Головна

Еволюція наземних хребетних (1): пізній палеозой - ранній мезозой. Анамнії і амніоти. Дві лінії амніот - тероморфним і завроморфная

  1.  I. РАННІЙ ПЕРІОД феодалізму
  2.  TD-лінії більшої протяжності.
  3.  TD-лінії більшої протяжності.
  4.  Б - вколо голки по середині Траго-орбітальної лінії (по С. Н. Вайсблата).
  5.  Біологічна еволюція і антропогенез. Співвідношення тимчасових інтервалів.
  6.  До складу лінії входять прес, машина для різання або катається стіл і конвеєрна тунельна сушарка. Як правило, такі лінії розташовуються на одному поверсі в горизонтальному потоці.
  7.  Валютний курс і його різновиди. Еволюція валютної системи

Ми з вами розлучилися з найпершими тетраподами (девонской ихтиостеги і спорідненими їй формами) коли ті ... От були не сказав: "Робили перші кроки по суші", але немає - ми ж тепер знаємо, що істоти ті були чисто водними .. . Скажімо краще так, більш обережно: "Отримали принципову можливість періодично залишати водне середовище". Та й що вони, власне кажучи, могли б знайти на тій суші - крім перевантажень через багаторазове збільшення власної ваги, теплового удару та смертоносного зневоднення організму? .. Їжу? Яку їжу - в девонського-то періоді? Загалом, в девоні цілеспрямований "вихід на сушу" був би навіть не авантюрою, а чимось по розряду мазохізму. Є п'ятипала кінцівку, що дозволяє при необхідності переповзти з зовсім вже пересохлої калюжі в не зовсім пересохлу - і ладно ...

Ситуація принципово змінилася з початку карбону, коли в уже знайомих нам "лісах-водоймах" виникла багата фауна з амфибиотических і наземних членистоногих - павукоподібні, багатоніжки, а потім і комахи: за цей ресурс уже коштувало поборотися. Серед карбонових амфібій з'являються невеликі (менше 1 м), схожі на сучасних саламандр антракозаври, мають безсумнівні пристосування до наземного життя і явно орієнтовані на харчування безхребетними (а не рибою - як їх більші родичі). Саме антракозавров вважають предками рептилій [49]; перші рептилії - карбонові капторініди - нагадували за зовнішнім виглядом великих ящірок, причому, судячи з будовою їх щелепного апарату, вони спеціалізувалися саме на харчуванні комахами. Втім, не будемо забігати вперед.

Чим пояснити підсумковий еволюційний неуспіх амфібій? Адже цей клас процвітав тільки в карбоновому періоді (причому - тільки на території тодішніх тропіків, в Еврамеріі: ні в Ангаріде, ні в Гондване по цю пору не знайдено жодної кісточки карбонового віку [50]), коли у нього не було конкурентів; в усі ж інші часи вони займали суто підлегле становище в екосистемах - як наземних, так і прісноводних. Судячи з усього, амфібій згубила навіть не облігатна зв'язок з водою (вони не виробили яйця і розмножуються ікрою), а непоправне недосконалість їх дихальної системи, яка визначила цілий ланцюг пренеприятнейших анатомо-фізіологічних наслідків. Давайте по порядку.

З курсу зоології ви повинні пам'ятати, що жаба не має ні ребер, ні діафрагми. Тому вона - на відміну від нас - нездатна робити вдих, збільшуючи обсяг замкнутої грудної порожнини, і змушена нагнітати повітря в легені вкрай недосконалим способом: набирати його в ротову порожнину, замикати її, а потім "ковтати" повітря, піднімаючи дно ротової порожнини і скорочуючи її обсяг. Отже, легеневе дихання у амфібій розвинене слабо.

Слабкість легеневого дихання не дозволяє амфібіям звільнити від дихальних функцій шкіру. Про це зазвичай згадують в тій зв'язку, що земноводні повинні завжди зберігати покриви вологими (саме в цій волозі і розчиняється повітряний кисень, "усмоктуване" потім шкірою), а тому вони назавжди прикуті до води. Це вірно - однак це ще півбіди. Гірше інше: чи не звільнивши від дихальних функцій шкіру, неможливо ізолювати один від одного великий і малий кола кровообігу і відокремити венозну кров від артеріальної. Поява легких у тетрапод призвело до виникнення двох кіл кровообігу; при цьому права сторона серця стає "венозної", а ліва - "артеріальної". У амфібій серце трикамерну - два передсердя і шлуночок; у рептилій - формально! - Теж трикамерну, але в шлуночку виникає неповна поздовжня перегородка, що поділяє його на "венозну" і "артеріальну" половини. В ході подальшої еволюції перегородка стає повною, а серце - чотирикамерним (хоча у крокодилів з птахами і у ссавців це відбувається по-різному). У амфібій ж кисень приносять в серці вени, що йдуть не тільки від легких (мале коло) але і від шкіри (велике коло), і тому створювати будь-яку перегородку між правою і лівою половинами шлуночка безглуздо, а кров у серце завжди буде змішаною - артеріального венозної. Поки ж кров не розділена на артеріальну і венозну, рівень енергетичного обміну організму буде принципово невисоким. До того ж при постійно вологих покривах будь-яке підвищення температури тіла буде тут же зводитися нанівець за рахунок поверхневого випаровування - термічне охолодження. Все це повністю закриває амфібіям шлях до досягнення будь-яких варіантів Ендотерм ("теплокровности") [51] - зі зрозумілими еволюційними наслідками.

Через єдино доступного для амфібій способу наповнення легенів ("проковтування" повітря - лярного дихання) необхідно зберігати "підщелепної насос", що піднімає і опускає дно ротової порожнини. Розміщення останнього вимагає абсолютно специфічної ("жаб'ячої") форми черепа - дуже широкою і плескатої. При цьому щелепна мускулатура виявляється розміщеної вкрай невигідним чином: її можна під'єднати лише до самого щелепного суглобу, з задньої його боку; виходить в результаті важіль буде вкрай неефективний - все одно, як якщо б ми зачиняли двері, впираючись не в ручку, а близько петель. Для того, щоб розвивати за допомогою таких щелеп хоч трохи пристойні зусилля, доводиться нарощувати обсяг щелепної мускулатури; в результаті ця мускулатура займає практично весь простір черепа, просто не залишаючи місця для мозкової коробки. Тобто амфібії - істоти принципово "безмозкі", і це закриває їм шлях до складних форм поведінки.

Звідси зрозуміло, як слід боротися (в еволюційному сенсі) з усім цим комплексом неприємностей: треба радикально перебудувати дихальну систему. Саме аналізуючи перехід від амфібій до рептилій, Н. Н. Йорданський (1977) висунув свій принцип ключового ароморфоза - зміна в одній системі органів, що веде до цілого каскаду послідовних прогресивних перебудов всього організму.

Досить налагодити нормальне легеневе дихання (шляхом зміни обсягу грудної порожнини), як наведені вище ланцюжка починають "розкручуватися" у зворотний бік. Прибравши "підщелепної насос", ми можемо зробити череп високим і вузьким, підвести жувальну мускулатуру до щелепи не ззаду, а зверху (як у нас з вами), зменшити - за рахунок поліпшення важеля - її обсяг і віддати місце, що звільнилося під "мізки"; крім того, таке розташування жувальних м'язів дозволить в подальшому не тільки утримувати схоплений видобуток, а й пережовувати їжу (рисунок 37). Звільнивши шкіру від дихальних функцій, ми отримуємо можливість розділити кола кровообігу і різко інтенсифікувати обмін речовин. Ці інженерні рішення цілком однозначні, так само як і необхідність одягнути ікринку особливої ??оболонкою - амніоном, як би створює для зародка маленький штучна водойма, і роблять його розвиток незалежним від водного середовища; звідси фундаментальне поділ хребетних на "прикутих до води" анамній (риб і амфібій), і "істинно сухопутних" амниот - рептилій, птахів і ссавців). А ось далі починається найцікавіший еволюційний вибір, коли варіантів - два, в обох є свої плюси і свої мінуси.

Головна проблема, яку нам належить вирішувати тепер, коли здійснений справжній вихід на сушу - це економія води. Виникає питання: як нам бути з шкірою, що дісталася в спадок від амфібій - м'якою і вологою, багатої залозами? Можна її повністю ізолювати, створивши на поверхні водонепроникний роговий шар - а можна лише модифікувати, зберігши її основні характеристики; обидва рішення цілком можуть бути реалізовані, і кожне з них тягне за собою цілий ланцюг фізіологічних наслідків.

Створивши суху шкіру з роговим покриттям, ми зводимо до мінімуму втрати вологи: організм стає практично незалежним від зовнішніх джерел води (як одягнені в "пустельні скафандри" герої фантастичного роману "Дюна"). Однак за зручність треба платити.

По-перше, необхідно перебудувати систему виділення. Нирки амфібій функціонально не відрізняються від риб'ячих і призначені для виведення з організму надлишку води (яку той постійно "Насмоктувати" за рахунок осмосу з гипотонической зовнішнього середовища). Проблема видалення кінцевого продукту білкового обміну - вельми токсичною сечовини CO (NH2)2 - Вирішується в цьому випадку елементарно: її просто розчиняють у водяному потоці, який так і так постійно "тече крізь організм". Інша річ - коли ми починаємо економити воду, споживаючи її по мінімуму; легко створити каналізацію в населеному пункті, що стоїть на річці, а що робити, якщо в твоєму розпорядженні лише артезіанський колодязь? Тоді "нирки виведення" необхідно замінити на "нирки заощадження", покликані виводити в зовнішнє середовище якнайменше води. При цьому доводиться міняти кінцевий продукт білкового обміну з сечовини на менш токсичну сечову кислоту - а цей додатковий "технологічний цикл" вельми енергоємний [52].

По-друге (і це навіть більш важливо), суха, позбавлена ??залоз шкіра створює великі труднощі з терморегуляцією - а за життя на суші, де звичайні різкі температурні перепади, ця проблема одна з найважливіших. При голих, ороговілих покривах одно утруднені і теплоізоляція (в холод), і теплосброс (в спеку) - тому для цієї еволюційної лінії шлях до досягнення гомойотермии (підтримці постійної, незалежної від зовнішнього середовища температури тіла) якщо і не закритий повністю, то дуже сильно утруднений.

Якщо ж ми вирішимо не гнатися за економією води і залишимо шкіру залозистої, що не ороговілої, то перед нами відкриється безліч нових можливостей. Ці шкірні залози можна перетворити в найрізноманітніші структури. Можна перетворити їх в волоски, що виконують відчутні функції, а зробивши ці волоски досить густими, створити теплоизолирующий покрив - шерсть. Можна перетворити їх додатковий орган виділення - потові залози, які є ще і терморегулятором (піт, випаровуючись, охолоджує поверхню тіла); можна, нарешті, змінити склад їх виділень, перетворивши ці залози в чумацькі, і вигодовувати з їх допомогою дитинчат. Як легко бачити, в цій еволюційної лінії, з її терморегуляторного можливостями, поява гомойотермии просто-таки напрошується - та так воно і було насправді. Правда, за ступенем залежності від джерел води ці істоти будуть не дуже перевершувати амфібій - але ж за все в цьому світі доводиться платити ... А з іншого боку - якщо вже внутрішнє середовище нашого організму все одно існуватиме як би в постійному водяному струмі, немає потреби радикально перебудовувати нирки на "водозберігаючих технологій" і возитися зі зміною кінцевого продукту азотного обміну!

Що ж це за "дві еволюційні лінії"? Традиційний погляд на еволюцію рептилій - він і понині відображений в багатьох підручниках - припускає, що від якихось антракозавров (тут часто поминають Сеймур, що мала вже рептілійное будова щелепи і грудної клітини, придатної для реберного дихання, але ще не розлучилася з водою - личинки її так і залишалися "пуголовками" з зовнішніми зябрами) відбувається якийсь гіпотетичний "загальний предок плазунів", який володіє вже всім набором рептілійних ознак (водонепроникною шкірою, нирками заощадження і т. Д.). Від нього-то і беруть початок основні еволюційні гілки цього класу - анапсід, синапсиди діапсиди і евріапсіди; цим групам часто надають статус підкласів. Вони виділені на основі того, яким способом в кожному з них трансформувався вихідний стьобальні (кришевідний) череп лабірітодонтов (рисунок 38). У анапсід (сюди відносяться черепахи і ряд вимерлих груп, наприклад, парейазаври) зберігається вихідний тип черепа - масивний, позбавлений полегшують конструкцію отворів. У сінапсід - "зверообразних ящерів", чиї зуби були диференційовані за формою і функцій (пелікозаврів і більш просунутих терапсид, яких традиційно вважають предками ссавців) виникає одне скроневої вікно, від країв якого відходять щелепні м'язи, і виникає єдина вилична дуга. У діапсід ж скроневих вікон виникає два, і відповідно, дві виличні дуги - верхня і нижня; до цієї групи належать більшість рептилій, як сучасних (ящірки зі зміями, гаттерии і крокодили), так і вимерлих (динозаври, птерозаври). До евріапсідам відносять кілька вимерлих морських груп (іхтіозаврів, плезіозаврів і споріднених їм нотозаври і плакодонти); їх черепа мають єдине скроневої вікно, але утворюється воно іншим чином, ніж у сінапсід [53]. Необхідно зауважити, що черепа ссавців і птахів можуть бути віднесені до, відповідно, сінапсідному і діапсідному типам - що відображає походження цих вищих тетрапод.

Однак ще в середині минулого століття Т. Гекслі, друг і сподвижник Ч. Дарвіна, провів анатомічне порівняння чотирьох класів тетрапод, щоб встановити - хто чиїм предком є. Глибоку подібність птахів і рептилій вже в ті часи не викликало особливих сумнівів; коли говорять, що "птиці - всього лише просунута і сильно спеціалізована група рептилій", це, в загальному і цілому, відповідає істині. Гекслі, однак, звернув увагу і на куди менш очевидне, але вельми істотна подібність ссавців (маммалій) з амфібіями. Подібність це він бачив в будові шкіри - м'якою і багатою залозами, нирок, що виділяють сечовину (у рептилій з птахами нирки виділяють сечову кислоту), і в наявності двох потиличних виростків, якими череп зчленовується з хребтом (у рептилій з птахами - один). Найсерйознішими, однак, Гекслі визнав відмінності в будові кровоносної системи: у амфібій є дві дуги аорти - права і ліва, у рептилій і птахів зберігається тільки права дуга, а у ссавців - тільки ліва. Тобто - "вивести" маммальную кровоносну систему з рептілійной (де ліва дуга вже скорочена) принципово неможливо. На цій підставі він зробив висновок, що предками ссавців не можуть бути рептилії - по крайней мере, досі живі, - і маммаліі повинні вести своє походження прямо від амфібій.

Так ось, за найбільш сучасними уявленнями (вони, як часто буває в науці, можуть вважатися розвитком на новому рівні поглядів Гекслі), в декількох (мінімум - в двох) еволюційних лініях амфібій незалежно виробився синдром [54] рептілійних ознак і був досягнутий рептілійний рівень організації. Тобто "рептилії" - це категорія не вертикальною, а горизонтальною класифікації; це не таксон, члени якого пов'язані єдністю походження, а граду - рівень організації, що досягається тетраподами при втраті ними облигатной зв'язку з водою (малюнок 39). Існування двох незалежних еволюційних гілок амниот - тероморфним (від грецького "теріон" - звір) і завроморфной (від "заурос" - ящір), що розійшлися ще на рівні амфібій і вінчалася: перша - ссавцями, а друга - птахами і динозаврами, зараз практично загальновизнано [55]. Власне кажучи, вся трехсотмілліонолетняя історія наземних тетрапод - це історія змагання тероморфів з завроморфов, де еволюційний успіх супроводжував то одним, то іншим.

Першими такого успіху домоглися тероморфи. З'явилися ще в пізньому карбоні пелікозаври - дивні створіння, багато з яких мали "парус" з остистих відростків хребців (рисунок 40, а) - становили в ранній пермі 70% всіх амніот. Потужні ікла і непропорційно велика голова свідчать про те, що пелікозаври були спочатку орієнтовані на харчування великою здобиччю; вони були першими хижими (в сенсі - м'ясоїдними, а не комахоїдними) наземними істотами. Тим цікавіше та обставина, що багато пелікозаври переходять до рослинноядного - перший досвід фитофагии серед наземних хребетних! Останнє - надзвичайно важливо, бо дефіцит споживачів рослинної маси в континентальних екосистемах мав на той час стати просто загрозливим.

Справа в тому, що зараз основними фитофагами на суші є комахи, але спочатку вони, як ми пам'ятаємо з попередньої глави, тільки "знімали вершки" - споживали одні висококалорійні генеративні частини рослин (пилок і семезачатки). У пермі комахи освоїли харчування соками рослин, висмоктуючи їх за допомогою хоботка з провідних пучків (цикади та споріднені з ними форми із загону Клопи), а також деревиною, яка вже піддалася первинного грибного розкладанню (жуки), однак харчуватися низькокалорійними живими вегетативними тканинами рослин вони стали лише в мезозої. У карбоні (і навіть ще раніше, в девоні) існували інші споживачі цього - прямо скажемо, не особливо привабливого - ресурсу: великі двупарноногие багатоніжки; саме ними, як вважають, залишені погриз на копалин листі з палеозойських відкладень. Пік різноманітності і достатку цих членистоногих доводився на пізній карбон, а потім всі вони безслідно зникли (можливо, розділивши долю гігантських комах - див. Попередню главу); цю-то "вакансію" і заповнили перші хребетні-фітофаги. Саме в раннепермских "пелікозаврових" спільнотах вперше складається нормальне для сучасності чисельне співвідношення між рослиноїдних і хижаками (до того всі тетраподи були або рибоядних, або комахоїдними - тобто хижаками, консументами другого порядку).

Ми вже говорили про те, що анатомія тероморфів просто-таки підштовхує їх до різного роду еволюційним експериментів з активною терморегуляцією. І хоча пелікозаври, без сумніву, були істотами цілком "холоднокровними" (пойкілотермнимі) і метаболізм мали ще типово рептілійний, перші досліди по частині температурного контролю почалися вже на цьому рівні. У багатьох з них виникає "парус" - високі остисті відростки хребта, укладені в єдину пластину з м'яких тканин; в борознах біля основи відростків проходили великі кровоносні судини. Парус, що має величезну поверхню при малому обсязі, служив, як зараз вважають, для швидкого поглинання або віддачі тепла тілом; розрахунки показали, що особина пелікозавра масою 200 кг з вітрилом нагрівається з 26њ до 32њ за 80 хв - проти 205 хв без вітрила. По всій видимості, це дозволяло пелікозаври активізуватися вранці значно раніше видобутку або інших хижаків порівнянного розміру; з іншого боку, він міг сприяти розсіюванню тепла в полуденний час, оберігаючи тварину від перегріву. Характерно, що вітрило виникав як в хижих, так і в рослиноїдних групах пелікозаврів - тобто багаторазово і незалежно; в подальшому подібні структури зрідка з'являлися у динозаврів (знову-таки як у хижих - спинозавр, так і у рослиноїдних - стегозавр), проте в цілому такий спосіб терморегуляції виявився явно тупиковим.

По іншому вирішили цю проблему більш просунуті тероморфи із загону терапсид, що з'явилися в пізній пермі. Серед них були і спеціалізовані рослиноїдні форми - на зразок дицинодонти, що досягали розмірів бика і мали виступаючі "мережевий" ікла у верхній щелепі, і великі хижаки - такі, як горгонопсіди, чимось схожі на шаблезубого тигра (рисунок 40, б і в). Ще недавно всіх їх вважали просто "ящерами" - ну, зуби там диференційовані, отака важливість! - І саме в такому вигляді вони зазвичай зображені в книжках з палеонтології.

Зараз, однак, вважають, що просунуті терапсиди набагато більше скидалися на ссавців: доведено, що вони, на відміну від інших рептилій, мали розвинений нюх, слинні залози і жорсткі "вуса" -вібріси - дотикові волоски на морді (це можна встановити виходячи з того, як проходили поверхневі кровоносні судини черепа), а також "маммальное" будова поясів кінцівок (про це - трохи нижче). Це були досить "тлумачні" створення - їх коефіцієнт цефалізаціі (відношення ваги мозку до ваги тіла) помітно вище, ніж у сучасних їм завроморфов. Припускають, що за рівнем метаболізму ці тварини не поступалися найбільш примітивним ссавцям - однопрохідним (качконіс і єхидна); судячи з усього, вищі терапсиди відкладали яйця, а дитинчат вигодовували виділеннями спеціальних залоз - в точності, як однопрохідні. Вони були майже безсумнівно покриті шерстю (шерсть - це не що інше, як "розповзлися" на всю поверхню тіла і стали досить густими відчутні вібріси) - а значить, були теплокровними: інакше навіщо потрібен теплоизолирующий покрив? [56] Саме в одній з груп вищих терапсид - цинодонтів (рисунок 40, г) - почався в наступному, тріасовому, періоді процес, названий "паралельної маммалізаціей" (див. Розділ 11) і призвів в кінцевому рахунку до виникнення справжніх ссавців.

А що ж друга, завроморфная, гілка амниот? Вони з'явилися в тому ж пізньому карбоні, що і тероморфи, але протягом усього палеозою перебували на других ролях. Правда, рослиноїдні анапсід парейзаври (рисунок 40, г) стали помітним елементом позднепермской екосистем, але в цілому група займає явно підлегле становище ... І ось на початку мезозою завроморфов беруть реванш - та який! Протягом тріасу представники тероморфним лінії виявляються витісненими на глибоку периферійних еволюційної сцени, а їх місця займають завроморфов-діапсиди (рисунок 41); останні до того ж освоюють такі ніші, які до сих пір амніоти навіть не снилися - море і повітряний простір. Тріасовий занепад тероморфів, зовсім вже було підійшли до того, щоб перетворитися в маммалій, і раптовий розквіт "справжніх ящерів" - одна з найбільш інтригуючих загадок палеонтології; В. А. Красилів вдало назвав цю ситуацію "мезозойским зигзагом". Спрощені пояснення типу "осушення клімату" виглядають тут абсолютно непереконливими - хоча б тому, що пермь була часом навіть більш арідним, ніж триас ...

Поява в цей час (тріас) цілого ряду морських груп, евріапсід - дельфіноподобних іхтіозаврів, більше схожих на ластоногих плезіозаврів (всім добре відомі еласмозавр з дуже довгою шиєю і маленькою головою - "змія, протягнута крізь черепаху", але в юре існували і короткошейние пліозаври з черепом довжиною до 3-х метрів), а також менш відомих нотозаври і плакодонти, кілька схожих на тюленів (рисунок 42, а-г) - цілком логічно випливає з рептілійной фізіології. Коли говорять, що "змія за смаком найбільше схожа на курча" - це чиста правда: у завроморфов (до яких належать змії) велика частина мускулатури є "біле м'ясо", як грудні м'язи курки. Біла мускулатура бідна (в порівнянні з "червоної") миоглобином і мітохондріями, і енергопостачання м'язових скорочень в ній досягається в основному за рахунок гликолитического (анаеробного) розщеплення глюкози до молочної кислоти. Для цієї реакції не потрібен кисень, а швидкість її мало залежить від температури - що особливо важливо для тварини, що не володіє гомойотермии. Однак (повторимо вкотре!) За будь-яка перевага треба платити. Накопичується в результаті гліколізу молочна кислота - метаболічний отрута, і буквально через 1-2 хвилини інтенсивної роботи біла мускулатура практично втрачає здатність до подальших скорочень; мимовільний розпад молочної кислоти (і відновлення працездатності) вимагає декількох годин. Білі м'язи принципово не годяться для тривалої роботи.

У багатьох миоглобином червоних м'язах, що становлять основу мускулатури маммалій, ситуація принципово інша. Вони містять величезну кількість мітохондрій (власне, вони і надають цієї тканини червоний колір), і в них молочна кислота - лише проміжний продукт, який потім в мітохондріях "дожигается" киснем до вуглекислого газу і води з виділенням величезної кількості енергії. Здавалося б, вигідно в усіх відношеннях (так що незрозуміло, навіщо взагалі хтось зберігає білі м'язи) - аж ні: реакції кисневого дихання вимагають підвищеної температури середовища. Мало того, що для цього ще потрібно виробити гомойотермии, так потім ще майже весь зиск енергії доведеться витратити на власний обігрів! Не дарма ссавець споживає (в спокої) приблизно в 10 разів більше їжі, ніж рептилія рівного з ним ваги - а їжу цю, між іншим, треба ще піймати ... Одним словом - "мами всякі потрібні, мами всякі важливі": біла мускулатура добре (і енергетично дешево) працює "на ривку" [57], а червона - при тривалих постійних навантаженнях; тварина з білими м'язами - хороший "спринтер", а з червоними - "стаєр".

Так ось, повертаючись до появи в тріасі різноманітних морських рептилій (до речі: саме тоді зробили спробу освоїти море і амфібії-лабірінтодонти). Багато дослідників (наприклад, Р. Керролл) вважають, що перехід до водного способу життя відбувається у нижчих амніот особливо легко саме в силу низької інтенсивності їх метаболізму, здатності витримувати недолік кисню (через використання анаеробних процесів для роботи м'язів) і низької температури тіла (не вище, ніж у навколишнього води). Іншими словами - рептилії початково схильні до перебування у водному середовищі. Судячи зі спостережень над сучасними морськими ігуанами, пересування і харчування в воді не вимагає від них структурної або фізіологічної перебудови; більш того - при водній локомоції метаболічні витрати цих ящірок становлять лише чверть від тих, що потребни для переміщення по суші (благо тіло в воді нічого не важить - за законом Архімеда) [58]. Рептилії без проблем стають повторноводних щоразу, коли жити в воді стає вигідніше з точки зору великої кількості їжі та / або відсутності ворогів і конкурентів. Так, в юре виникли морські крокодили (ноги їх перетворилися на справжні ласти, і був спеціальний хвостовий плавник, як у іхтіозавра), в ранній крейді - морські черепахи, близькі до нинежівущім, а в пізньому крейдяному періоді - мозозаври, велетенські (до 12 м завдовжки) морські ящірки-варани (рисунок 42, д-е).

На суші ситуація складивется принципово інакше, ніж в морі: тут біла мускулатура створює для завроморфов серйозні проблеми. Ми вже згадували про відмінності в будові поясів кінцівок у тероморфів і завроморфов. Кінцівки можуть бути розташовані збоку від тіла (таке їхнє становище називається латеральним), або підведені під нього (парасагітально); в першому випадку стегнова (або плечова) кістка спрямована паралельно землі, а в другому - вертикально (рисунок 43, а). Звідси випливають відмінності в типі локомоції: рептилії "враскорячку" повзають на череві (звідси походить російська назва групи - "плазуни"), тоді як у маммалій тіло високо піднесено над землею, а кінцівку, рухаючись в площині, паралельній осі тіла, здатна робити широкий крок (рисунок 43, б). Вельми істотно те, що при парасагітальном положенні кінцівок (маммальний варіант) вага тіла беруть на себе - поздовжньо! - Кістки скелета кінцівок, так що м'язам треба лише не давати цим "підпірок" відхилятися від вертикального положення; при латеральних ж (рептілійних) кінцівках тіло "підвішене" на самих м'язах, і тварина як би постійно виконує вправу "віджимання від підлоги" - задоволення нижче середнього.

Здавалося б, маммальное будова поясів кінцівок безумовно "краще". Насправді ж свої плюси є і в рептілійном варіанті: адже якщо мускулатура у тебе переважно біла, орієнтована "на ривок", то простіше більшу частину часу проводити, розслаблено лежачи на череві, і лише зрідка здійснювати кидки за видобутком. При маммальной же постановці кінцівок доводиться постійно підтримувати тіло у висячому положенні; це по-перше практично виключає саму можливість використовувати білу мускулатуру (яка "втомлюється"), а по-друге, змушує витрачати багато енергії вхолосту - ми пам'ятаємо, що ссавець в спокої витрачає в спокої приблизно в 10 разів більше енергії, ніж рептилія рівного розміру . Однак коли всі плюси і мінуси підсумовані, виявляється, що на суші для завроморфов (з їх білою мускулатурою і латеральної кінцівкою) відкриті лише "професії" підстерігає хижака або пасивно захищеного - панциром або шаром води - великого фітофага; інші екологічні ніші виявляються в розпорядженні "теплих", активних, високорухливих тероморфів.

Ситуація змінилася в тріасі, коли на еволюційну арену вийшла група рептилій, що являє собою справжній вінець всієї завроморфной лінії еволюції - архозаври. До цього підкласу належать крокодили і вимерлі текодонти, динозаври і птерозаври; прямо від нього ведуть своє походження птиці. З курсу зоології ви пам'ятаєте, що архозаври (про будову яких ми судимо в основному по крокодилам) мають цілу низку унікальних для рептилій просунутих рис: у них вже повністю розділені правий і лівий шлуночки серця, зуби їх альвеолярного типу - сидять в окремих осередках (що дозволяє алігаторам мати "ікла" до 5 см завдовжки), виникає вторинне піднебіння - додаткова кісткова перемичка під первинним піднебінням, що відокремлює дихальні шляхи від ротової порожнини. Однак для тріасової перемоги архозавров над тероморфи найбільш істотним виявилося, по всій видимості, саме видозміна кінцівок і їх поясів (в цьому сенсі крокодили якраз не показові - їх кінцівки дуже примітивні, близькі до предковому для архозавров типу), яке досить несподіваним чином вирішило проблему швидкісний локомоции.

Справа в тому, що по ряду анатомічних причин (вони були детально обговорені ще А. Ромеро в 1922 р) перевести в парасагітальное положення задні кінцівки, які прічлененіе до хребта, набагато простіше, ніж передні, з'єднані з грудиною. Досить сказати, що тероморфи зуміли "підвести під тіло" задні ноги ще в пермі (у горгонопсід), а ось повна парасагітальность виробилася в цій лінії багато пізніше - лише у тріасових цинодонтів. Підсумкова ж швидкість пересування "до-цінодонтного" тероморфи, як легко здогадатися, все одно лімітується саме "повільними" - латеральними - передніми кінцівками.

Архозаври появівлісь в пізній пермі, майже одночасно з терапсид, і одночасно ж з останніми виробили парасагітальность задніх кінцівок. А ось далі архозаври, замість того, щоб возитися з перетворенням пояса передніх кінцівок, взагалі відмовилися від їх використання для руху, і виробили принципово новий тип локомоції - біпедальний (двонога ходіння); про потенційних швидкісні можливості такого двоногого діапсиди дають певне уявлення сучасні страуси ... Біпедальность теж вимагає ряду серйозних анатомічних перебудов (перш за все - створення опорного тазу з консолідованими хребцями крижового відділу), однак це, як не дивно, виявилося легше, ніж вирішити простеньку на перший погляд завдання зняття обмежень у рухливості плечового суглоба - на що тероморфи довелося витратити майже 100 мільйонів років [59].

Так в тріасі виникла життєва форма високошвидкісного біпдального істоти; саме "двоногого" відкрила динозаврам шлях до 130-миллионолетней пануванню над сушею (є багато чотириногих рослиноїдних динозаврів, але всі вони походять від двоногих предків, "опустилися на коліна"). Серед наземних хижаків у великому розмірному класі ця життєва форма стала взагалі єдиною і, одного разу сформувавшись, практично не змінювалася протягом усього мезозою (головний персонаж "Парку юрського періоду" - позднемеловой динозавр Tyranosaurus rex - зовні мало чим відрізняється від великого тріасового текодонтов Ornithosuchus). Більш того: згодом саме біпедальная локомоция дозволила двом лініям архозавров - птерозаврам і птахам - незалежно перетворити передню кінцівку в махають крилами і освоїти активний політ. Втім, "Це вже зовсім інша історія" ...





 Вік Землі та Сонячної системи. Абсолютний і відносний вік. Геохронологічна шкала. |  А (додаткова). Кілька слів про методологію науки. Принцип актуалізму, "Бритва Оккама" і презумпції. Перевірка теорії: верифікації та фальсифікації. |  Еволюція земної кори. Дрейф континентів і спрединг океанічного дна. Мантійна конвекція. |  Походження життя: абіогенез і панспермії. Гіперциклу. Геохімічний підхід до проблеми. |  А (додаткова). Термодинамічні підходи до сутності життя. Другий закон термодинаміки, ентропія і дисипативні структури. |  Ранній докембрий: найдавніші сліди життя на Землі. Мати і строматоліти. Прокаріотних світ і виникнення еукаріотних |  Пізній докембрий: виникнення многоклеточности. Гіпотеза кисневого контролю. Едіакарскіе експеримент. |  А (додаткова). Взаємовідносини хижака і жертви в екологічному і еволюційному масштабах часу. |  Кембрій: "скелетна революція" і пелетний транспорт. Еволюція морської екосистеми: кембрій, палеозой і сучасність. |  Ранній палеозой: "вихід життя на сушу". Поява грунтів і почвообразователей. Вищі рослини і їх средообразующая роль. Тетраподізація кистеперих риб. |

© 2016-2022  um.co.ua - учбові матеріали та реферати