Головна

А (додаткова). Історична біогеографія. Вікаріантная модель і концепція "відтиснутих реліктів". Фітоспредінг.

  1.  FC 05 КОНЦЕПЦІЯ
  2.  FF 05 КОНЦЕПЦІЯ
  3.  FА 05 КОНЦЕПЦІЯ
  4.  RGB- модель
  5.  А (додаткова). Взаємовідносини хижака і жертви в екологічному і еволюційному масштабах часу.
  6.  А (додаткова). Кілька слів про методологію науки. Принцип актуалізму, "Бритва Оккама" і презумпції. Перевірка теорії: верифікації та фальсифікації.

Біогеографія - наука про закономірності географічного поширення живих істот. Цілком очевидно, що будь-яке жива істота екологічно пов'язано з певним типом ландшафту, а якщо дивитися ширше - з однією з природних (ландшафтно-кліматичних) зон: білий ведмідь - з арктичними льодами, лось - з тайгою, верблюд - з пустелею. З іншого боку, ареал (область поширення) якоїсь групи організмів в тій чи іншій мірі відображає і історію його формування: район походження, час розселення, дія перешкод (Неповнозубі, широконосі і кавіморфние гризуни обмежені Південною Америкою, що відображає довгу ізоляцію цього континенту, порушену лише недавно виникненням Панамського перешийка). Відповідно до цими двома аспектами биогеографию поділяють на ландшафтну (яка є фактично розділом екології) і історичну. Наприклад, верблюди поширені нині в пустелях Азії - Центральної (двогорбий бактріан) і Передньої (одногорбий дромадер); так ось, ландшафтна біогеографія покликана відповісти на питання про те, чому верблюди живуть в зоні пустель (а не в субтропічних лісах або, скажімо, в тайзі), а історична - чому верблюди поширені лише в Азії і відсутні в Австралії і Північній Америці (де є цілком начебто підходять для них пустелі).

Можливих варіантів тут два: чи то верблюди цих континентів з якихось причин не досягли, то вони тут раніше жили, але вимерли. Але чи можна прийти до певних історичних висновків, виходячи лише з особливостей їх сучасного поширення? Виявляється, можна. Найближчі родичі верблюдів - лами - поширені в Південній Америці, так що яким би шляхом не розселялися мозоленогіх (хоч з Азії до Південної Америки, хоч навпаки - з Південної Америки до Азії), минути Північну Америку вони ніяк не могли. Відповідно, на цьому материку мозоленогіх напевно жили, але вимерли, а ось Австралії цей підряд, мабуть, не досяг - так само, як всі інші плацентарні ссавці (крім кажанів). Викопні знахідки підтверджують цю реконструкцію (верблюди відбулися в Північній Америці і зникли там зовсім недавно), проте так буває далеко не завжди.

Давайте спробуємо реконструювати історію сумчастих, виходячи лише з їх сучасного поширення - Австралія і Південна Америка (опосум проник в Північну Америку з Південною недавно, по панамському мосту). У колишні роки, коли становище материків приймалося незмінним, доводилося припускати, що сумчасті виникли в Північній півкулі, потім проникли в Австралію (з Азії) і Південну Америку (з Північної), після чого вимерли на північних материках. За теперішніх часів же логічно припустити, що група ця ніколи не проникала на територію Арктогеї (ну, крім опосума), будучи протягом усієї своєї історії ізольованою на південних материках - так само, як, наприклад, "американські копитні". Вона виникла в кінці крейди, коли фрагмент Гондвани, що об'єднував Південну Америку, Австралію і Антарктиду, був уже ізольований від решти світу, і розселилася по ньому до еоцену, коли від нього відокремилася Австралія. Викопні знахідки, однак, малюють іншу картину. Сумчасті дійсно з'явилися в Південній Америці в пізньому крейдяному періоді, а потім через Антарктиду проникли в Австралію; батьківщиною їх, однак, є Північна Америка, звідки вони - через Гренландію - заселили також Європу, де дожили до неогену, так і не потрапивши ні в Азію, ні в Африку (рисунок 62).

Розглянута ситуація наочно демонструє два моменти. По-перше, наскільки небезпечно в історико-біогеографічних реконструкціях спиратися лише на сучасне поширення групи (що робиться біогеографії часто-густо). По-друге, наскільки ці реконструкції залежать від концепцій, які панують в геології - про коректність яких, концепцій біогеографії (природно!) Професійно судити не можуть і змушені багато приймати "на віру". У цьому сенсі дуже показова історія вивчення диз'юнктивних (розірваних) трансокеанічних ареалів.

Багато тварин і рослини поширені лише на південних краях роз'єднаних нині океанами материків Південної півкулі (малюнок 63). Походження цих диз'юнкцій здавна інтригувало биогеографов. У XIX столітті припускали, що ці живі істоти проникали з однієї частини їх сучасного ареалу в іншу за деякими "тимчасовим сухопутним мостах" - великим ділянкам суші між континентами (розташування останніх вважалося тоді незмінним), які згодом занурилися в океан. Типовий приклад такого роду реконструкцій - Лемурия, гіпотетична суша в Індійському океані, "створена" біогеографії для того, щоб безпосередньо "провести" з Африки в Індію лемурів, слонів, панголінів і т. П Треба зауважити, що прихильники цього напрямку швидко увійшли у смак і, по едкому зауваженням Ч. Дарвіна, почали пекти подібні "тимчасові мости", як млинці.

Хоча нині ці реконструкції представляють лише історичний інтерес (вони, крім усього іншого, суперечать концепції ізостазії), раціональне зерно в їх "констатуючій частині" безумовно містилося. Так, ботанік Дж. Гукер (1860) на величезному матеріалі продемонстрував високу єдність біоти материків Південної півкулі (згадаємо нотофагусовие лісу на півдні Австралії, в Новій Зеландії і в Чилі). Послідовники Гукера припускали автохтонне (на місці свого нинішнього поширення) розвиток біоти Південних континентів - ізольованих від Північних і з'єднаних між собою якимись сухопутними зв'язками; передбачалося, що одним з основних джерел формування цієї біоти могла служити Антарктида - ще не покрита тоді льодовиком і мала істотно більший розмір, ніж нині. Отже, в рамках цієї концепції основна увага приділялася єдності Південної біоти і забезпечує її механізмам розселення.

Інший погляд на природу южнополушарних диз'юнкцій висловлював зоолог А. Уоллес (1876). Він вважав, що основні формообразовательние процеси йдуть на блоці Північних континентів, звідки молодші і просунуті форми тварин і рослин відтісняють більш древніх і архаїчних все далі на південь. Південні краю материків Південної півкулі є, таким чином, "останньою лінією оборони" цих реліктових (збережених від більш давніх епох) груп, які в колишні часи мали набагато більш широке, зазвичай панконтінентальное, поширення. З цієї точки зору немає принципової різниці між трансокеанічних диз'юнкцій і диз'юнкції, розташованими на одному материку (наприклад, європейсько-далекосхідними, як у жерлянок): і ті, і інші виникають в результаті скорочення вихідного ареалу і вимирання "сполучних ланок". Концепцію Уоллеса (її пізніше назвали теорією відтиснутих реліктів) підтверджували викопні знахідки - мнгіе "крайньо-південні" нині тварини і рослини (араукарії, саговники, дводишні риби, безкілеві птиці і т. Д.) дійсно мешкали раніше на північних континентах. Павуки-археіди (рисунок 63), наприклад, були спочатку відкриті у викопному стані - в еоценових балтійському бурштині, - і лише через кілька десятків років у Південній півкулі були знайдені їхні сучасні представники. В рамках цієї концепції (на відміну від Гукеровской) акцент переносився на архаїчність і реліктовий характер Південної біоти.

Модель Уоллеса, добре обґрунтована палеонтологічними даними і не вводить таких "надлишкових сутностей" (по Оккама), як сухопутні межматеріковие з'єднання незрозумілої геологічної природи, довго вважалася головною. Однак з тих пір, як в геології взяла гору тектоніка плит, серед биогеографов відродився інтерес до Гукеровской моделі: адже тепер вже не було потреби споруджувати між материками якісь "сухопутні мости" - досить зрушити між собою самі материки. Ця модель дозволяє розглядати різноманітні южнополушарние дизьюнкций як прямий результат розколу Гондвани і збереження на її розійшлися в результаті континентального дрейфу фрагментах представників колись єдиної біоти цього мезозойського праматерика (рисунок 63, б). Гукеровскіе побудови вважають одним з основних джерел найбільш популярною нині біогеографічної концепції - вікаріантной біогеографії: її завдання полягає в тому, щоб узгодити послідовність розгалуження філогенетичного древа таксона з мальованої геофізики послідовністю розбіжності фрагментів Пангеї.

Один з основоположників цього напрямку, ентомолог Л. Брундін (1966), вивчав комарів-звонцов (Chironomidae) Південної півкулі. Він показав, що вони різко відмінні від усіх северополушарних (що відображає давню їх ізоляцію на території Гондвани); серед південних хірономід найбільш архаїчні, які ухиляються, форми мешкають в Південній Африці, а найбільш близькі між собою мешканці Австралії та Південної Америки. Ця послідовність родинних зв'язків цілком відповідає порядку, в якому розходилися фрагменти Пангеї: раніше всього стався розкол на Лавразию і Гондвану (тріас), всередині Гондвани ж послідовно втрачали зв'язок один з одним (через Антарктиду) Південна Африка (юра), Нова Зеландія (крейда) , і, нарешті, Австралія і Південна Америка (еоцен і олігоцен) (рисунок 64). Пізніше такі послідовності були побудовані для безлічі южнополушарних ( "гондванская") груп, головним чином для комах і інших наземних і прісноводних безхребетних.

Однак вагомі підтвердження отримала останнім часом і уоллесова теорія "відтиснутих реліктів". У міру вивчення мезозойських і палеогенових комах стало ясно, що багато, якщо не більшість, з "крайньо-південних" груп, якими оперують прихильники вікаріантной біогеографії (в тому числі - ті хірономіди, з якими мав справу Брундін), в дійсності були раніше широко поширені в Північній півкулі. Якщо шукати сучасні аналоги тій ентомофауни, що міститься в верхньокрейдяних бурштину Сибіру і Канади, то на думку спадає Нова Зеландія. Накопичується все більше аргументів на користь того, що екзотична биота, яка займає нині ізольовані ділянки на крайньому півдні Південних континентів, в мезозої мала майже всесвітнє поширення. Прихильники теорії "відтиснутих реліктів" не заперечують того, що деякі з южнополушарних ареалів могли виникнути в результаті розколу Гондвани і розбіжності її фрагментів; вони лише підкреслюють, що розпізнати такі випадки серед диз'юнкцій, достовірно що виникли в результаті вимирання "сполучних ланок" на Північних материках, в принципі неможливо.

Моделі Уоллеса і Гукера, виникнувши з загалом приватної проблеми - походження біоти Південних материків, і акцентуючи увагу в першому випадку на її архаїчності й реліктовості, а в другому - на її єдності (і забезпечують цю єдність механізмах), пізніше трансформувалися в дві альтернативні наукові традиції (щось на кшталт "лінії Платона" і "лінії Демокріта" в античній філософії, що призвели пізніше до ідеалізму і матеріалізму). До цих двох лініях в принципі може бути зведене все різноманіття концепцій і моделей, існуючих в історичній біогеографії. Однак тут (як і в інших випадках тривалого співіснування наукових концепцій) виникає враження, що "лінія Уоллеса" і "лінія Гукера» не взаємовиключні, а доповнюють одна одну: вони просто розглядають предмет дослідження (ареал таксона) з різних сторін, лише в парі дають про ньому адекватне уявлення. У гукеровской моделі таксон приймається як незмінна даність, а предметом аналізу стає його розселення (перешкоди і їх подолання); в уоллесовской ж моделі досліджують таксонообразованіе і вимирання, вважаючи расселительние процес щодо малоістотної деталлю. Можна сказати, що уоллесовская модель намагається спроектувати час в простір, а гукеровская - простір під час.

У своїй початковій версії уоллесовская модель передбачала, що основний центр формоутворення перебуває на блоці Північних континентів, звідки всіляка архаїка витісняється на південь. Пізніше, однак, існування по всій планеті єдиного, якщо так можна сказати, "градієнта архаїчності" від Півдню до Півночі було відкинуто; зокрема, було встановлено, що уявлення про глибоку давнину і консервативності тропічної біоти не відповідають дійсності (див. розділ 13). Насправді релікти концентруються в позатропічних областях (головним чином - в субтропіках) обох півкуль, хоча в Південному, по ряду причин, сильніше, ніж в Північному.

Реліктовий ареал таксона, розповсюдженого в позатропічних областях обох півкуль, називають біполярним або амфітропіческім. Ареал цей може надалі піддаватися різним модифікаціям. Згадаємо в цьому зв'язку запропоновану К. Ю. Єськовим (1984) модель "ціркумпаціфіческого доміно", засновану на поширенні сучасних і вимерлих безхребетних і рослин в Тихоокеанському регіоні. Вона предстваляет собою щось на кшталт "періодичної системи" транспаціфіческіх дизьюнкций: всі їхні варіанти розглядаються як послідовні стадії скорочення єдиного біполярного ареалу (малюнок 65). Редукція північній його "часточки" (рисунок 65, 6) і породить той самий "гондванская ареал", яким оперує вікаріантная біогеографія. Зворотна ситуація (редукція південної "часточки" - малюнок 65, 2) спостерігається помітно рідше, однак існує і цілий ряд таксонів, вимерлих в Південній півкулі і збережених в Північному (такі, наприклад, хвостаті амфібії і комахи із загонів верблюдок і тараканосверчков). Деякі автори пов'язують цю асиметрію просто з гіршою палеонтологічної вивченістю Південних материків; і дійсно, за останні роки, після відкриття великих місцезнаходжень мезозойських комах в Австралії і Бразилії, число випадків документованого вимирання в Гондване "лавразійскіх" нині таксонів зросло вдвічі!

Отже, ключовою проблемою для уоллесовской схеми виявляється механізм утворення такого вихідного ареалу, з якого можна вивести всі інші: біполярного, біполярної пари "сестриних" таксонів (такі, наприклад, буки і нотофагус), або ж такого типу поширення, коли більш просунуті субтаксони приурочені до тропіків, а більш архаїчні - до позатропічного областям. Необхідна для цього вимирання таксона на території тропіків - з заміщенням його більше просунутими формами або без такого - знаходить пояснення в двох альтернативних моделях: "екваторіальній помпи" і "зональної стратифікації".

"Екваторіальна помпа" (термін належить Ф. Дарлінгтона) передбачає, що саме в тропічних екосистемах з їхньою стабільністю середовища і високим різноманітністю йде постійне і найбільш активне формоутворення. При цьому релікти "видавлюються" (помпа!) І на північ, і на південь, за рахунок конкуренції з боку більш молодих, просунутих таксонів. Найбільш завершений вигляд ця модель придбала в роботі С. В. Мейена (1987), заснованої на Палеоботанічні матеріалі. Він показав, що протягом палеозою майже всі надродового таксони вищих рослин з'являлися в екваторіальному поясі в більш древніх стратиграфических шарах, ніж за його межами, і, отже, мають екваторіальна походження (так, домінуючі в Гондване і Ангаріде глоссоптеріевие і кордаїти спочатку виникли в тропіках Еврамеріі - див. розділ 9).

Саме тропічний пояс є головною ареною макроеволюціонних подій. Звідси сформувалися таксони при потеплениях "розтікаються" у внеекваторіальние широти (Мейен назвав це "фітоспредінгом" - за аналогією зі спредингом океанічного дна), де при наступних похолодання вони або вимирають, або еволюціонують у більш вузьких (зазвичай внутріродових) таксономічних рамках; для внетропических областей протягом всієї історії характерно тривале переживання архаїчних форм ( "позатропічного персистування"). При цьому процес цей строго односпрямований: вселення бореальних груп в тропіки при похолоданні не відбувається ніколи (рисунок 66). Причину підвищеної інтенсивності макроеволюції в тропіках Мейен бачив в тому, що тут дуже сильна біотична конкуренція, але зате ослаблена невибіркову абиотическая компонента відбору (холод, посухи, і т. Д). В результаті природний відбір менш жорстко, ніж в інших місцях, вибраковує великі морфологічні новації, даючи шанс "перспективним монстрам" (термін Р. Гольдшмідт, 1940).

Альтернативний погляд на природу амфітропіческіх ареалів висловлював В. В. Жеріхін (1978). Він заснований на тому, що в мезозої і ранньому палеогені кліматична зональність в її сучасному вигляді була відсутня, і клімат практично по всій планеті був близький до нинішнього субтропічного. В кінці палеогену сталася кліматична перебудова, в результаті якої тепло стало розподілятися по поверхні планети менш рівномірно, і на полюсах стало помітно холодніше, ніж раніше, а на екваторі - спекотніше. У підсумку єдину "теплоумеренной-субтропическую" біоту Землі охопив процес "зональної стратифікації"; він полягав в тому, що в екваторіальних і приполярних широтах (де змінився клімат) почалися екосистемні перебудови, що призвели до досить масового вимирання мезозойських і раннепалеогеновимі груп. Ці групи мали найкращі шанси вижити в двох амфітропіческіх "кільцях" з субтропічним і теплоумеренной кліматом, який панував раніше по всій планеті - де вони і понині існують в статусі реліктів (див. Також розділ 13).

Порівняння моделей "екваторіальної помпи" і "зональної стратифікації" дозволяє прийти до досить несподіваного висновку про те, що вони насправді не альтернативні, а доповнюють одна одну. Більш того, К. Ю. Єськовим (1994) була запропонована і узагальнююча їх концепція. Вона полягає в тому, що єдиний механізм мейеновского "фітоспредінга" може працювати в різних режимах, що диктуються зовнішніми (Макрокліматичний) умовами, і "екваторіальна помпа" є просто один з цих робочих режимів. Фітоспредінг розуміється тут як локалізація макроеволюціонних процесів (що ведуть до виникнення нових таксонів) в тих районах Землі, де кліматичні умови найбільш сприятливі, і, відповідно, абиотическая компонента природного відбору найбільш ослаблена; звідси потім відбувається односпрямоване "розтікання" таксонів в райони з більш жорсткою абіотікой, де ці групи можуть виживати і після свого вимирання в вихідних районах. Фітоспредінг, таким чином, повинен породжувати цілий ряд "градієнтів архаїчності": гумідного-арідний, рівнинно-високогірний, океанічні-континентальний і т. Д. Однак в епохи різко вираженою широтноїзональності клімату (т. Е в кріоери) на всіх них накладається найпотужніший температурний екваторіально-полярний градієнт, який зводить їх до "градієнтів другого порядку" і затушовує їх існування.

Саме в ці періоди фітоспредінг і працює в режимі "екваторіальної помпи". У епохи ж з ослабленою широтной зональностью (термоери) центри формоутворення не локалізовано в екваторіальній зоні, а більш дифузно розподілені по всій планеті. Число порушень встановленої Мейеном закономірності в стратиграфическом розподілі членів таксона (в низьких широтах вони з'являються в більш древніх шарах, ніж у високих) має помітно зростати в азональні епохи - і аналіз розподілу позднепалеозойских і мезозойських груп комах підтвердив, що в цілому це дійсно так. Процес же переходу біоти Землі від "поліградіентного" стану (азональні епохи) до "моноградіентному" (зональні епохи) відбувається відповідно до моделі "зональної стратифікації". Отже, фітоспредінг - це універсальний механізм флоро- і фауногенеза; він має три режими роботи, які визначаються глобальним термічним градієнтом, і режими ці формують замкнутий тричлен цикл: "екваторіальна помпа" (пізній палеозой, кріоера) - "дифузні центри формоутворення" (мезозой-ранній палеоген, термоери) - "зональна стратифікація" (пізній палеоген) - знову "екваторіальна помпа" (неоген, кріоера), і т. д


рекомендована література

  1. Художня
  2. Науково-популярна
  3. Наукова та навчальна




 Ранній докембрий: найдавніші сліди життя на Землі. Мати і строматоліти. Прокаріотних світ і виникнення еукаріотних |  Пізній докембрий: виникнення многоклеточности. Гіпотеза кисневого контролю. Едіакарскіе експеримент. |  А (додаткова). Взаємовідносини хижака і жертви в екологічному і еволюційному масштабах часу. |  Кембрій: "скелетна революція" і пелетний транспорт. Еволюція морської екосистеми: кембрій, палеозой і сучасність. |  Ранній палеозой: "вихід життя на сушу". Поява грунтів і почвообразователей. Вищі рослини і їх средообразующая роль. Тетраподізація кистеперих риб. |  Пізній палеозой - ранній мезозой: кріоери і термоери. Палеозойські лісу і континентальні водойми - рослини і комахи. |  Еволюція наземних хребетних (1): пізній палеозой - ранній мезозой. Анамнії і амніоти. Дві лінії амніот - тероморфним і завроморфная. |  Еволюція наземних хребетних (2): пізній мезозой. Завроморфний світ. Маммалізація теріодонтов. Динозаври та їх вимирання. |  Мезозойские биоценотические кризи. "Ангіоспермізація світу" (середній крейда) і "Велике вимирання" (кінець крейди). Імпактний і біотичні гіпотези. |  Кайнозой: наступ кріоери. Нові типи спільнот - тропічні ліси і трав'яні біоми. Еволюція ссавців і поява людини. |

© um.co.ua - учбові матеріали та реферати