Головна |
Типи розподілу особин в просторі. Займане популяцією простір надає їй кошти до життя. Кожна територія може прогодувати лише певну кількість особин. Природно, що повнота використання наявних ресурсів залежить не тільки від загальної чисельності популяції, але і від розміщення особин у просторі. Це наочно проявляється у рослині, площа живлення яких не може бути менше деякої граничної величини. Перехоплюючи корінням поживні речовини і воду, затінюючи простір, виділяючи ряд активних речовин, кожна рослина поширює свій вплив на певну площу, тому оптимальним для популяції є такий інтервал між сусідніми екземплярами, при якому вони не впливають негативно один на одного, але при цьому не залишається і недоиспользованного простору.
У природі зрідка зустрічається майже рівномірне упорядковане розподіл особин на займаній території, наприклад в ущільнених популяціях сидячих морських поліхет, в чистих заростях деяких рослин. Однак найчастіше члени популяції розподіляються в просторі нерівномірно, що зумовлено двома причинами: по-перше, неоднорідністю займаного простору, а по-друге, деякими особливостями біології видів, які сприяють виникненню скупчень індивідуумів. У рослин така агрегованість виникає, наприклад, при вегетативному розмноженні, при слабкому поширенні насіння і проростанні їх поблизу материнської особини; у тварин-при груповому способі життя сім'ями, стадами, колоніями, при концентраціях для розмноження, зимівлі і т. п.
Нерівномірне розміщення членів популяції може проявлятися в двох крайніх варіантах зі всілякими переходами між ними: 1) в різко вираженою мозаїчності з незайнятим простором між окремими скупченнями особин і 2) в розподілі випадкового, дифузного типу. Прикладом першого можуть служити гніздування граків, що поселяються колоніями в гаях або парках, до яких примикають сприятливі кормові угіддя. Дифузне розподіл зустрічається в природі, якщо члени популяції відносно незалежні один від одного і живуть в однорідної для них середовищі. Таке, наприклад, розміщення борошняних Хрущак Tribolium confusum в борошні, личинок-одноденок в воді струмка, норок павуків-каракуртів на луках і т. П.
У кожному конкретному випадку тип розподілу в займаному просторі виявляється пристосувальним, т. Е. Дозволяє оптимально використовувати наявні ресурси. Способи, якими досягається раціональний характер розміщення, визначаються системою взаємовідносин між членами популяції.
Рослини в ценопопуляции найчастіше розподілені вкрай нерівномірно, утворюючи більш-менш ізольовані групи, скупчення, так звані мікроценопопуляціі, субпопуляції або
ценопопуляціонние локуси. Ці скупчення відрізняються один від одного числом особин, щільністю, віковою структурою, протяжністю. Часто більш щільний центр скупчення оточений особинами, розташованими менш щільно.
Просторова неоднорідність ценопопуляции пов'язана з характером розвитку скупчень в часі. У люцерни серповидної, наприклад, насіння зазвичай обпадають в безпосередній близькості від материнської рослини, тому близько рясно плодоносних середньовікових генеративних рослин утворюються скупчення з молодих особин (проростків, ювенільних і імматур-них). Ці скупчення характеризуються великою щільністю. У міру того як особини переходять в наступні вікові стану, скупчення змінюють вікову структуру, зріджуються. Одночасно відбувається приживлення нових зачатків в межах скупчення, воно ущільнюється, ускладнюється його структура, розширюється зайнята ним територія. Якщо приживлення зачатків відбувається за межами скупчення, то виникає нове. Скупчення можуть частково зливатися один з одним, т. Е. Досягати більш високого рівня агрегированности.
Таким чином, життя ценопопуляции протікає в формі несинхронних вікових змін різних локусів, при цьому змінюється і її просторова структура, бо змінюються конфігурація, протяжність локусів і їх розташування в фіто- 'ценозі.
У тварин завдякиїх рухливості способи упорядкування територіальних відносин різноманітніші у порівнянні з рослинами. Навіть у сидячих форм є ряд пристосувань до раціонального розміщення в просторі. У асцидій і мшанок зростаючий край колонії, наштовхуючись на колонію іншого виду, зростає поверх неї і в кінцевому рахунку пригнічує її. Але якщо зустрічаються колонії одного виду, кожна з них гальмує зростання сусідньої і вони починають поширюватися в іншому напрямку. При повному оточенні колоніями свого виду вегетативне розмноження припиняється, але посилюється утворення статевих продуктів і рухливих личинок.
Личинки устриць, морських жолудів, сидячих поліхет, керуючись хімічними стимулами, осідають зазвичай в місцях, де вже є особини того ж виду. Для осіла личинки перед остаточним прикріпленням характерно спеціальне пошукове поведінка, що дозволяє їй зайняти певне місце в скупченні. За спостереженнями, циприсовидной личинки морського жолудя Balanus balanoides зазвичай прикріплюються на відстані не менше 2,5 мм від молодих і не менше 2 мм від старих особин свого виду. У той же час вони вільно осідають в близькому сусідстві і навіть на поверхні представників інших видів.
У вищих тварин внутріпопуляціонной розподіл регулюється системою інстинктів. Їм властиве особливе територіальне поведінку-реакція на місцезнаходження інших чле
нов популяції. Інстинкти, що підтримують розміщення по території окремих особин або груп в популяціях, існують у птахів, ссавців, плазунів, ряду риб, в меншій мірі-у амфібій. Вони знаходять своє вираження також у багатьох видів безхребетних зі складною нервовою системою - ряду комах, павуків, крабів, восьминогів і ін.
За типом використання простору все рухливі тварини діляться на дві основні групи: осілих и кочових.
При осілого існування тварина протягом всієї або більшої частини життя використовує досить обмежену ділянку середовища. Такі тварини відрізняються інстинктами прихильності до своєї ділянки, а в разі вимушеного переселення - прагненням повернутися на добре знайому територію. Це «відчуття дому» отримало в екології назву «хомінг» (від англ. Home- будинок). Багато видів повертаються до місця розмноження навіть після тривалих і далеких міграцій. Відомо, наприклад, що одна і та ж пара шпаків з року в рік може займати «свій» шпаківню. Хомінг голубів використовували навіть в практичних
цілях-для перенесення пошти.
Осілий спосіб життя має значні біологічні переваги. На добре знайомої території тварина вільно орієнтується, витрачає менше часу на пошуки корму, найкоротшим шляхом рятується в відомі йому укриття. Крім того, багато осілі види створюють систему запасів, прокладають стежки, будують додаткові гнізда, нори, що допомагає їм вижити. Наприклад, у білок є основне гніздо, де виводиться молодняк, і кілька додаткових, в які звірята ховаються від негоди або ворогів. Білки створюють також серії коморах, запасаюча на зиму горіхи, насіння, гриби. Тривале використання певної території допомагає повнішомуїї освоєння.
На чужій ділянці поведінка тварини змінюється. Спостереження за ховрашками показали, наприклад, що такі звірята відрізняються метушливістю, невпевненістю пересування, часто оглядаються, притулку знаходять лише випадково і тому частіше гинуть, ніж господарі території.
Зменшення ймовірності загибелі від хижаків на знайомій території доведено і в експериментах. Наприклад, при випусканні ушастой сови в кімнату, де перебували хом'ячки, виявилося, що звірків, раніше ознайомилися з обстановкою комнаги, сова ловила в п'ять разів рідше, ніж тих, які потрапляли в неї вперше.
Однак осілий спосіб життя таїть у собі загрозу швидкого виснаження ресурсів, якщо щільність популяції виявиться занадто високою. У осілих видів виробилися такі пріспособітельниг особливості поведінки, які забезпечують розмежування місць проживання між окремими особинами, сім'ями або іншими внут-ріпопуляціоннимі угрупованнями. Загальна площа, яку займає популяцією, виявляється поділена на окремі індивідуальні або групові ділянки, чим досягається впорядковане использо-
вання запасів їжі, природних укриттів, місць для розмноження і т. п.
Територіальне поведінка тварин. Незважаючи на територіальну відокремлення членів популяції, між ними підтримується зв'язок за допомогою системи різних сигналів і безпосередніх контактів на кордонах володінь. Територіальне поведінка тварин включає два типи активності: 1) спрямовану на забезпечення власного існування (пошук їжі, дослідження території, риття нір і т. П.) І 2) на встановлення відносин з сусідніми особинами (охорона ділянок, сигналізація, ме-чення і ін .). Займані ділянки не бувають більше тих меж, при яких зв'язок між сусідніми особинами порушується. Мінімальні ж розміри індивідуальної території залежать від кормових ресурсів середовища. При такій системі розміщення кожна осіла особливо не зустрічає конкуренції на своїй ділянці, це підвищує шанси на виживання і залишення потомства.
«Закріплення ділянки» досягається різними способами: 1) охороною кордонів займаного простору і прямий агресією по відношенню до чужинця, 2) особливим ритуальним поведінкою, що демонструє загрозу, 3) системою спеціальних сигналів і міток, які свідчать про зайнятість території.
Пряма агресія і нанесення конкуренту фізичних ушкоджень зустрічаються досить рідко. Перед нападом зазвичай демонструється поведінка загрози. Часто «сутичка» представляє
собою лише систему ритуальних поз і закінчується, як правило, вигнанням прибульця. У територіальних конфліктах в більшості випадків перемагає господар ділянки, навіть якщо йому про 'тівостоіт сильніший суперник. У поведінці тварин на своїй території переважає рефлекс активної оборони, на чужій - орієнтовний. Малий ховрах негайно кидається на іншого, якщо той забігає на його ділянку, і переслідує порушника до межі своєї території. Якщо ж, захопившись гонитвою, він потрапляє на ділянку сусіда, ролі міняються і господар активно виганяє звірка, від якого тільки що рятувався сам.
Таке ж право першого здійснюється і в територіальні домагання у більшості птахів. Гнізда мухоловок-зозулястих в експерименті пересували в переносних дуплянках на гніздові ділянки сусідніх пар. При цьому виникали бійки, в яких завжди перемагали господарі ділянки. Якщо гніздо перемогла пари виявлялося на території сусідів, результат бійки вирішувалося на користь власників ділянки.
Багато тварин взагалі рідко вступають в конфлікти, активно уникаючи чужі ділянки. Широко розвинена система маркування, попереджувальних сигналів про зайнятість території. У птахів це в основному сигналізація звуками. Співаючий самець зарянки, наприклад, весь час пересувається по межах своєї ділянки, затримуючись в тих місцях, звідки загрожує вторгнення сусіда. Ссавці часто залишають запахові мітки: сечу, кал, виділення спеціальних залоз. У бабаків і багатьох інших видів для ме-чення ділянки служать анальні залози. У соболів пахучий секрет виділяється на підошвах ніг, у сарн-за рогами, у антилопи гарна-спереду від внутрішнього краю очей. Сарни і антилопи залишають запахові сліди на чагарниках і нижніх гілках дерев. Собачі, котячі і лемури мітять територію сечею. Лемури для цієї мети долонями втирають краплі сечі в підошви ніг.
Ряд великих тварин залишають мітки, які сприймаються візуально. Наприклад, ведмеді і дикі коти залишають глибокі подряпини на деревах.
Звичайна реакція на територіальні мітки-уникнення-закріплена у тварин спадково. Біологічна вигода такого типу поведінки очевидна. Якби оволодіння територією вирішувалося тільки результатом фізичної боротьби, поява кожного сильнішого прибульця загрожувало б господареві втратою ділянки і усуненням від розмноження. Велика частина енергії особин витрачалася б на постійні сутички, що зменшило б шанси виведення потомства і збільшило смертність.
Охорона ділянки може здійснюватися не на всій його території, а лише поблизу біологічного центру-нори, гнізда і т. П. У таких випадках володіння окремих особин або груп можуть »е-рекриваться, іноді широко, і частина простору тварини використовують спільно. На нейтральній території інстинкт агресії згасає. Так, мухоловки-форель, гнізда яких штучній
венно зближують на кордоні сусідніх ділянок, мирно живуть поруч і вигодовують пташенят.
Часткове перекриття індивідуальних територій служить способом підтримання контактів між членами популяції. Сусідні особини часто підтримують стійку взаємовигідну систему зв'язків: взаємне попередження про небезпеку, спільний захист від ворогів. Нормальна поведінка тварин включає активний пошук контактів з представниками свого виду, який часто посилюється в період падіння чисельності.
Територіальне поведінка тварин особливо яскраво виражено в період розмноження. Воно тісно пов'язане з їх фізіологічним станом і регулюється гормональним шляхом. Поза сезоном розмноження у багатьох видів, розподіл за індивідуальними ділянках змінюється груповим способом життя з іншим типом по
ведення. Більшість горобиних птахів після вильоту пташенят об'єднуються в зграї, які вчиняють кочівлі.
У ряду перелітних птахів територіальне поведінка проявляється і на місцях зимівель. Хижі і дрібні мишоподібні гризуни мають ділянками протягом усього життя. З'явився молодняк спочатку залишається на території батьків, але потім виселяється, або займаючи ділянку, що звільнилася, або проникаючи в сусідні популяції, або формуючи нові на незайнятої території.
У стійких сімейних групах територіальні відносини між членами сім'ї можуть бути досить складними. Тигри, яким властива полігамія, живуть сім'ями, що складаються з самця, двох-трьох самок і молодих різного віку. Площа сімейної території визначається щільністю основних жертв і пря 14-15 особин копитних на 1000 га складає близько 50 тис. Га на сім'ю (Лазовский заповідник). Територія, відвідувана самками, значно менше-близько 10 тис. Га. Самець періодично обходить всю сімейну територію по постійному маршруту, залишаючи пахучі мітки, екскременти і сечу на виступах скель, виворіт дерев, нагортають купах землі, снігу і т. П. Ділянки молодих тигрів частково перекриваються з територією, відвідуваною самками. Деякі частини сімейних володінь відвідують лише старі і молоді самці. У кожного члена сім'ї є улюблені місця для полювання. Через 3-5 років молоді залишають сімейну територію батьків.
У осілих видів всі варіанти загальної просторової структури популяцій можна звести до чотирьох основних типів: дифузному, мозаїчному, пульсуючого і циклічного.
У популяціях дифузного типу тварини розподілені в просторі дисперсно, не утворюючи відокремлених поселень. Це можливо лише при відносно рівномірному розміщенні по території кормів, місць, придатних для розмноження, і укриттів. Дифузний тип просторової структури популяцій переважає, наприклад, у дрібних ссавців сухих відкритих просторів-великої піщанки і мохноногого тушканчика в монотонних піщаних ландшафтах, даурской піщухи в полиновому і Карагановим степу, малого ховраха в різних рослинних асоціаціях сухих степів і напівпустель.
мозаїчна тип розміщення осілих тварин виникає в тому випадку, якщо придатні для заселення біотопи розподілені в просторі різко нерівномірно. Наприклад, поселення малого ховраха в волго-уральської напівпустелі приурочені лише до плям степової рослинності, яке трапляється серед суцільних пісків. Звичайний хом'як в напівпустелі мешкає тільки в тростинному поясі озер і на схилах озерних улоговин.
Польсірующій тип просторової структури характерний для популяцій з різкими коливаннями чисельності. У роки депресії популяція складається з відокремлених поселень, а в роки підйому чисельності займає всю придатну територію, змінюючи мозаїчний тип розподілу на дифузний. У період різкого падіння чисельності тварини збираються на найбільш сприятливих ділянках, які отримали назву «стацій переживання». Наприклад, полівки-економки в лісостепу в посушливі роки заселяють тільки березово-осикові кілки і заболочені береги озер. У вологі роки виникає велика мережа тимчасових поселень практично у всіх біотопах, включаючи посіви. Ці тимчасові поселення зберігаються зазвичай лише до наступної посухи.
Пульсуючий тип структури популяцій можна відзначити і у багатьох видів панцирних кліщів і коллембол, що заселяють лісову підстилку. У суху пору ці членистоногі концентруються лише біля комлей дерев, де режим вологості стабільніше, а у вологі періоди їх популяції займають весь покрив рослинних залишків на поверхні лісової грунту.
циклічний, або перелогових, тип просторової струкгу-ри популяцій осілих тварин характеризується закономірним поперемінним використанням території протягом року. Обский і копитний лемінги на острові Врангеля зимують на сухих прибережних пагорбах. Влітку звірята переселяються на Кочкар Цінні та різнотравно-злаково-лишайникові ділянки тундри, де і розташовуються їх літні нори. Лемінги відрізняються високою динамічністю просторового розподілу, відсутністю постійних поселень, зміною місць зимового і літнього проживання. Такий перелогових характер використання території в умовах тундри має велике пристосувальне значення. Відновлення порушеною рослинності в тундрі відбувається надзвичайно повільно, тривале існування на одному місці за рахунок рослинних кормів практично неможливо і загрожувало б не тільки голодом тваринкам, але і незворотними змінами рослинного покриву. При перелоговому типі використання простору зберігається баланс між споживанням кормів і їх щорічним поновленням, а тим самим і можливість існування подальших поколінь.
Циклічний тип освоєння території осілими тваринами, по суті, схожий з використанням ресурсів кочовими популяціями.
Переваги кочового способу життя полягають в тому, що тварини залежать від запасів корму на конкретній території. Постійні пересування одиночних особин, однак, збільшують ймовірність загибелі від хижаків. Тому кочовий спосіб життя практично несвойствен одиночним тваринам, кочують групи: стада, зграї. Індивідуальні ділянки окремих особин в таких групах не відокремлюються, але широко розвинена орієнтація на сусідів. У пасуться стадах копитних між окремими тваринами підтримується певний середня відстань, при якому вони не заважають один одному, володіючи свободою пересування. У птахів і риб розташування в зграї покращує аеро- і гідродинамічні умови польоту і плавання: забезпечується така взаємодія вихрових слідів руху кожної особини, яке зменшує загальну величину опору середовища. У риб, що пливуть в середині зграї, частота руху хвостового плавника менше, ніж у тих, які знаходяться попереду. Зі зміною швидкості дистанція між членами рухається зграї змінюється.
Деякі види утворюють широко кочують групи, які не пр'і-в'язані до певної території. Таке поведінка багатьох риб під час нагульних міграцій. Масштаби і тривалість таких міграцій залежать від великої кількості корму і чисельності стада. Чим більше стадо, тим довше його міграційний шлях, так як швидше споживаються зустрінуті корми. Норвезький оселедець Clupea harengus після нересту біля берегів Норвегії кочує на тисячі кілометрів на північ і схід, тримаючись в місцях скупчення планктону, який служи! їй їжею.
У деяких випадках, при різких нерегулярних зміни запасів корму, можливі настільки ж нерегулярні переміщення популяції і тимчасове «осідання» її в тих місцях, де запаси їжі ще не вичерпані. Типові приклади таких популяцій без постійних територій можна виявити у клестов, цілком залежать від нестійкого врожаю насіння хвойних. У клестов постійно змінюються місця гніздування і терміни розмноження. У кормних лісах птахи виводять пташенят не тільки влітку, а й взимку. У внегнездовое час вони широко кочують у пошуках лісів з багатим урожаєм насіння.
Переміщення багатьох інших видів обмежені певною територією, яка може бути дуже великий. Табуни зебр в Серенгеті кочують в сухий сезон на ділянці в 400-600 км2, У вологий загальна площа їх переміщення займає 300-400 км '. На цій території у них є певні місця відпочинку, пасіння і водопоїв, які вони використовують регулярно в певні терміни. Периферичні частини таких територій можуть широко перекриватися з ділянками інших стад. Регулярне переміщення по площі зазвичай відбувається за терміни, достатні для відновлення кормів на пасовищних ділянках. Подібним чином використовують територію стада інших копитних, слонів, мавп. Таким чином, при кочовому способі життя тварини роблять більш-менш закономірні циклічні переміщення по великій території з повторним використанням одних і тих же ділянок через певні терміни.
У кочових видів можливо також відокремлення осілих популяцій або тимчасовий перехід до осілого існування. Північні олені на островах Північного Льодовитого океану зимують там же, не роблячи спроб переходу на материк. Таймирські стада здійснюють великі міграції більш ніж на 1000 км, але окремі дрібні групи залишаються на місцях літнього нагулу на північному Таймирі, як і на місцях зимівель в лісотундрі і північній частині тайги.
Між різними способами використання території немає абсолютних розмежувань. Просторова структура популяцій дуже динамічна. Вона схильна до сезонних та інших адаптивним перебудовам відповідно до місця і часом. Однак масштаби можливих змін і загальний тип використання території визначаються біологічними особливостями виду, в першу чергу характером внутрішньовидових зв'язків. Особливо велику роль в підтримці структури популяцій відіграє поведінка особин по відношенню один до одного, система взаємних контактів.
Численні конкретні форми прояву територіальних взаємовідносин тварин можна розташувати в поступово ускладнюється ряд. Найпростіша просторова структура популяцій-система неперекривающіхся охоронюваних ділянок осілих особин; складніша-система перекриваються територій, при якій посилюються внутрішньовидові контакти. Нарешті, групове використання ділянок можливе лише на основі строго впорядкованих відносин вну1рі групи.
ЖИВІ організми ЯК МІСЦЕ ІСНУВАННЯ | АДАПТИВНІ БІОЛОГІЧНІ РИТМИ ОРГАНІЗМІВ | фотоперіодизму | ПРИНЦИПИ ЕКОЛОГІЧНОЇ КЛАСИФІКАЦІЇ ОРГАНІЗМІВ | ЖИТТЄВІ ФОРМИ ОРГАНІЗМІВ | Життєві форми рослин | Життєві форми тварин | ПОПУЛЯЦІЇ ПОНЯТТЯ Про ПОПУЛЯЦІЇ В ЕКОЛОГІЇ | Популяційні СТРУКТУРА ВИДУ | Статева структура популяцій |