їх тривимірного розподілу. Однак завдання ці настільки грандіозні, що, як можна сказати з великою часткою впевненості, без розробки ще й інших нових методів рух вперед буде повільним. Різкий підйом молекулярної біології виявився можливим завдяки продуманим пошуків нових методів (наприклад, методів швидкого визначення послідовності підстав в ДНК).

Подібно нейроанатомии нейрофізіологія неухильно розвивається, особливо з тих пір, як з'явилася можливість реєструвати імпульсацію окремих нейронів, а не груп клітин. Хорошим прикладом цього служить класична робота Хьюбела і Визеля на зоровій корі. Однак можна припускати, що і тут потрібно буде змінити темпи. Зокрема, можливо, знадобиться відводити активність багатьох нейронів одночасно і незалежно один від одного, використовуючи для цього нові можливості, які дає нам мікроелектроніка. Це дозволило б також більш ефективно вивчати відповіді на більш складні комбінації стимулів, наприклад відповідь на дві або три паралельні лінії в поле зору, а не тільки на одну.

Як в нейроанатомии, так і в нейрофізіології накопичення нової інформації йде повільно в порівнянні із загальним її кількістю, що містяться в системі. Тому важлива роль теоретичної нейробіології полягає не просто в спробах створити правильні і детальні теорії нервових процесів (що може виявитися дуже важким завданням), але і в тому, щоб вказати, які властивості найбільш корисними вивчати і особливо вимірювати, щоб зрозуміти, якого роду теорія потрібно. Марно вимагати неможливого, наприклад точної схеми з'єднань в одному кубічному міліметрі тканини мозку або визначення характеру імпульсації всіх нейронів в ньому. Завдання в тому, щоб встановити, яка легко доступна інформація була б найкориснішою, а також (що важче), які дані можна отримати в розумні терміни, якщо ввести здійсненні нові методики. Іноді ясне формулювання вимоги - це вже півсправи для розуміння того, як його виконати. Наприклад, ціни б не було методикою, яка дозволила б вводити в нейрон речовину, здатну чітко забарвити все пов'язані з ним нейрони і тільки їх. Те ж саме відноситься до методу, за допомогою якого можна було б инактивировать все нейрони строго одного типу, зберігаючи всі інші більш-менш незмінними.

Як далеко все це привело нас в даний час? Вміщені в цьому випуску статті дають хороше загальне уявлення про досягнуті успіхи. Чого помітно бракує, так це широких ідейних рамок, в межах яких можна інтерпретувати всі ці різні підходи. В такому стані перебували біохімія і генетика до того, як сталася революція в молекулярної біології. Справа не в тому, що більшість нейробіологів не мають будь-якого загального уявлення про те, що відбувається. Біда в тому, що уявлення це не сформульовано точно. Варто доторкнутися до нього, як воно розвалюється. Якщо навести лише кілька прикладів, то природа сприйняття, нейронні кореляти довготривалої пам'яті, функція сну - всі вони носять такий характер.

Як же в такому разі слід будувати загальну теорію мозку? На її шляху стоять, мабуть, три важливих обмежувальних умови. Перше - це природа фізичного світу. Повсякденний світ, в якому ми живемо, не є чимось аморфним і безладним. Він складається з предметів, які зазвичай займають певний простір і які, хоча і переміщаються щодо інших предметів, зберігають свої розміри і форму. Візуально предмет володіє поверхнями, обрисами, кольором і т. П. Він може випускати звук або запах. Не заглиблюючись у деталі, безумовно можна очікувати, що якою б не була переробка інформації, що надходить в мозок, вона буде пов'язана з інваріантами і полуінваріантамі в зовнішньому світі, доступними органам почуттів.

Експеримент показує, що так це і відбувається, до того ж часто несподіваним чином. Хорошим прикладом є такого роду сприйняття кольору, яке показано в дослідах Е. Ленда (Е. Land). Можна було б думати, що коли справа йде про великому кольоровому плямі, то сприймається забарвлення світла, який дійсно виходить від плями і падає на сітківку. Насправді ж колір в більшості випадків створюється поєднанням забарвлення світла, що падає на предмет, і світла, відбитого поверхнею предмета. Як це не дивно, мозок здатний витягувати цю останню інформацію з вступників зорових сигналів. Вона може в значній мірі компенсувати характер падаючого світла. Те, що ми сприймаємо, більше відповідає відображенню від поверхні, яке є властивістю самого предмета.

Вражаюча демонстрація такого роду феномена проводиться в Експлораторіум в Сан-Франциско, хоча в цьому випадку поверхні мають різні відтінки сірого - від майже білого до абсолютно чорного. Освітлення, джерело якого приховано, тут нерівне - воно набагато сильніше в нижній частині експозиції, ніж у верхній. Одна ділянка внизу виглядає дуже чорним, іншу ділянку нагорі здається майже білим. За допомогою вузьких трубок ці ділянки можна розглядати кожен окремо. І якщо дивитися в них таким чином, то видно, що обидві ділянки мають в точності один і той же відтінок сірого. Коли моя дружина - художниця - у бачила цей експонат, вона була вражена і заявила, що це фокус. Вона не віддає собі звіту в тому, що в даному разі все, що вона бачить, це фокус, який показує їй її мозок.

Друге обмежувальне умова накладається біохімією, генетикою і ембріологією. Нервова система зроблена не з металу або неорганічних напівпровідників, а з спеціалізованих клітин. Імпульс, що біжить по аксону, рухається з помірною швидкістю в порівнянні зі швидкістю світла (навіть незважаючи на те, що нейрон може за допомогою різних фокусів прискорювати його рух); це обмеження накладається на нього біохімією. Хоча важливу роль в нейронної активності грають такі неорганічні іони, як натрій і калій, не викликає подиву той факт, що передача нервового імпульсу від одного нейрона до іншого проводиться дрібними органічними молекулами, тому що багато такі молекули синтезуються з легкістю. Дивно те, що один і той же медіатор діє в настільки багатьох різних місцях - обмежувальне умова, ймовірно, що накладається еволюцією.

Далекий кінець аксона знаходиться далеко від найближчого пункту синтезу білка (не рахуючи мітохондрій всередині аксона), і ця обставина може накладати обмеження на швидкість, з якою в ньому відбуваються деякі біохімічні зміни. Ймовірно, існують одні типи нейронних ланцюгів, з якими організм справляється порівняно легко, і інші, які для нього непосильні. Наскільки ми знаємо, генам вищого тваринного може бути важко надавати схемі нейронних зв'язків більшу точність, особливо якщо в схемі бере участь дуже багато клітин. Наприклад, точного розподілу зв'язків, необхідного для правильного стереоскопічного зору, важко досягти без того благотворного впливу, який чинить певний контакт з реальним зовнішнім світом, може бути, тому, що системи, пов'язані з двома очима, ймовірно, не можуть бути побудовані з необхідною точністю .

Можливі й інші обмеження. Як припустив багато років тому Г. Дейл, нейрона, мабуть, важко так влаштувати свої справи, щоб одна гілочка його аксонного дерева виділяла один медіатор, а інша - іншого. Цей принцип, можливо, лежить в основі випадку, описаного Е. Кендел в цьому випуску (див. Статтю «Малі системи нейронів»), коли медіатор, що продукується однією і тією ж кліткою, збуджував одні клітини, гальмував інші і надавав змішане вплив на клітини третього типу.

Третє обмежувальне умова накладається математикою, зокрема теорією зв'язку. На перший погляд може здатися, що деякі такі результати суперечать очікуванням. При відомих обставинах розподіл, або загальна структура (pattern), прекрасно відтворюється на основі невеликої вибірки, якщо проводити її через правильні проміжки. Інформація може бути закладена в пам'ять в розподіленої формі подібно голограмі таким чином, що вилучення частини інформації, що зберігається не усуває будь-якої частини картини, хоча знижує до деякої міри якість всієї картини.

Виникає спокуса ввести четверте обмежувальне умова, але досвід показав, що воно ненадійно. Ця умова накладається еволюцією. Безсумнівно, всі організми і їх компоненти утворилися в результаті тривалого еволюційного процесу, і ця обставина ніколи не можна забувати. Однак нерозумно було б угверждающей (хіба тільки в найзагальніших виразах), що еволюція не могла зробити того-то чи повинна була зробити те-то. Біолог повинен керуватися хорошим робочим правилом, що еволюція набагато розумніші за нього. Це не означає, що порівняльні біологічні дослідження не можуть показати, що певна структура часто пов'язана з певною функцією. Таксономическое зіставлення результатів еволюції може привести до корисних припущеннями, але такі припущення завжди повинні бути підтверджені прямим експериментом.

Як би там не було, але перші три обмежувальних умови ми розуміємо лише частково. Процес розкладання оточуючого нас світу на його суттєві ознаки не завжди протікає прямолінійно. Багато важливі питання ембріології ще не отримали відповіді. Теорія інформації - порівняно нова галузь знання. Тому, хоча і є можливість отримувати якісь навідні вказівки, розглядаючи всі три умови, дослідник рідко зустрічається з такою великою кількістю обмежень, що це практично дозволило б зробити вибір між теоріями. Існує так багато способів, якими наш мозок міг би переробляти інформацію, що без суттєвої допомоги прямих експериментальних фактів (а вони зазвичай нечисленні) ми навряд чи зробимо правильний вибір.

Чи існують якісь ідеї, яких слід уникати? Я думаю, що одна, по крайней мере, є - це ідея гомункулуса. Нещодавно я намагався роз'яснити одній розумній жінці проблему, яка полягає в тому, як зрозуміти, що ми взагалі сприймаємо що б там не було, але мені це ніяк не вдавалося. Вона не могла зрозуміти, в чому тут проблема. Нарешті, в розпачі я запитав її, як вона сама вважає, яким чином вона бачить світ. Жінка відповіла, що, ймовірно, десь в голові у неї є щось на зразок маленького телевізора. «А хто ж в такому випадку, - запитав я, - дивиться на екран?» Тут вона відразу ж зрозуміла, в чому проблема.

Більшість нейробіологів вважає, що в мозку немає гомункулуса. На жаль, легше констатувати помилку, чому не впасти в неї. Це відбувається тому, що ми безсумнівно плекаємо ілюзію існування гомункулуса - нашої особистості. Ймовірно, сила і міцність цієї ілюзії мають свої підстави. Можливо, вона відображає деякі аспекти загального управління мозком, але яка природа цього управління, ми ще не знали.

Варто було б уникати ще однієї спільної помилки. Її можна було б назвати «помилкою премудрого нейрона». Уявімо собі нейрон, який посилає сигнал на деяку відстань за своїм аксонів.

Що цей сигнал повідомляє сприймає синапси? Сигнал, зрозуміло, закодований частотою нервових імпульсів, але що означає його повідомлення? Легко засвоїти звичку вважати, що воно містить в собі більше, ніж це є насправді.

Візьмемо, наприклад, нейрон в зоровій системі, який вважається цветочувствітельность. Припустимо, що найкраще він розряджається при стимуляції плямкою жовтого світла. Ми схильні думати, ніби він повідомляє нам, що світло в цій точці жовтий. Однак насправді це не так, тому що більшість рецепторів кольору мають широку криву відповідей і генерують імпульси - у всякому разі, до певної міри - в досить широкому діапазоні довжин хвиль. Тому дана частота імпульсації може бути викликана і слабким жовтим і сильним червоним світлом. Крім того, на імпульсацію даного нейрона могли вплинути обсяг руху світлової плями і його точні форма і розміри. Коротше кажучи, безліч різних, хоча і пов'язаних між собою входів викличуть імпульсація однієї і тієї ж частоти.

Оскільки що відноситься до даного стимулу сенсорний вхід в нейрон має багато ознаками, а вихід (грубо кажучи) тільки один, то інформація, передана одним нейроном, обов'язково неоднозначна. Однак слід мати на увазі, що ми можемо, крім того, отримати інформацію, порівнюючи імпульсація одного нейрона з импульсацией іншого або кількох інших нейронів. За допомогою одного тільки типи рецепторів (паличок) ми зовсім не можемо сприйняти колір, а бачимо тільки відтінки сірого. Щоб світло в нашому сприйнятті був пофарбований, потрібно не менше двох типів рецепторів, причому у кожного з них крива відповідей на різні довжини хвиль відрізняється від кривої для іншого нейрона. Дослідами показано, що це саме так: ми можемо сприймати колір паличками за участю хоча б одного типи колбочок.

Слід мати на увазі, що це міркування відноситься не тільки до кольору. Одиночний «детектор кордону» в дійсності не повідомляє нам про наявність кордону. Він виявляє, кажучи приблизно, «властивість кордону» у вхідних сигналах, т. Е. Особливого типу неоднорідність зображення на сітківці, яка може бути створена багатьма різними предметами. Одне із завдань теоретичної нейробіології полягає в тому, щоб постаратися перетворити такі невизначені поняття, як «властивість кордону», в математично точну характеристику.

Це загальне міркування відноситься до всіх рівнів нервової системи. Воно ясно показує, чому для вилучення корисної інформації з вхідних нервової активності нам потрібно переробляти її настільки багатьма різними способами.

Але все ж, чи не можна намалювати якусь загальну картину переробки інформації? Мабуть, найлегше це зробити, розглядаючи зорову систему і, зокрема, зорову кору великого мозку. На перший погляд, карта зорових відповідей в стриарной корі (поле 17) являє собою топологічно відповідну картину половини поля зору. Але треба сказати, що картина ця певним чином викривлена: велика її частина відповідає центральній області сітківки з її високою гостротою зору (центральної ямці) і менша частина - периферії. Проте ця карта досить впорядкована і досить точна.

Більш уважний розгляд показує, що справа йде не так просто. Входи від лівого ока переплітаються в формі смуг зі входами від правого ока. Крім того, кожне око володіє входами трьох різних типів (від латерального колінчастого тіла): один - для Y-клітин сітківки (які дають досить короткі відповіді) і інші два входи - для Х-клітин. Крім того, . Є потужні входи від таких утворень, як подушка, а також від інших областей зорової кори. Виходів теж багато. Від цього поля йде не один вихід, а безліч, почасти до нейронам, що створює карти в інших зорових областях, і частково до підкіркових областях, в тому числі порівняно великий вихід назад до латерального колінчастого тіла, звідки спочатку прийшли багато входи. Таким чином, ця ділянка кори являє собою область множинних входів і множинних виходів. Кожен вхід або вихід включає безліч окремих аксонів (мільйони), що поширюються по всій області.

Яку переробку інформації виконує стриарная кора (первинна зорова область)? Як показано в статті Хьюбела і Визеля, головна функція стриарной кори складається у відповідях на різну орієнтацію форм в поле зору. У кожній «колонці» стриарной кори нейрони відповідають тільки на одну орієнтацію, хоча їх відповідь може ставитися до будь-якого з безлічі типів. Перетворена таким чином вхідні активність потім направляється в інші пункти.

Як широко процес обробки інформації поширюється по корі в різні боки? Вражаюче, що він досить локальний. За межами декількох міліметрів вже порівняно мало взаємозв'язків, якщо не брати до уваги аксони зв'язків дифузного характеру, що йдуть від стовбура мозку. Кожен маленький ділянку містить безліч взаємопов'язаних нейронів (кожен квадратний міліметр поверхні кори включає близько 100000 нейронів), але вони майже не мають будь-яких прямих зв'язків з тими нейронами, які реагують на більш далекі частини поля зору. (У макака загальна поверхня стриарной кори в одній півкулі становить приблизно 1400 квадратних міліметрів.)

Слід зазначити, що поки ще немає переконливих свідчень про наявність всередині області дискретних модулів. Відносини тут, окрім різниці, як між жителями уявного міста, яким заборонено віддалятися від будинку більш ніж на півмилі. Вони можуть спілкуватися зі своїми сусідами на відстані однієї милі, особливо зі своїми найближчими сусідами, але не мають ніяких прямих контактів з тими, хто живе подалі.

Примітно, що це опис, в його найзагальнішому вигляді, можна застосувати до більшої частини кори, якщо не всієї. Відомо безліч окремих зорових полів, кожне з будь-якої «картою» поля зору. У корі у нічний мавпи щонайменше вісім, а може бути, і більше, переважно зорових полів. Якщо ми поглянемо на слухові або на соматосенсорні області, то побачимо те ж саме. Слухова кора цієї мавпи складається з чотирьох окремих полів, «картірованних» по частоті і, ймовірно, за амплітудою. Поверхня тіла мавпи картировать кілька разів в соматосенсорних областях. У всіх випадках входи, велика частина яких йде до середніх верств кори, складаються з чергуються смуг того чи іншого типу. Ці входи змішуються при переробці інформації, яка відбувається в верхніх і нижніх шарах. Після переробки вихідна активність іде впорядкованим чином до декільком іншим пунктам як в корі, так і в підкіркових областях. Цілком виправдана гіпотеза, згідно з якою в разі такого зв'язку між двома полями вихід одного з них картіру впорядковано, але необов'язково однорідно на поверхні другого поля. Крім того, часто спостерігаються зворотні відносини. У мавпи поле 17 посилає картировать проекцію до полю 18, а це останнє теж посилає частину свого вихідний активності назад до поля 17. Ці зворотні зв'язки, ймовірно, не дифузно, а утворюють зворотний карту. Наскільки точно пряма і зворотна карти відповідають один одному, ще невідомо. Можна думати, що відповідність виявиться досить точним.

З того правила, що в коркових шарах не виявлено виразних клубочків нейронів, є одне цікаве виняток. Це барила, досліджені Т. Вулсі (Т. Woolsey) з співробітниками в Медичній школі Вашингтонського університету і згадані в цьому випуску в статті У. Коуена (див. «Розвиток мозку»}. Кожен бочонок має в поперечнику приблизно 200 ммк, і, хоча сусідні барила з'єднані між собою, зв'язку всередині бочки набагато багатше. Це служить ілюстрацією того, як кора справляється з дрібними, просторово дискретними, а не безперервними входами.

Чи можливо, що кора містить фіксоване, визначені у договорі число окремих полів? Це, очевидно, вірно для сенсорних і, ймовірно, для моторних полів. На наведеному мною малюнку зображена карта зорової кори нічний мавпи, складена недавно Дж. Олменом (J. Allman) з колегами з Каліфорнійського технологічного інституту. На ній показані вісім окремих полів, картірованних в цій області. Як можна бачити, хоча кожне поле і має на карті досить окреслені межі і визначається в цих випадках цілком однозначно, в корі в цих точках відсутні чіткі ізолюючі кордону. В обох півкулях кора являє собою безперервний шар з одним тільки краєм. У ньому немає «щілин». Тому не дивно, що на кордонах в картировании є, кажучи приблизно, локальна площину дзеркальної симетрії. Іншими словами, дві карти, по одній з кожного боку кордону, взаємопов'язані. При просуванні уздовж кордону ці карти по обидва боки від неї однакові. При видаленні від неї під прямим кутом напрямок руху в поле зору на одній карті таке ж, як при видаленні від кордону на іншій карті. Якщо уважно розглядати малюнок, то видно, що це правило порушується тільки в одному місці. Правило локальної площині дзеркальної симетрії зберігає свою силу на картах як слуховий, так і соматосенсорної системи, знову-таки з кількома винятками. Цього якраз і слід було очікувати при наявності ряду окремих карт, які в той же час до певної міри взаємодіють по краях. Це дозволяє думати, що в процесі еволюції нові функціональні поля головного мозку виникають попарно.

Чи поширюється таке картування у вигляді відокремлених полів також на інші частини кори, зокрема на лобові області, і на те, що ми називаємо асоціативними зонами? В даний час ніхто цього не знає навіть про мавп, не кажучи вже про людину. Але вже тепер ясно, що у мавп більшу частину кори можна картировать таким чином. Хоча легко уявити собі, як можна було б зруйнувати уявлення про полях (поняття поля корисно тільки за умови, якщо кілька різних його визначень однозначно приводять до одного і того ж поділу на поля), я схиляюся до того, що це уявлення правильно майже для всієї кори. А якщо воно правильно, то скільки ж полів в корі людини? Більше 50? Може бути, менше 100? Якби кожне поле можна було посмертно чітко забарвити так, щоб точно побачити, скільки всього полів, яких розмірів кожне з них і як саме воно пов'язане з іншими полями, це стало б великим кроком вперед.

До сих пір я говорив тільки про корі великого мозку, але кора мозочка очевидно з нею схожа. Тут також входи впорядковані і утворюють більше однієї картки. Обидва головних входу, мабуть, розташовані у вигляді смуг. Є щось в ембріології, чому «подобаються» смуги. Це дуже яскраво показала М. Костянтин-Патон (М. Constantine-Paton) з Прінстонського університету, яка шляхом ембріологічних маніпуляцій створила жаб з третім оком. У нормі на кожен tectum opticum проектується тільки одне око, але в цьому випадку до нього можуть йти проекції від обох очей. Коли це відбувається, входи розташовуються смугами, чого не буває у нормальних жаб.

Далі, якщо взяти такі підкіркові області, як таламус, то тут ми знову знайдемо деякі свідчення упорядкованого картування. Кожне кортикальному поле зазвичай містить карту своєї власної ділянки таламуса, часто у вигляді плям. Впорядковані карти, очевидно, є і в інших частинах нервової системи - базальних гангліях, стовбурі мозку, спинному мозку і т. Д. У кожному такому випадку нам потрібно точно знати, як роздрібнити велику сукупність нейронів на дрібні, мають певне значення одиниці, навіть якщо ці одиниці взаємодіють до певної міри зі своїми сусідами. У багатьох випадках вони являють собою шари або частини шарів, в інших випадках мають більш компактну форму. Їх входи і виходи не завжди розташовані так акуратно, як в корі, і тому завдання не завжди буде легкою.

Забезпечені дуже приблизною картиною вищих відділів головного мозку, ми тепер можемо звернутися до загальних питань про природу зв'язків. Для цього нам потрібні два досить простих поняття: прецизійна схема зв'язків і асоціативні мережі.

У той час як іноді здається, що в головному мозку все пов'язано зі всім, в прецизійної схемою зв'язку розташовані певним, впорядкованим чином. Лише певні клітини пов'язані з іншими певними клітинами, а загальна структура зв'язків часто однакова у окремих тварин. Прецизійне розподіл зв'язків зазвичай виявляється там, де в ньому бере участь невелика кількість клітин, як, наприклад, у порівняно примітивного безхребетного аплізіі, описаного в статті Кендел (див. Стор. 59). Хорошим прикладом служить також невеликий круглий хробак Caenorhabditis elegans, якого вивчав С. Бреннер (S. Brenner) з співробітниками в Лабораторії молекулярної біології Медичної дослідницької ради в Кембриджі в Англії. У цього виду мережа складається точно з 279 нейронів, які з'єднані між собою в точності однаково у всіх особин. Більш численні нейрони теж можуть бути пов'язані прецизионно, особливо там, де структура з клітин повторюється багаторазово, що характерно, наприклад, для ока мухи. Прецизійне розподіл зв'язків не виключає можливості навчання, що ясно показано в статті Кендел, тому що сила зв'язків може бути змінена досвідом.

У той же час, якщо розглядати схему розподілу зв'язків (в тій мірі, в якій вона нам відома) в області головного мозку у більш складного тваринного, скажімо поля в зоровій корі мавпи, то виявляться дві обставини. Клітин тут набагато більше, а розподіл зв'язків між ними, очевидно, набагато менш прецизионное. В одній півкулі головного мозку у мавпи воно, безумовно, не точно таке ж, як в іншому. Проте зв'язки, що йдуть від ока до зоровій корі, розподілені зовсім не випадково. Як пишуть у своїй роботі Хьюбел і Візель, ці зв'язки утворюють, хоча і не точну, топографічну карту. Нейрони відносяться тут до багатьох типів, які пов'язані між собою не випадково, хоча точну ступінь впорядкованості цих зв'язків встановити важко. Створюється враження, що в межах одного невеликого ділянки точні зв'язку почасти є справою випадку. Крім того, один пропонований оці простий сигнал - скажімо, коротка лінія в одному пункті поля зору - порушить не один-єдиний детектор кордону, а, можливо, кілька тисяч таких детекторів. Одним словом, структура зв'язків не тільки розрахована на витяг з вхідних сигналів їх ознак, але, мабуть, має також деякі властивості асоціативної мережі.

Асоціативна мережа - це абстрактна схема з'єднань, яка вивчалася теоретиками - Марром (Marr), К. Лонге-Хиггинсом (Ch. Longuet-Higgins), Л. Купером (L. Cooper) і іншими. Така мережа має набір вхідних каналів (іноді кілька наборів) і набір вихідних каналів. Кожен вхідний канал пов'язаний з усіма вихідними, але сила зв'язків неоднакова. Точний розподіл залежить від типу розглянутої мережі. Сила зв'язку відрегульована «на підставі досвіду» за певними точним правилами, зазвичай так, що ті провідні шляхи, які часто активуються спільно, якимось чином посилюються.

Такі мережі служать для тонкої настройки системи з частково прецизійним розподілом зв'язків або сприяють викликом складного виходу, коли приходить вхідні активність (або ще краще - часткова вхідні активність) від чого-небудь, з ним пов'язаного. Поглянувши на обличчя людини, ви згадуєте його ім'я (хоча, на жаль, чи ж не завжди). Ви в змозі згадати людину, навіть якщо побачили лише частина його особи.

Вища нервова система являє собою надзвичайно хитромудру комбінацію прецизійного розподілу зв'язків з асоціативними мережами. Вона побудована не так, щоб кожен вхідний канал був прямо пов'язаний з усіма іншими вхідними каналами. Крім того, у вищих тварин вона, мабуть, чи не побудована прецизионно. Для досягнення своїх цілей система використовує дві стратегії. Одна з них - стратегія множинного і послідовного картування (включаючи реципрокное картування); вона є компонентом, апроксимується прецизионное розподіл зв'язків. Але, крім того, система, мабуть, організовує зв'язку таким чином, що локально - в межах невеликої ділянки - вона, грубо кажучи, з'єднує всі з усім.

Кожна ділянка містить ціле сімейство локальних перекриваються асоціативних мереж. Тому на ранній стадії переробки деякі сигнали (скажімо, одна група від ока і інша - від вуха) співвідносні один з одним. Але в міру переходу сигналів від однієї карти до іншої початкове картування стає і більш дифузним, і більш абстрактним (наприклад, відповідь на орієнтацію краще, ніж на пляму), і, таким чином, сигнал аналізується послідовно все більш складними способами в поєднанні з сигналами від інших входів.

При такому описі системи ми відразу бачимо, що це не просто одна величезна асоціативна мережа. Побудувати таку мережу, в якій кожен нейрон реагує безпосередньо з усіма іншими нейронами, було б набагато важче і вона зайняла б набагато більше місця. Тому мережа розділена на безліч дрібних підмереж; одні з них пов'язані паралельно, інші більш послідовно. Крім того, дроблення на підмережі відображає зовнішню і внутрішню структуру навколишнього світу, а також наші взаємини з ним. Кожна локальна мережа пристосована для виконання тих спеціальних операцій на своєму вході, які найбільш потрібні в цьому пункті для вилучення значущої нової інформації. При розгляді під таким кутом зору багато загальні властивості головного мозку - численні функціональні області, множинні зв'язку з кожним нейроном - починають набувати якийсь сенс.

Зрозуміло, діяльність головного мозку ще набагато ширше, ніж ті процеси, які я описав вище. Повинні існувати механізми уваги, особливо зосередженої уваги, що підсилюють активність малих частин мозку. Повинна бути якась загальна керуюча система. Щоб моє надмірно спрощене опис не запровадив читача в оману, я раджу йому звернутися до статті У. Наута і М. Фейртага (W. Nauta, M. Feirtag), де ясно показано, наскільки складно в дійсності все пристрій (див. «Організація мозку »). Проте намальована мною схема покаже хоча б дещо з того, що можна сподіватися побачити при більш детальному дослідженні нервових процесів.

Яка система або який рівень найімовірніше виявиться найбільш доступним експериментальному вивченню? Відповісти на це питання завжди важко. Як вказує Кендел, безхребетні тварини з їх великими клітинами, пов'язаними між собою досить точно, представляють багато переваг, і можна не сумніватися, що деякі створені в процесі їх дослідження методики, отримані дані і проникнення в їх зміст виявляться корисними також для розуміння нервової системи вищих і більш складних тварин. Сумнівно, однак, щоб на нижчих тварин можна було отримати відповіді на всі питання. Важко також сказати, яка тварина послужить найкращою моделлю людини і який відділ мозку найлегше вивчати. Зорова система макака, очевидно, дуже подібна до нашої. Зорова система кішки менше схожа на неї, але кішки володіють іншими достоїнствами для експерименту. Багато років не вщухає суперечка про те, яка система більш придатна для вивчення - мозочок або зорова кора. (Вступники в зорову кору сигнали легше контролювати, але впорядкованість її нейронного будови - ніщо в порівнянні з впорядкованістю структури мозочка.)

Як вирішити, наприклад, що краще - детально вивчити одну або кілька областей кори, з тим щоб точно пояснити спостережувані в них процеси з позицій нейроанатомии і нейрофізіології, або ж вважати все кортикальні області маленькими чорними ящиками і зосередитися на відносинах між ними? Цілком можна вважати, що області, які контролюють понад дифузні «активаційні» системи, наприклад систему проекцій від locus coeruleus, більш доступні вивченню, ніж системи, детально переробні інформацію. На чому б ні зупинитися, за що ні взятися в першу чергу, очевидно, має бути ще довгий шлях, поки ми досягнемо, хоча б у загальних рисах, такого розуміння роботи мозку, яке буде міцно спиратися на експеримент і на теорію.

Які в такому випадку найближчі перспективи для нашого розуміння мозку? У міру накопичення відомостей чи можна сподіватися на свого роду «прорив»? Це завжди можливо, але перспективи тут не дуже обнадійливі. Іноді забувають, що нейробиология вже зробила кілька таких проривів. Одним з них було відкриття, що нервовий імпульс поширюється по аксону в формі «спайки» приблизно однаковою амплітуди і з однаковою швидкістю. Інший прорив стався, коли стало ясно, що в більшості синапсів відбувається хімічна передача і, особливо, що синапси бувають як збудливі, так і гальмівні. Обидва цих відкриття стосуються феноменів, що виникли на ранній стадії еволюції тварин. Кілька протвережує ту обставину, що в молекулярної біології основні прориви теж були пов'язані з механізмами, що виникли вже дуже давно. Часто складні природні явища засновані на простих процесах, але еволюція зазвичай прикрашала їх всякими видозмінами і доповненнями в стилі бароко. Розгледіти приховану під ними простоту, яка в більшості випадків з'являлася досить рано, часто буває надзвичайно важко.

Існує ще одна проблема. Аналізуючи, які розділи молекулярної біології розвивалися швидше за все, ми бачимо, що це ті частини, які відносяться до одновимірних пристосуванням (наприклад, визначення послідовності підстав в нуклеїнової кислоти або амінокислот у білку), або залежать від можливості відокремити невелику частину системи (наприклад, фермент ) і вивчати її порівняно відірвано від решти системи. Ті проблеми, які пов'язані з безліччю одночасних взаємодій (як, наприклад, пророкування характеру укладання поліпептидного ланцюга), мало просунулися вперед. Такий аналіз віщує мало хорошого проблемам вивчення вищих відділів нервової системи, що належать переважно до цього останнього типу.

Але один прорив, здійснений генетикою і розпочатий Менделем, з'явився результатом підходу з позицій уявлення про чорному ящику (вивчення успадкування ознак у рослин) і дав відомості про високий рівень організації (про хромосомі). Тому якщо в дослідженні головного мозку дійсно станеться прорив, то, ймовірно, це буде на рівні загального управління системою. Якби система була такою хаотичною, якою вона іноді здається, ми не могли б виконувати задовільно навіть найпростіші завдання. Якщо взяти можливий, хоча і малоймовірний, приклад, то потужним проривом стало б відкриття, що робота мозку виробляється фазических, якимось періодичним годинниковим механізмом, подібно до комп'ютера.

У цьому випуску «Scientific American» показано, що головний мозок успішно вивчається під багатьма кутами зору і що проведена велика цікава робота. Тільки поміркувавши про те, як заплутана вся система і як складні численні різноманітні операції, які вона повинна виконувати (в цій статті ми торкнулися лише деяких з них), ми розуміємо, що перед нами ще довгий шлях. Але нові методи дають нові результати, а нові результати породжують нові ідеї, так що нам не слід падати духом. Немає області науки більш життєво важливою для людини, ніж дослідження його власного мозку. Від неї залежить все наше уявлення про Всесвіт.


література

мозок

Ramon у Cajal S. Histologie du systeme nerveux de Phomme et des vertebres, Consejo

Superior de Investigaciones Ceintificas, Institute Ramon у Cajal, 1952. Katz B. Nerve, muscle and synapse, McGraw-Hill Book Company, 1966. [Є

переклад: Катц Б. Нерв, м'яз і сінапс.-М .: Світ, 1968.] Clarke E. S., O'Malley С. В. The human brain and spinal cord, University Of

California Press, 1968.

нейрон

Huffier S. W., Nicholls J.G. From neuron to brain: A cellular approach to the function of the nervous system, Sinauer Associates, Inc., Publishers, 1976. [Є переклад: Куффлер С., Николе Дж. Від нейрона до мозгу.-М .: Світ, 1979. ]

Steinbach J.H., Stevens С. F. Neuromuscular transmission. In: Frog Neurobiology: A Handbook (R. Llinas and W. Precht, eds .. \ Springer-Verlag, 1976.

Hille B. Gating in sodium channels of nerve, Annual Review of Physiology, vol. 38, 139-152, 1978.

Stevens Ch.F. Interactions between intrinsic membrane protein and electric field: An approach to studying nerve excitability, Biophysical J., vol. 22, No. 2, 295-306, May, 1978.

Fambrough D.M. Control of acetylcholine receptors in skeletal muscle, Physiological Reviews, vol. 59, No. 1, 165-227, January, 1979.

Малі системи нейронів

Benzer S. Genetic dissection of behavior, Scientific American, vol. 229, No. 6, 24-37,

December, 1973. Nicholls J. G., van Essen D. The nervous system of the leech, Scientific American, vol.

230, No. 1, 38-48, January, 1974. Bentley D., Hoy R.R. The neurobiology of cricket song, Scientific American, vol. 231,

No. 2, 34-44, August, 1974. Kandel E.R. Cellular basis of behavior: An introduction to behavioral neurobiology,

W. H. Freeman and Company, 1976. [Є переклад: Кендел Е. Клітинні

основи поведенія.-М .: Світ, 1980. У Kandel E.R. Cellular insights into behavior and learning. In: Harvey Lectures, Series

73, 29-92, 1979.

організація мозку

Herrick C.J. Neurological foundations of animal behavior, Henry Holt and

Company, 1924. Nauta W. J. H., Karten H. J. A general profile of the vertebrate brain with sidelights

on the ancestry of cerebral cortex. In: The neurosciences: Second study program

(F.O. Schmitt, ed.), Rockefeller University Press, 1970. Neurology. In: Gray's Anatomy. 35th British edition (R. Warwick and P.L. Williams,

eds.), W.B. Saunders Company, 1973.

розвиток мозку

Hunt R. К. Development programming for retinotectal patterns. In: Cell patterning:

Ciba foundation symposium 29, Associated Scientific Publishers, 1975. Rakic ??P. Cell migration and neuronal ectopias in the brain. In: Birth Defects:

Original articles Series, vol. 11, 95-129, 1975. Hubel D.H., Wiesel T.N., Levay S. Plasticity of ocular dominance columns in monkey

striate cortex. In: Philosophical transactions of the royal society of London, series

B, vol. 278, No. 961, 377 ^ 109, April 26, 1977. Cowan W.M. Aspects of neural development. In: International Review of physiology,

vol. 17: Neurophysiology III (R. Porter, ed.), University Park Press, 1978. Jacobson M. Developmental neurobiology, Plenum Press, 1978.

хімія мозку

Hall Z. W., Hildebrand J.G., Kravitz E.A. Chemistry of Synaptic transmission: Essays

and sources, Chiron Press, 1974. Iversen L.L., IversenS.D., Snyder S.H. Handbook of psychopharmacology, Plenym

Press, 1975-1978. Cooper J. R., Bloom F. E., Roth R. H. The biochemical basis of neuropharmacology,

Oxford University Press, 1978.

Hughes J. (Ed.). Centrally Acting Peptides, University Park Press, 1978. Iversen S.D., Iversen L.L. Behavioral pharmacology, Oxford University Press, second

edition in press.

Центральні механізми зору

Mountcastle V.B. Modality and topographic properties of single neurons of cat's

somatic sensory cortex, J. of Neurophysiology, vol. 20, No. 4, 408-434, July, 1957. Hubel D. H., Wiesel T. N. Receptive fields and functional architecture of monkey

striate cortex, J. of Physiology, vol. 195, No. 2, 215-244, November, 1968. Hubel D.H., Wiesel T.N. Ferrier lecture: Functional architecture of macaque monkey

visual cortex, Proceedings of the Royal Society of London, Series B, vol. 198, 1-59,

1 977. Hubel D.H., Wiesel T.N., Stryker M.P. Anatomical demonstration of orientation

columns in macaque monkey, J. of Comparative Neurology, vol. 177, No. 3,

361-379, February 1, 1978.

Механізми головного мозку, що керують рухом

StelmachG.E. (Ed.) Motor control: Issues and Trends, Academic Press, 1976.

Phillips C. G., Porter R. Corticospinal neurones: Their role in movement, Academic Press, 1977.

Kots Ya.M. The organization of voluntary movement: Neurophysiological mechanisms, Plenum Press, 1977.

Granit R. The purposive brain, The MIT Press, 1977.

Miles F. A., Evarts E. V. Concepts of motor organization, Annual Review of Psychology, vol. 30, 327-362, 1979.

Спеціалізація людського мозку

Gainotti G. Emotional behavior and hemispheric side of the lesion, Cortex, vol. 8, No.

1, 41-55, March, 1972. Geschwind N. Selected papers on language and the brain, D. Reidel Publishing Co.,

1 974.

Gazzaniga M.S., Ledoux J.E. The integrated mind, Plenum Press, 1978. Galaburda A.M. LeMay M., Kemper Th.L., Geschwind N. Right-left asymmetries in

the brain, Science, vol. 199, No. 4311, 852-856, February 24, 1978.

Захворювання людського мозку

Penrose L. S. The biology of mental defect, with a preface by J. B. S. Haldane, Grune and Stratton, 1962.

Shyder S. H. Madness and the brain, McGraw-Hill Book Company, 1974.

Ingvar D.H., Lassen N.A. (Eds.) Brain work: The coupling of function, metabolism

and blood flow in the brain, Munksgaard, 1975. Kety S.S. The biological roots of mental illness: Their ramifications through cerebral

metabolism, synaptic activity, genetics and the environment, The Harvey Lectures,

Series 71, pp. 1-22, 1978. Kinney O.K., Matthysse S. Genetic transmission of schizophrenia, Annual Review of

Medicine, vol. 29, 459 ^ 73, 1978.

Думки про мозок

Allman J.M., Kaas J.H., Lane R.H., Miezen P.M. A representation of the visual field

in the inferior nucleus of the pulvinar in the owl monkey (Aotus trivirgatus), Brain

Research, vol. 40, No. 2, 291-302, May 26, 1972. Brenner S. The Genetics of caenorhabditis elegans, Genetics, vol. 77, No. 1, 71-94,

January, 1974. Constantine-Paton M., Capranica R. R. Central projection of optic tract from

translocated eyes in the leopard frog (Rana pipiens), Science, vol. 189, No. 4201,

480-482, August 8, 1975.

Морфологія особи Форми осіб і їх корекція

Кругла форма обличчя.

   
 
 
 


характеристика

 
 
 
 
 
 
 
 

корекція

 
 
 
 
 
 
 
 



© um.co.ua - учбові матеріали та реферати