загрузка...
загрузка...
На головну

ГЛАВА 2. БИОЛОГИЧЕСКИЙ ВИД

  1. Бібліографічний список по всім главам
  2. Біологічний і геологічний кругообіг
  3. Біологічний і морфо-фізіологічний прогрес
  4. Біологічний і фізичний зміст еволюційного прогресу
  5. БІОЛОГІЧНИЙ КОНТЕКСТ
  6. біологічний моніторинг
  7. Біологічний підхід до людини

Перш ніж ми приступимо до аналізу основних чинників, що визначають зміни генофонду виду, необхідно розібратися, що представляють собою основні структурні одиниці еволюційного процесу - біологічний вид і його популяції. Як ми вже згадували, починаючи з робіт Ч. Дарвіна, біологічний вид виявився в центрі уваги еволюціоністів. Не буде перебільшенням сказати, що синтетична теорія еволюції є головним чином теорію видоутворення. Проблема видоутворення знаходиться в центрі уваги і деяких альтернативних еволюційних концепцій (Сальтаціонізм, пун-ктуалізм). При цьому уявлення про біологічний вид зазнали з часу Ч. Дарвіна значні зміни.
Вид як біологічна макросистема
 Переважна більшість організмів в тій чи іншій формі використовують статевий процес як найважливіший спосіб обміну генетичною інформацією між різними особинами. Статевий процес не обов'язково пов'язаний з розмноженням (наприклад, кон'югація інфузорій або мероміксіс бактерій), але завжди об'єднує різних особин в єдину систему - біологічний вид. (Мероміксіс - статевий процес у бактерій, при якому відбувається кон'югація двох бактеріальних клітин і частина хромосоми однієї з них переходить в іншу). Завдяки статевого процесу і мейозу в межах виду постійно виникають нові комбінації спадкових ознак, нові генотипи, які всі разом складають генофонд виду як цілого. Біологічний вид, що складається з численних особин, генетично споріднених, але різних за своїм комбінаціям спадкових ознак, являє собою цілісну біологічну макросистему.
Оскільки вид є стохастичною (ймовірнісної) системою, яка характеризується нежорсткими зв'язками складових його компонентів - особин, його стійкість до змін зовнішнього середовища визначається в кожному конкретному випадку найбільш вдалими комбінаціями ознак в генотипах окремих особин. Цим вид відрізняється від жорстких (кореляційних) систем, подібних окремим організмам, стійкість яких визначається найменш стійкими в даних умовах компонентами. Так, до загибелі даного організму веде летальна мутація в якомусь одному локусі, тобто зміна одного гена, тоді як людське око в цілому загибель окремих особин, які опинилися гірше пристосованими в даних умовах або загиблих від випадкових причин, є відносно малоістотним фактором. Висока стійкість біологічного виду до змін зовнішнього середовища визначила його роль як основної форми організації живої матерії.
Вид, що об'єднується в єдине ціле за допомогою статевого процесу, незмірно стійкіше до змін середовища, ніж клон - потомство даної особини, отримане за допомогою безстатевого розмноження. До організмів, які розмножуються виключно безстатевим способом (поділ, брунькування і т. П.), Поняття біологічного виду, по суті, не застосовується. Систематики для зручності описів таких форм іноді використовують термін "агамное вид". Аналогічно форми організмів, що розмножуються виключно шляхом партеногенезу, називають партеновідамі.
У попередньому розділі ми вже розглядали значення різних форм мінливості для виживання виду, підкресливши особливу роль резерву комбинативной мінливості, що поповнюється новими мутаціями. Завдяки дії природного відбору генофонд виду являє собою не випадковий набір алелей, а певним чином збалансовану систему, в якій відносна кількість тих чи інших алелів визначається пристосувальної цінністю контрольованих ними фенотипических особливостей в даних умовах.
На основі генетичної спільності регулярно перехресних один з одним особин формується їх морфологічна, фізіологічне і поведінковий схожість, на яке насамперед звертали увагу систематики, виділяючи різні види організмів саме за критеріями морфофизиологических (а в більшості випадків тільки морфологічних) подібностей і відмінностей.
Хоча види організмів є реальні біологічні системи, дати чітке і вичерпне визначення поняттю "біологічний вид" виявилося нелегко. Причини цього лежать у самій природі цієї форми організації живої матерії.
Довгий час вид визначали як сукупність морфологічно і фізіологічно подібних особин, здатних схрещуватися один з одним, даючи плідне потомство. Для практичних цілей таке визначення було зручно, оскільки, здавалося, давало цілком виразні критерії для ідентифікації різних видів. Однак у міру накопичення нових даних систематики зустрічалися з істотними труднощами в реальному застосуванні зазначених критеріїв.
Перш за все в такому визначенні повністю ігнорується складна внутрішня структура виду. Вже за часів Дарвіна було відомо, що багато видів організмів включають стійкі форми, що мешкають в різних частинах видового ареалу (області географічного поширення), - підвиди. Підвиди стабільні і досить чітко розрізняються по морфофизиологическим критеріям, але в зонах контакту схрещуються один з одним, даючи плідне потомство з проміжним станом ознак (так звані "зони інтерградаціі" між підвидами). Ч. Дарвін, вивчаючи мінливість організмів, прийшов до висновку, що індивідуальні відмінності особин за ступенем свого вираження плавно переходять в відмінності підвидів, а відмінності підвидів настільки ж поступово переходять в видові відмінності. На підставі цього Дарвін зробив висновок, що між видами, підвидами і різновидами немає принципових відмінностей. Цей висновок Дарвіна, якщо розуміти його буквально, є невірним, оскільки він ігнорує особливу біологічну роль виду як форми організації живої матерії і як цілісної еволюційної одиниці. При оцінці таксономічного статусу багатьох близьких форм організмів виникають складності - чи вважати їх підвидами одного виду або самостійними, хоча й родинними один одному, видами.
Популяційна структура виду
 Вид являє собою в дійсності набагато більш складну систему, ніж просто сукупність перехресних подібних один з одним особин. Він розпадається на більш дрібні природні угруповання особин - популяції, Що представляють населення окремих відносно невеликих ділянок в межах всієї зони поширення (ареалу) даного виду. Усередині кожної популяції має місце найбільша ступінь панмиксии; скрешіва-ня ж особин, що походять з різних популяцій, має місце відносно більш рідко, і обмін генетичною інформацією між різними популяціями більш обмежений. Це обумовлює певну самостійність генетичних процесів, що відбуваються в різних популяціях одного виду. В результаті кожна популяція характеризується своїм специфічним генофондом з прісушей тільки даної популяції співвідношенням частот зустрічальності різних алелей і з відповідними особливостями спектра мінливості. Ці генетичні відмінності популяцій можуть мати як випадковий, так і невипадковий характер. Останнє властиво відносно великим популяціям (близько 500 особин і більше), тривалий час існують у даному географічному районі.
Природні умови в різних частинах ареалу виду звичайно більш-менш різні. В результаті відбір має різне спрямування для популяцій одного виду, що населяють різні райони. Наслідком цього є виникнення щодо стійких відмінностей генофондів різних популяцій. Особливості популяції-ційних генофондів завдяки дії відбору набувають пристосувальний характер: підбір алелів в конкретному генофонді, що обумовлює специфічну картину комбинативной і модифікаційної мінливості в даній популяції, стає оптимальним для умов проживання цієї популяції.
Частота народження різних алелей в популяції визначається частотою прямих і зворотних мутацій, тиском відбору, обміном спадковою інформацією з іншими популяціями в результаті еміграції та імміграції особин. При відносній стійкості умов в досить великій популяції всі зазначені процеси приходять до стану відносної рівноваги, конкретний характер якого визначається, з одного боку, специфікою умов, а з іншого - генетичної системою даного виду. В результаті такі досить великі і стійкі популяції набувають збалансований і оптимізований відбором генофонд, Особливості якого мають пристосувальний характер і обумовлюють специфічні риси даної популяції (екологічні, поведінкові, а в багатьох випадках і досить певні морфофизиологические показники).
Відмінності популяцій, що населяють віддалені або відносно ізольовані один від одного області, стають більш виразними в зв'язку зі зменшенням обміну генетичною інформацією між ними. Результатом досить тривалої ізоляції є формування підвидів, під якими розуміються популяції цього виду, які населяють різні ділянки видового ареалу (т. Е. Мають аллопатрических поширення) і характеризуються стійким комплексом морфологічних, фізіологічних і екологічних ознак, закріплених спадково. Однак підвиди повністю зберігають скрещиваемость один з одним, і якщо контакт між ними знову розширюється, виникає зона інтерградаціі, в якій в результаті гібридизації особини мають проміжний стан ознак. Наявність в межах виду декількох стійко відрізняються один від одного підвиду-вих форм позначається терміном політіпічность виду.
Якщо ареали окремих підвидів досить великі, підвиди розпадаються на популяції меншого масштабу - екологи розрізняють кілька рівнів таких територіальних (аллопатрических) угруповань. Таким образам, всередині виду існує складна ієрархічна система територіальних популяцій, яка є пристосуванням до оптимального використання усього розмаїття умов в різних районах видового ареалу.
Оскільки популяції мають специфічний генофондом, що знаходяться під контролем природного добору, очевидно, що ці природні угруповання особин повинні відігравати важливу роль в еволюційних перетвореннях виду. Всі процеси, що ведуть до яких би то не було змін виду - до його поділу на дочірні види (видоутворення) Або до спрямованого зміни всього виду в цілому (філетична еволюція), Починаються на рівні видових популяцій. Ці процеси перетворень по-пуляціонних генофондів прийнято називати мікроеволюцією. За визначенням Н. В. Тимофєєва-Ресовський, Н. Н. Воронцова і А. В. Яблокова, популяції є елементарні структурні одиниці еволюційного процесу, а векторизованних (спрямовані) зміни генофондів популяцій - елементарні еволюційні явища.
Вид в просторі
 З урахуванням внутрішньовидової популяційної організації Е. Майр визначив біологічний вид як групу фактично або потенційно перехресних природних популяцій, яка фізіологічно ізольована від інших подібних груп (Тобто від інших видів). Слід помститися, що і це визначення не є вичерпним, залишаючи невизначеність в двох відносинах.
Перш за все, якщо дві популяції в даний момент часу розділені будь-яким географічним бар'єром, непрохідним для даного виду організмів (гірський хребет, морська протока, пустеля, для водних форм - суша і т.п.), очевидно, вони не обмінюються генетичною інформацією, хоча ще можуть зберігати потенційну здатність до схрещування (реально не використовувану). Чи слід відносити такі популяції до одного виду?
Ця невизначеність абсолютно неминуча, тому що вона є відображенням дійсної ситуації, нерідко спостерігається в природі. Багато видів організмів мають розірваний, переривчастий ареал, розпадаючись на групи ізольованих один від одного популяцій. Можна назвати хоча б такі класичні приклади розірваного ареалу, як поширення блакитний сороки (Cyanopica cyana), що зустрічається на Піренейському півострові і на Далекому Сході, або ареал в'юна (Misgurnus fossilis), що мешкає в прісних водоймах значної частини Європи і Південно-Східної Азії, але відсутнього на території між 70 і 90 ° східної довготи. Подальша доля нині існуючих популяцій будь-якого виду організмів невідома - чи піде їхнє відокремлення далі, або ж бар'єри, що розділяють популяції, порушаться, і відновиться обмін генами між різними популяціями. У першому випадку ізольовані популяції можуть дати початок новим самостійним видам, у другому вони знову об'єднуються в один вид. Зрозуміло, останнім найімовірніше при значно меншій мірі розриву ареалу, ніж в двох наведених прикладах, якщо ізольовані в даний момент популяції географічно не настільки віддалені один від одного. Так чи інакше доля окремих популяцій залежить в першу чергу від подальших змін середовища, які, як правило, непередбачувані. Злиття популяцій, відокремлених протягом більш-менш тривалого часу, з іншими популяціями виду надає кожному еволюційному стовбуру своєрідний "сітчастий" характер (рис. 10).


У деяких випадках, особливо у видів з досить великим ареалом, може виникнути ще більш цікава ситуація, яку добре ілюструє наступний приклад. Велика синиця (Parus major) широко поширена в Євразії - від Ірландії до Японії і Індонезії (рис. 11). В межах цього величезного ареалу орнітологи виділяють понад 30 підвидів великої синиці. Всі підвиди, що є сусідами один з одним, легко схрещуються з утворенням зон інтерградаціі. Розселення великої синиці на схід здійснювалося, мабуть, за двома напрямками: північному (ліси помірного поясу, на північ від зони пустель і гір Центральної Азії) і південному (Персія, тропічні ліси Індії та Індокитаю). На Амурі зустрілися дві форми великої синиці, які проникли сюди по північному і південному шляхах розселення: підвид Parus major major (поширений від Західної Європи до Далекого Сходу) і підвид P. major minor. Ці дві форми не схрещуються один з одним, тобто поводяться як самостійні види. Однак P. m. minor легко схрещується з більш Південними підвидами великої синиці, а ті, в свою чергу, - з підвидами, що мешкають в Індії та Персії; останні форми легко схрещуються з європейськими P. m. major. Як же докласти визначення біологічного виду до цієї химерної картині родинних форм? З одного боку, P. m. major і Р. m. Minor по їх нескрещиваемости один з одним можна оцінити як два різних види; з іншого боку, вони пов'язані через ланцюг легко схрещуються південних популяцій, за якими в принципі можлива передача генетичної інформації від одного кінця ланцюга до іншого. Подібні ситуації зустрічаються не так уже й рідко, як можна було б подумати. Б. Ренш запропонував позначати таку ланцюг родинних аллопатрических форм терміном "коло рас", а якщо деякі форми в цьому "колі" заслуговують виділення в якості самостійних видів - "кільцевої вид". Пізніше Е. Майр назвав такі аллопатрических родинні форми, які на підставі наявних даних важко визначити як підвиди або самостійні види, "напіввиди", а групу родинних напіввидів (тобто кільцевій вид Б. Ренша) - "надвидом".


Вид в часі
 Друга невизначеність в концепції біологічного виду виявляється при спробі прикласти визначення Майра до популяцій, розділеним не географічне, а в часі, тобто до популяцій, пов'язаних один з одним спорідненістю не по горизонталі, а по вертикалі, як предки з нащадками. За минулий проміжок часу вид може істотно змінитися. Так як зміни генофонду поступові, неможливо провести чітку межу між предковим видом і будь-яким з видів-нащадків, якщо відомий весь еволюційний стовбур. Ця проблема неминуче постає перед палеонтологами при вивченні груп організмів, Досить повно представлених в палеонтологічного літопису. Вихід можна частково знайти, використовуючи ряд додаткових термінів. Безперервний ряд послідовних в часі популяцій, кожна з яких є нащадком попередньої і предком наступної, називають філетичною лінією. Випадкові відрізки цієї останньої, зазвичай відомі палеонтологам, являють собою палеонтологічні види (Див. Рис. 10). нарешті, біологічний вид - Це окрема філетична лінія, що розглядається в даний момент часу, включаючи всі, хто живе одночасно популяції, що відповідають визначенню Е. Майра. Біологічний вид є, так би мовити, "зрізом" філетичною лінії площиною часу, або філетичною лінією, що розглядається протягом кванта часу (А. Кейн).
Д. Сімпсон запропонував для найменування окремої філетичною лінії особливий термін "еволюційний вид", Доповнивши визначення філетичною лінії зазначенням на її еволюційну незалежність від інших ліній, власну еволюційну роль і певну тенденцію еволюційних змін. Ця концепція підкреслює еволюційну цілісність виду і може бути використана в аналізі філетіческіх ліній, що переплітаються один з одним або розходяться як незалежні гілки.
Пристосованість і пристосовність виду
 Як уже зазначалося, внутрішньовидова популяционная організація є пристосуванням до оптимального використання усього розмаїття умов в межах видового ареалу. Пристосованість всякої популяції до конкретних умов її проживання визначається специфічним підбором алелей в її генофонді і в результаті цього - відповідною нормою реакції особин, що обумовлює певні фенотипічні особливості. Відмінності популяцій виражаються перш за все в характері поведінкових реакцій особин, сукупність яких визначає такі важливі екологічні характеристики популяції, як особливості харчування, щільність населення, вікова і статева структура, сезонні реакції, динаміка чисельності та ін.
Дія відбору надає зазначеним особливостям популяцій риси доцільності. Завдяки відбору одночасно з пристосованістю до існуючих умов популяції набувають також певний ступінь пристосовності, Тобто здатність витримати різного роду зміни умов. Пристосовність популяцій визначається, з одного боку, широтою норми реакції складових популяцію генотипів (тобто можливостями їх модифікаційної мінливості), з іншого ж боку - генетичною гетерогенністю, різноманітністю алелів в межах популяційного генофонду (тобто запасом комбинативной мінливості). Важливість цього мобілізаційного резерву мінливості для виживання популяцій і еволюційну необхідність високого ступеня генетичної гетерогенності природних популяцій показав С. С. Четвериков. При змінах умов, що виходять за рамки норми реакції генотипів, які були оптимально пристосовані до колишніх умов, популяція зможе зберегтися тільки при наявності в її генофонді таких генотипів, які виявляться життєздатними і в нових умовах. Отже, добір сприяє підтримці генетичної гетерогенності популяцій. Запас комбинативной мінливості включає поряд з оптимальними в даних умовах алелями також відносно слабко пристосовані аллели. Останні знижують загальну пристосованість популяції і складають так званий генетичний вантаж, який, за образним висловом Д. Холдейна, є тією ціною, яку змушена платити популяція за право еволюціонувати і, додамо, щоб вижити і зберегтися в часі. Завдяки цьому пристосовність популяції, якій сприяє генетична гетерогенність і, як наслідок, генетичний вантаж, до певної міри протистоїть пристосованості популяції до існуючих умов, заснованої на оптимальних аллелях. Таким чином, в природних популяціях має існувати деякий рівновагу між цими двома протилежними тенденціями.
За визначенням Т. Меллера, генетичний вантаж являє собою ту частину популяційного генофонду, яка визначає появу менш пристосованих особин, що піддаються виборчої вибракування (елімінації) під впливом природного відбору. Загальний генетичний вантаж складається з декількох складових: 1) мутаційний вантаж - невдалі мутації, істотно знижують пристосованість; 2) сегрегаційний вантаж - вищепляются в кожному поколінні слабо пристосовані гомозиготні особини за такими аллелям, які в гетерозиготному стані володіють високою пристосованістю (так зване "наддомінування", див. Нижче); 3) субстітуціонная вантаж - результат змін пристосованості фенотипи-Ческих ознак при змінах зовнішніх умов або появі нових, більш вдалих фенотипических варіантів.
Еволюційні перетворення виду під впливом відбору Неминуче супроводжуються загибеллю гірше пристосованих особин. Загальна кількість відбракованих відбором особин при заміщенні одного аллеля іншим Д. Холдейн назвав "платою за відбір". За розрахунками Холдейна, плата за відбір при одночасному еволюційному заміщенні декількох незалежних алелей (різних генів) виявляється надзвичайно високою: вона експоненціально зростає зі збільшенням числа незалежних генів, що піддаються відбору. З цього був зроблений парадоксальний висновок про неможливість швидких еволюційних перетворень, заснованих на одночасному заміщенні багатьох незалежних алелей - які, однак, реально відбувалися в філогенезі багатьох груп організмів. Цей парадокс вирішується, якщо врахувати, що відбір діє, як уже підкреслювалося, не на окремі гени, а на фенотипи організмів, що формуються в онтогенезі на основі взаємодій цілісних генетичних систем ( "супергеній") в цілісному генотипі. В результаті відбору піддаються не окремі гени, а полігенні комплекси (супергена), і еволюційні перетворення зачіпають пов'язані комплекси фенотипічних ознак. Це і визначає можливість високої швидкості еволюції без згубних наслідків для виду в результаті занадто високу плату за відбір (докладніше див. Кн .: Грант В. Еволюція організмів. - М, 1980).
поліморфізм виду
Існуючі в даний історичний момент умови середовища можуть сприяти або якогось одного фенотипу, або відразу декільком різним фенотипам. У першому випадку в природних популяціях переважає один домінантний фенотип, званий "диким типом", який приховує в гетерозиготному стані численні рецесивні аллели (такий, наприклад, добре відомий фенотип забарвлення будинкової миші). У другому ж випадку в одній популяції постійно зустрічаються кілька стійких, чітко відрізняються один від одного форм. Такий стан називається поліморфізмом популяції (виду).
Очевидно, поліморфізм дозволяє популяції краще використовувати різноманітність умов, існуючих в межах її ареалу аналогічно тому, як диференціація аллопатрических популяцій дозволяє увазі краще використовувати різноманітність умов в межах видового ареалу. Поліморфізм підвищує одночасно і пристосованість, і пристосовність популяції, оскільки він завжди ґрунтується на генетичній гетерогенності, на існування в популяції кількох стійких генних комплексів.
Поліморфізм може і не мати виразного пристосовногохарактеру, грунтуючись на адаптивної рівноцінності рач-них варіантів (див. В гл. 1 про поліморфізм білкових комплексів). Але тут нас цікавить в першу чергу адаптивний, збалансований відбором поліморфізм. Такий поліморфізм в популяції виникає в наступних основних випадках: 1) відбір діє проти фенотипу, обумовленого гомозиготних станом певного алеля, але сприяє гетерозиготному фенотипу, що володіє підвищеною життєздатністю ( "наддомінування" - гетерозиготи перевершують по життєздатності обидва види гомозигот); 2) на різних стадіях онтогенезу добір сприяє фенотипическим особливостям, обумовленим різними алелями; 3) добір сприяє збереженню даного аллеля у особин однієї статі, але діє проти нього у особин іншої статі; 4) в різні сезони року більш пристосованими виявляються фенотипи, обумовлені різними алелями; 5) фенотип, обумовлені різними алелями, використовують різні умови в межах одного ареалу; 6) добір сприяє збереженню даного фенотипу, коли цей останній рідкісний, і спрямований проти нього, коли він зустрічається часто.
Явища вікового поліморфізму і статевого диморфізму (друга і третя форми поліморфізму в цьому переліку) добре відомі. Решта варіантів розглянемо докладніше. Цікавим прикладом "сверхдоминирования" є поліморфізм деяких восточноафриканских популяцій людини за типами гемоглобіну. У цих популяціях у дорослих людей крім звичайного типу гемоглобіну А спостерігається також особлива форма гемоглобіну S, яка відрізняється від типу А тим, що в одній з його молекулярних ланцюгів місце глютаминовой амінокислоти займає валін. Нормальний аллель НbА зустрічається з частотою близько 80%, мутантний аллель Hbs - Близько 20%. У гетерозигот НbА Hbs є обидві форми гемоглобіну, а у гомозигот HbsHbs майже весь гемоглобін крові представлений формою S. У цьому останньому випадку у людей розвивається важке захворювання - серповидно-клітинна анемія (еритроцити зморщуються, приймаючи форму серпа), часто закінчується смертю. При такому результаті варто було б очікувати набагато меншою частоти народження мутантного аллеля, ніж реально спостережувані 20%. Виявилося, що поліморфізм популяцій за вказаними аллелям пов'язаний з підвищеною стійкістю гетерозигот HbAHbs до малярії: кількість паразитів в крові гетерозиготних індивідів багато нижче, і тривалість хвороби коротше, ніж у гомозигот НbAНbА. Оскільки малярія є небезпечним захворюванням, що викликає значну смертність серед дітей у Східній Африці, очевидно, що поширення мутантного аллеля Hbs в людських популяціях в певній концентрації буде вигідно, незважаючи на небезпеку смертності гомозигот HbsHbs від анемії. В результаті аллель Hbs має підвищену концентрацію саме в тих районах, де найбільш поширена малярія.
Наземні равлики Cepaea nemoralis в зоні мішаних лісів Помірного пояса характеризуються збалансованим поліморфізмом забарвлення раковини: виділяють буру, рожеву і жовту форми. Ранньою весною найменш помітними на переважній тлі навколишнього середовища виявляються раковини бурою і рожевого забарвлення, влітку - жовті раковини. У той же час жовта форма менш помітна серед луговий рослинності, тоді як бура і рожева - в лісі. Очевидно, поліморфізм забарвлення у равликів відповідає 4-й і 5-й формам поліморфізму в наведеному вище переліку.
Нарешті, остання із зазначених форм поліморфізму спостерігається, наприклад, при мімікрії (наслідувальному схожості) будь-якого виду з неїстівним для хижаків видом-моделлю. Така схожість сприятливо для виду-імітатора, тільки якщо чисельність мімікрують фенотипу в його популяціях буде істотно нижче чисельності неїстівного виду-моделі (в іншому випадку хижак не зможе ефективно "навчатися" не чіпати особин з даними фенотипом). У ситуації, представленої на рис. 5, серед самок метелика Papilio dardanus, різні колірні стійкі форми (морфи) імітують забарвлення різних неїстівних метеликів-данаид, тоді як самці P.dardanus взагалі не мімікрують.
Симпатричні внутрішньовидові угруповання

Поліморфізм популяцій є основою для виникнення в деяких випадках стійких і відокремлених внутрішньовидових угруповань особин ( "біологічних популяцій"), що мешкають в одному і тому ж районі, тобто володіють сімпатріческім поширенням, на відміну від аллопатрических територіальних популяцій. До них відносяться, зокрема, вікові і статеві групи деяких видів. Біологічні популяції відокремлюються одна від одної, мешкаючи в межах одного ареалу, або в результаті специфічних взаємин із зовнішнім середовищем, або завдяки особливостям внутрішньовидової організації. Приклади подібної внутрішньовидової диференціації представляють відокремлені один від одного біологічно личинкові і дорослі популяції земноводних та комах з повним перетворенням, або ж такі пов'язані з особливостями розмноження угруповання, як "гареми" і стада самців-холостяків, характерні для цілого ряду видів ссавців (кашалоти, олені , зебри, кулани і ін.).
Особливою формою біологічних популяцій є так звані біологічні раси. Цим терміном позначають такі стійкі угруповання особин одного виду, які мають симпатрическое поширення, але відрізняються один від одного певними екологічними особливостями (наприклад, характером харчування, термінами і місцями розмноження і т.п.). Завдяки цим розбіжностям різні біологічні раси одного виду тримаються окремо один від одного, хоча і мають загальний ареал. В результаті обмін генетичною інформацією між різними біологічними расами одного виду може бути знижений, як і між різними територіальними (аллопатрических) популяціями.
Прикладом подібних біологічних рас можуть служити так звані сезонні ( "ярі" і "озимі") раси ряду видів лососевих і осетрових риб, описані Л. С. Бергом. Йдеться про прохідних риб, які мешкають в море, але для ікрометання заходять в річки. Сезонні раси описані Бергом у кети (Oncorhyn-chus keta), чавичі (О. tschawytscha), нерки (О. nerka), сьомги (Salmo salar), каспійського лосося (S.trutta caspius), севрюги (Acipenser stellatus) та інших видів . Риби "озимої" раси входять в річки восени, взимку тримаються в їх низов'ях, а рано навесні піднімаються вгору за течією для нересту. Риби "ярий" раси проводять зиму в море і входять в річки пізніше - коли нерест риб "озимої" раси вже закінчується. Завдяки цьому обидві раси одного виду, оббита в одному географічному районі і виметивая ікру в одних і тих же річках, в значній мірі ізольовані один від одного під час сезону розмноження і обмін генетичною інформацією між ними утруднений.
Інший приклад представляють біологічні раси звичайної зозулі (Cuculus canorus), описані А. С. Мальчевським. Як відомо, зозуля відкладає яйця в гнізда різних видів горобиних птахів (це явище іноді називають "гніздовим паразитизмом"). Представники різних біологічних рас звичайної зозулі проявляють перевагу до "свого" виду горобиних, в гнізда якого вони відкладають яйця. При цьому забарвлення яєць у зозуль різних рас відповідає забарвленню яєць того виду птахів, на якому "паразитує" дана раса зозуль. Отже, в цьому випадку різні біологічні раси виявляють уже Досить виразні спадкові відмінності морфологічної ознаки (забарвлення яєць).
Очевидно, біологічні внутрішньовидові угруповання, так само як і територіальні популяції, дозволяють увазі більш повно і зовсім використовувати ресурси в межах займаного їм ареалу.
Підводячи підсумки, ми можемо з повною підставою констатувати, що біологічний вид являє собою складну систему, що володіє високою стійкістю до змін зовнішнього середовища і пристосовану до оптимального використання існуючого різноманіття умов. Високий ступінь пристосованості і пристосовності виду забезпечується кількома шляхами, що включають мутационную, комбинативную і моди-тифікаційний мінливість і формуються на базі комбинативной мінливості політіпічность і поліморфізм. Вид являє собою систему з нежорсткими зв'язками взаємозамінних компонентів (так би мовити, з "паралельним включенням" ланок), позбавлену будь-якого інтегруючого, контролюючого всю систему центру. Ця складна динамічна система виникає, підтримується і вдосконалюється під контролем природного добору.




Еволюція життя 5 сторінка | Еволюція життя 6 сторінка | Еволюція життя 7 сторінка | ВСТУП | ГЛАВА 1. Ранні Етапи розвитку Еволюційної вистав | ГЛАВА 2. ТЕОРІЯ ЕВОЛЮЦІЇ Ж. Б. Ламарк | ГЛАВА 3. ТЕОРІЯ ЕВОЛЮЦІЇ Ч. Дарвіна | ГЛАВА 4. неоламаркізм | ГЛАВА 5. ФОРМУВАННЯ СУЧАСНОЇ ТЕОРІЇ ЕВОЛЮЦІЇ | ЧАСТИНА II. Мікроеволюцією І видоутворення |

загрузка...
© um.co.ua - учбові матеріали та реферати