загрузка...
загрузка...
На головну

Температурні межі існування видів. Шляхи їх пристосування до коливань температури

  1. Quot; Верхні "та" нижні "кордону уявлень про елітарність
  2. WP - межі розкочування
  3. А) Процес, діяльність як основний спосіб існування психічного
  4. Автоматичні компенсатори (типу КСП) для вимірювання напруги і температури. Типи. Схеми. Статичні і динамічні характеристики
  5. Адаптація до умов існування.
  6. Б) Температурні відчуття
  7. Біосфера та її межі

Температура відображає середню кінетичну швидкість атомоч і молекул в будь-якій системі. Від температури окружают- ^ i середовища залежить температура організмів і, отже, скоррсго всіх хімічних реакцій, що становлять обмін речовин.

Тому межі існування життя-це температури, прл яких можлива нормальна будова і функціонування білків, в середньому від 0 до + 50 ° С. Однак цілий ряд організмів володіє спеціалізованими ферментними системами і пристосований до активного існування при температурі тіла, що виходить за вказані межі.

Види, які віддають перевагу холод, відносять до екологічної групи кріофіли Вони можуть зберігати активність при температурі клітин до -8 ...- 10 ° С, коли рідини їх тіла знаходяться в переохолодженому стані. Кріофіли характерна для представників різних груп наземних організмів: бактерій, грибів, лишайників, мохів, членистоногих і інших істот, що мешкають в умовах низьких температур: в тундрі, арктичних і антарктичних пустелях, в високогір'ях, холодних морях і т. П. Види, оптимум життєдіяльності яких приурочений до області високих температур, відносять до групи Термофіли. Термофіли відрізняються багато груп мікроорганізмів і тварин, наприклад нематод, личинок комах, кліщів і інших організмів, що зустрічаються на поверхні грунту в посушливих районах, в розкладаються органічних залишках при їх саморазогреванія і т. Д.

Температурні межі існування життя набагато розсуваються, якщо врахувати витривалість багатьох видів в латентному стані. Спори деяких бактерій витримують протягом декількох хвилин нагрівання до + 180 ° С. У лабораторних експериментальних умовах насіння, пилок і спори рослин, Нематов-ди, коловертки, цисти найпростіших і ряд інших організмів після зневоднення переносили температури, близькі до абсолютного нуля (до -271,16 ° С), повертаючись потім до активного життя. В цьому випадку цитоплазма стає твердіше граніту, все молекули перебувають у стані майже повного спокою і ніякі реакції неможливі. Призупинення всіх життєвих процесів організму носить назву анабіозу. Зі стану анабіозу живі істоти можуть повернутися до нормальної активності тільки в

тому випадку, якщо не була порушена структура макромолекул в їх клітинах.

Істотну екологічну проблему представляє нестабільність, мінливість температур навколишнього організми середовища. Зміни температури призводять також до змін сте-реохіміческой специфічності макромолекул: третинної і четвертинної структури білків, будови нуклеїнових кислот, організації мембран і інших структур клітини.

Підвищення температури збільшує кількість молекул, що володіють енергією активації. Коефіцієнт, що показує у скільки разів змінюється швидкість реакцій при зміні температури на 10 ° С, позначають Qio. Для більшості хімічних реакцій величина цього коефіцієнта дорівнює 2-3 (закон Вант-Гоф-фа). Сильне зниження температури викликає небезпеку такого уповільнення обміну речовин, при якому виявиться неможливим здійснення основних життєвих функцій. Зайве посилення метаболізму при підвищенні температури також може вивести організм з ладу ще задовго до теплового руйнування ферментів, так як різко зростають потреби в їжі і кисні, які далеко не завжди можуть бути задоволені.

^ Так як величина Qio для різних біохімічних реакцій раз-1- Суб'єктивна, то зміни температури можуть сильно порушити сбалан- 'сірованіе обміну речовин, якщо швидкості пов'язаних процесів зміняться різним чином.

В ході еволюції у живих організмів виробилися різноманітні пристосування, що дозволяють регулювати обмін речовин при змінах температури навколишнього середовища. Це досягається двома шляхами: 1) різними біохімічними і фізіологічними перебудовами (зміна набору, концентрації і активності ферментів, зневоднення, зниження точки замерзання розчинів тіла і т. Д.); 2) підтриманням температури тіла на більш стабільному рівні, ніж температура навколишнього середовища, що дозволяє не надто порушувати склався хід біохімічних реакцій.

Джерелом теплоутворення в клітинах є два екзотермічних процесу: окислювальні реакції і розщеплення АТФ. Енергія, що звільняється при другому процесі, йде, як відомо, на здійснення всіх робочих функцій клітини, а енергія окислення - на відновлення АТФ. Але і в тому і в іншому випадку частина енергії, згідно з другим законом термодинаміки, розсіюється у вигляді тепла. Тепло, що виробляється живими організмами як побічний продукт біохімічних реакцій, може служити істотним джерелом підвищення температури їх тіла,

Однак представники більшості видів не мають достатньо високим рівнем обміну речовин і не мають пристосувань, що дозволяють утримувати утворюється тепло. Їх життєдіяльність і активність залежать перш за все від тепла, що надходить ззовні, а температура тіла-від ходу зовнішніх температур. Такі організми називають пойкілотермнимі. Пойкілотер-мія властива всім мікроорганізмам, рослинам, безхребетним тваринам і значної частини хордових.

Гомойотермниє тварини здатні підтримувати постійну оптимальну температуру тіла незалежно від температури середовища.

Теплокровність характерна тільки для представників двох вищих класів хребетних-птахів і ссавців. Окремий випадок гомойотерміі-гетеротермія-властивий тваринам, що впадають в несприятливий період року в сплячку або заціпеніння. В активному стані вони підтримують високу температуру тіла, а в неактивному-знижену, що супроводжується уповільненням обміну речовин. Такі ховрахи, бабаки, їжаки, кажани, соні, стрижі, колібрі і ін. У різних видів механізми, що забезпечують їх тепловий баланс і температурну регуляцію, різні. Вони залежать як від еволюційного рівня організації групи, так і від способу життя виду.

Ефективні температури розвитку пойкілотермних організмів. Залежність темпів зростання і розвитку від зовнішніх температур для рослин і пойкілотермних тварин дає можливість розрахувати швидкість проходження їх життєвого циклу в конкретних умовах. Після холодового гноблення нормальний обмін речовин відновлюється для кожного виду при певній температурі, яка називається температурним пороза розвитку. Чим більше-температура середовища перевищує порогову, тегя інтенсивніше протікає розвиток v., отже, тим швидше завершується проходження окремих стадій і всього життєвого циклу організму.

Таким чином, для здійснення генетичної програми розвитку пойкілотермним організмам необхідно отримати ззовні певну кількість тепла. Це тепло вимірюється сумою ефективних температур. під ефективної температурою розуміють разкіцу між температурою средьГ і температурним порогом розвитку організмів. Для кожного виду вона має верхні межі, тому що занадто високі температури вже не стимулюють, а гальмують розвиток.

І поріг розвитку, і сума ефективних температур для кожного виду свої. Вони залежать від історичної пристосованості виду до умов життя. Для насіння рослин помірного клімату, нанрімер гороху, конюшини, поріг розвитку низький: їх проростання починається при температурі грунту від 0 до + 1 ° С; більш південні культури-кукурудза і просо-починають проростати тільки при +8 ... + 10 ° С, а насіння фінікової пальми для початку розвитку потрібно грогреваніе грунту до + 30 ° С.

Суму ефективних температур розраховують за формулою

X = (T-C) -t,

де Х-сума ефективних температур, Т-Температура навколишнього середовища, С-температура порога розвитку і t-число годин або днів з температурою, що перевищує поріг розвитку.

Знаючи середній хід температур в будь-якому районі, можна розрахувати поява певної фази або число можливих юнерацій цікавить нас виду. Так, в кліматичних умовах Північної України може виплоду лише одна генерація метелики яблуневої плодожерки, а на півдні України-до трьох, що необхідно враховувати при розробці заходів захисту садів від шкідників. Терміни цвітіння рослин за & ісят від того, за який період вони набирають суму необхідних температур. Для зацвітання мати-й-мачухи під Ленінградом, наприклад, сума ефективних температур дорівнює 77, кислиці-453, суниці-500, а жовтої акації - 700 ° С.

Сума ефективних температур, яку потрібно набрати для завершення життєвого циклу, часто обмежує географічне поширення видів. Наприклад, північний кордон деревної рослинності приблизно збігається з липневими изотермами +10 ... + 12 ° С. На північ від уже не вистачає тепла для розвитку дерев і зона лісів змінюється безлісними тундрами.

Розрахунки ефективних температур необхідні в практиці сільського та лісового господарства, при боротьбі з шкідниками, інтродукції нових видів і т. П. Вони дають першу, наближену Основу

'§ складання прогнозів. Однак на поширення та роз-е організмів впливає безліч інших факторів, тому вдей-цітельності температурні залежності виявляються сильнішими.

-великий Розмах температурних коливань-відмінна Jaepra наземної середовища. У більшості районів суші добові і річні амплітуди температур становлять десятки градусів. Навіть в умовах вологих тропіків, де середні місячні температури змінюються протягом року не більше ніж на 1-2 ° С, добові відмінності значно вище. У басейні Конго вони складають в середньому 10-12 ° С (максимум +36, мінімум + 18 ° С). Особливо значні зміни температури повітря в приполярних континентальних районах і в пустелях. В околицях Якутська среднеянварской температура повітря -43 ° С, среднеіюльская + 19 ° С, а річний розмах від -64 до +35 ° С, т. Е. Близько 100 ° С. Сезонний розмах температури повітря в пустелях Середньої Азії 68-77 ° С, а добовий 25-38 ° С. Ще значніше ці коливання на поверхні грунту.

Стійкість до температурних змін середовища у наземних мешканців дуже різна, залежно від того, в якому конкретному местообитании протікає їхнє життя. Однак в цілому наземні організми значно більше Еврітермние в порівнянні з водними.

Температурні адаптації наземних рослин. Рослини, будучи організмами нерухомими, повинні існувати при тому тепловому режимі, який створюється в місцях їх зростання. Вищі рослини помірно холодного і помірно теплого поясів еврітермни- Вони переносять в активному стані коливання температур, що досягають 60 ° С. Якщо врахувати і латентний стан, то ця амплітуда може збільшитися до 90 ° С і більше. Наприклад, даурская модрина витримує поблизу Верхоянска і Оймякона зимові морози до -70 ° С, Рослини дощових тропічних лісів стенотермним. Вони не переносять погіршення теплового режиму і навіть позитивні температури +5 ... + 8 ° С для них згубними. Ще більш стенотермним деякі Кріофільні зелені і діатомові водорості в полярних льодах і на снігових полях високогір'я, які живуть тільки при температурі близько 0 ° С.

Тепловий режим рослин досить мінливий. Основні шляхи "адаптації до температурних змін середовища у рослин-це біохімічні, фізіологічні і деякі морфологічні перебудови. Рослини відрізняються дуже слабкими можливостями регуляції власної температури. Тепло, що утворюється в процесі обміну речовин, завдяки витраті його на транспірацію, великий поверхні, що випромінює і недосконалим механізмам регуляції швидко віддається навколишньому середовищу. Основне значення в житті рослин має тепло, одержуване ззовні. Однак збіг температур тіла рослини і середовища швидше треба вважати винятком, ніж правилом, через різницю швидкостей отримання і віддачі тепла.




Рис 8 ^ гмпература (° С) різних органів рослин (з В. Лархер, 1978):

А - розеточное рослина арктичної тундри Novosieversia glacialis; Б - кактус Fero-cactus wislizenil. В рамках - температура повітря на висоті рослини.


Температура рослини внаслідок нагрівання сонячними променями може бути вище температури навколишнього його повітря і грунту. Іноді ця різниця доходить до 24 ° С, як, наприклад, у підвушковидними кактуса Tephrocactus floc-cosus, що росте в перуанських Андах на висоті близько 4000 м. При сильній транспірації температура рослини стає нижче температури повітря. Транспірація через продихи - регульований рослиною процес. При підвищенні температури повітря вона посилюється, якщо можлива швидка подача необхідної кількості води до лісгь-ям. Це рятує расге-ня від перегріву, знижуючи його температуру на 4-6, а іноді на Ю-15 ° С.


".. Температура різних органів рослини різна в залежності - від їх розташування щодо падаючих променів і різних за

ступеня нагретости шарів повітря. Тепло поверхні грунту і при-" земного шару повітря особливо важливо для тундрових і високогор- ,, них рослин. Присадкуватість, шпалерні і подушковидні форми зростання, притиснуті листя розеткових і полурозеточних пагонів до субстрату у арктичних і високогірних рослин можна розглядати як адаптацію їх до кращого використання тепла в умовах, де його мало.

У дні з мінливою хмарністю надземні органи рослин відчувають різкі перепади температури. Наприклад, у дібровного ефемероїдами проліски сибірської, коли хмари закривають сонце, температура листя може впасти з +25 ... + 27 до +10 ... + 15 ° С, а потім, коли рослини знову висвітлюються сонцем, піднімається до колишнього рівня. У похмуру погоду температура листя і квіток близька до температури навколишнього повітря, а часто буває на кілька градусів нижче. У багатьох рослині різниця температур помітна навіть у межах одного аркуша. Зазвичай верхівка і краї листя холодніше, тому при нічному охолодженні в цих місцях в першу чергу конденсується роса і утворюється іній.

Чергування нижчих нічних і вищих денних температур (термопериодизм) сприятливо для багатьох видів. Рослини континентальних областей найкраще ростуть, якщо амплітуда добових коливань становить 10-15 ° С, більшість рослин помірної зони-прі амплітуді в 5-10 ° С, тропічні-прі амплітуді всього в 3 ° С, а деякі з них (вовняне дерево, цукрова тростина, арахіс) -без добового ритму температур.

У різні фази онтогенезу вимоги до тепла різні. У помірному поясі проростання насіння відбувається зазвичай при більш низьких температурах, ніж цвітіння, а для цвітіння потрібна вища температура, ніж для дозрівання плодів.

За ступенем адаптації рослин до умов крайнього дефіциту тепла можна виділити три групи:

1) нехолодостойкіе рослини-сильно повреждаюг-ся або гинуть при температурах вище точки замерзання води. Загибель пов'язана з інактивацією ферментів, порушенням обміну нуклеїнових кислот і білків, проникності мембран і припиненням струму ассимилятов. Це рослини дощових тропічних лісів, водорості теплих морів;

2) неморозостійкі рослини-переносять низькі температури, але гинуть, як тільки в тканинах починає утворюватися лід. При настанні холодної пори року у них підвищується концентрація осмотично активних речовин в клітинному соку і цитоплазмі, що знижує точку замерзання до -5 ...- 7 С. Вода в клітинах може охолоджуватися нижче точки замерзання без негайного утворення льоду. Переохолоджене стан хиткий і триває найчастіше кілька годин, що однак, дозволяє рослинам переносити заморозки. Такі на-які вічнозелені субтропічні види. У період вегетації все лістостебельниє рослини неморозостійкі;

3) льдоустойчівие, або морозостійкі, р а з -ті та й я-виростають в областях з сезонним кліматом, з холодними зимами. Під час сильних морозів надземні органи дерев і чагарників промерзають, але тим не менш зберігають життєздатність.

Рослини готуються до перенесення морозів поступово, проходячи попередню загартування після того, як закінчуються ростові процеси. Загартування полягає в накопиченні в клітинах Сахаров (до 20-30%), похідних вуглеводів, деяких амінокислот і інших захисних речовин, що зв'язують воду. При цьому морозостійкість клітин підвищується, так як зв'язана вода важче відтягується утворюються в тканинах кристалами льоду. Ультраструктури і ферменти перебудовуються таким чином, що клітини переносять зневоднення, пов'язане з утворенням льоду.

Відлиги в середині, а особливо в кінці зими викликають б ^ г-рої зниження стійкості рослин до морозів. Після закінчення зимового спокою гарт утрачгвается Весняні заморозки, які настали раптово, можуть пошкодити рушивши в зростання пагони і особливо квітки навіть у морозостійких рослин

За ступенем адаптації до високих температур можна виділити наступні групи організмів:

1) нежаростойкіе види - пошкоджуються вже при

4-30 ... + 40 ° С (еукаріотичні водорості, водні квіткові, наземні мезофіти);

2) жаротривке еукаріоти-рослини сухих м "-стообітаній з сильною інсоляцією (степів, пустель, саван, сухих субтропіків і т. П.); Переносять півгодинне нагрівання до +50 ... 4-60 ° С;

3) жаростійкі прокаріоти - термофільні бактерії і деякі види синьо-зелених водоростей, можуть жити в гарячих джерелах при температурі +85 ... + 90 ° С.

Деякі рослини регулярно зазнають впливу пожеж, коли температура короткочасно підвищується до сотень градусів. Пожежі особливо часті в саванах, в сухих твердолисті лісах і чагарниках типу чапарраля. Там виділяють групу рослин нірофітов, стійких до пожеж. У дерев саван на стовбурах товста шкірка, просочена вогнетривкими речовинами, надійно захищає внутрішні тканини. Плоди і насіння пірофітов мають товсті, часто здерев'янілих покриви, які розтріскуються, будучи обпалені вогнем.

Найбільш загальні адаптації, що дозволяють уникати перегріву, - підвищення термоустойчивости протопласта в результаті загартовування, охолодження тіла шляхом підвищеної транспірації, відображення і розсіювання падаючих на рослину променів завдяки глянсуватою поверхні листя або густому опущення з світло-


w {У - "- 9s ~ Fr "" у

^ Мйа ^^ ййюсков, зменшення той чи інший спосіб, що нагрівається 1йн1а1вді. У багатьох тропічних рослин з сімейства бобовик - йаятемяературе повітря вище + 35 ° С листочки складного листа "ймадиваются, ніж удвічі скорочується поглинання радіації. У рослин жестколистних лісів і чагарникових угруповань, що ростуть при сильної літньої інсоляції, листя повернені ребром до полуденним променям сонця, що допомагає уникати перегрг-

вання. _

Температурні адаптації тварин. На відміну від рослині

тварини, які мають мускулатурою, виробляють набагато більше власного, внутрішнього тепла. При скороченні м'язів звільняється значно більше теплової енергії, ніж при функціонуванні будь-яких інших органів і тканин, так як ККД використання хімічної енергії для здійснення м'язової роботи відносно низький. Чим могутніше і активніше мускулатура, тим більше тепла може генерувати тварина. У порівнянні з рослинами тварини мають більш різноманітними можли <ностями регулювати, постійно або тимчасово, температуру власного тіла. Основні шляхи температурних адаптації у тварин такі:

1) хімічна терморегуляція-активне збільшення теплопродукції у відповідь на зниження температури середовища;

2) фізична терморегуляція-зміна рівня тепловіддачі, здатність утримувати тепло або, навпаки, розсіювати його надлишок. Фізична терморегуляція здійснюється завдяки особливим анатомічним і морфологічним рисам будови тварин: волосяному і пір'яного покриву, деталей пристроїв кровоносної системи, розподілу жирових запасів, можливостям испарительной тепловіддачі і т. П .;

3) поведінка організмів. Переміщаючись в пространсг. ве або змінюючи свою поведінку більш складним чином, тварини можуть активно уникати крайніх температур. Для багатьох тварин поведінка є майже єдиним і дуже ефективним способом підтримки теплового балансу.

Пойкілотермні тварини відрізняються більш низьким рівнем обміну речовин в порівнянні з гомойотермним навіть при однаковій температурі тіла. Наприклад, пустельна ігуана при температурі + 37 ° С споживає кисню в-7 разів менше, ніж гризуни такої ж величини. Через зниженого рівня обміну власного тепла у пойкілотермних тварин виробляється мало і, отже, можливості хімічної терморегуляції у них незначні. Фізична терморегуляція розвинена також слабо. Для пойкілотермних особливо складно протистояти нестачі тепла. Зі зниженням температури середовища всі процеси життєдіяльності сильно уповільнюються і тварини впадають в заціпеніння. У такому неактивному стані вони мають високу холодостійкістю, яка забезпечується в основному біохімічними адаптаціями. Щоб перейти до активності, тварини спочатку повинні отримати певну кількість тепла ззовні.

У відомих межах пойкілотермні тварини здатні регулювати надходження в тіло зовнішнього тепла, прискорюючи нагрівання або, навпаки, уникаючи перегріву. Основні способи регуляції температури тіла у пойкілотермних поведенческіе- зміна пози, активний пошук сприятливих мікрокліматичних умов, зміна місця проживання, цілий ряд спеціалізованих форм поведінки, спрямованих на підтримання умов навколишнього середовища і створення потрібного мікроклімату (риття нір, спорудження гнізд і т. Д.) .

Зміною пози тварина може посилити або послабити нагрівання тіла за рахунок сонячної радіації. Наприклад, пустельна сарана в прохолодні ранкові години підставляє сонячним променям широку бічну поверхню тіла, а в полудень - вузьку спинну. У сильну спеку тварини ховаються в тінь, ховаються в норах. У пустелях днем, наприклад, деякі види ящірок і змій підіймаються на кущі, уникаючи зіткнення з розпеченої поверхнею грунту. До зими багато тварин шукають притулку, де хід температур більш згладжений в порівнянні з відкритими місцями проживання. Ще більш складні форми поведінки суспільних комах: бджіл, мурах, термітів, які будують гнізда з добре регульованою всередині них температурою, майже постійної в період активності комах.

У окремих видів відзначена здатність і до хімічної терморегуляції. Багато пойкілотермні тварини здатні підтримувати оптимальну температуру тіла за рахунок роботи м'язів, проте з припиненням рухової активності тепло перестає вироблятися і швидко розсіюється з організму через недосконалість механізмів фізичної терморегуляції. Наприклад, джмелі розігрівають тіло спеціальними м'язовими скороченнями-тремтінням-до +32 ... + 33 ° С, що дає їм можливість злітати і годуватися в прохолодну погоду.

У деяких видів існують також пристосування до зменшення або посилення тепловіддачі, т. Е. Зачатки фізичної терморегуляції. Ряд тварин уникає перегрівання, посилюючи втрату тепла через випаровування. Жаба за годину при 20 ° С втрачає на суші 7770 Дж, що в 300 разів більше її власної теплопродукції. Багато рептилії при наближенні температури до верхньої критичної починають важко дихати або тримати рот відкритим, посилюючи віддачу води зі слизових оболонок.

Теплокровність розвинулася з пойкилотермія шляхом удосконалення способів регуляції теплообміну. Здатність до такої регуляції слабо виражена у дитинчат ссавців і пташенят і повністю проявляється лише в дорослому стані.

Дорослі Гомойотермниє тварини відрізняються настільки ефективною регуляцією надходження і віддачі тепла, що це дозволяє їм підтримувати постійну оптимальну температуру тіла в усі пори року. Механізми терморегуляції у кожного виду безліч і різноманітні. Це забезпечує більшу

надійність механізму підтримки температури тіла. Такі мешканці півночі, як песець, заєць-біляк, полярна куріпка, нормально життєдіяльні і активні навіть у найлютіші морози, коли різниця температури повітря і тіла становить свише70 ° С.

Надзвичайно висока опірність гомойотермних тварин перегрівання була блискуче продемонстрована близько двохсот років тому в досвіді доктора Ч. Блегдена в Англії. Разом про кількома друзями і собакою він провів 45 хв в сухий камері при температурі + 126 ° С без наслідків для здоров'я. У той же час шматок м'яса, взятий в камеру, виявився звареним, а холодна вода, випаровуванню якої перешкоджав шар масла, нагрілася до кипіння.

У теплокровних тварин дуже висока здатність до хімічної терморегуляції. Вони відрізняються високою інтенсивністю обміну речовин і виробленням великої кількості тепла.

На противагу пойкілотермним при дії холоду в організмі гомойотермних тварин окислювальні процеси не слабшають, а посилюються, особливо в скелетних м'язах. У багатьох тварин відзначається м'язове тремтіння, яка веде до виділення додаткового тепла. Крім того, клітини м'язової та багатьох інших тканин виділяють тепло і без здійснення робочих функцій, приходячи в стан особливого терморегуляционного тонусу. Тепловий ефект м'язового скорочення і терморегуляционного тонусу клітин різко зростає при зниженні температури середовища.

При продукуванні додаткового тепла особливо посилюється обмін ліпідів, так як нейтральні жири містять основний запас хімічної енергії. Тому жирові запаси жівог-них забезпечують кращу терморегуляцію. Ссавці про-падають навіть спеціалізованої бурої жирової тканиною, в якій вся звільняється хімічна енергія, замість того щоб переходити в зв'язку АТФ, розсіюється у вигляді тепла, т. Е. Йде на обігрівання організму. Бура жирова тканина найбільш розвинена у тварин холодного клімату.

Підтримка температури за рахунок зростання теплопродукції вимагає великої витрати енергії, тому тварини при посиленні хімічної терморегуляції або мають потребу у великій кількості їжі, або витрачають багато жирових запасів, накопичених раніше. Наприклад, бурозубка крихітна має виключно високий рівень обміну. Чергуючи дуже короткі періоди сну і активності, вона діяльна в будь-який годинник діб, не впадає в сплячку взимку і в день з'їдає корму в 4 рази більше власної маси. Частота серцебиття у бурозубок до 1000 ударів в хвилину. Також і птахам, що залишаються на зиму, потрібно багато корму; їм страшні не стільки морози, скільки нестатку кормів. Так, при гарному врожаї насіння ялини і сосни клести взимку навіть виводять пташенят.

Посилення хімічної терморегуляції, таким чином, має свої межі, обумовлені можливістю добування їжі.

При нестачі корму взимку такий тип терморегуляції екологічно невигідний. Він, наприклад, слабо розвинений у всіх тварин, що мешкають за полярним колом: песців, моржів, тюленів, білих ведмедів, північних оленів та ін. Для мешканців тропіків хімічна терморегуляція також не характерна, оскільки у них практично не виникає необхідності в додатковому про-дуцірованіі тепла.

Фізична терморегуляція екологічно більш вигідна, так як адаптація до холоду здійснюється не за рахунок додаткової вироблення тепла, а за рахунок збереження його в тілі тварини. Крім того, можлива захист від перегріву шляхом посилення тепловіддачі в навколишнє середовище. У філогенетичному ряду ссавців-від комахоїдних до рукокрилих, гризунів та хіщнікам- механізми фізичної терморегуляції стають все більш досконалими і різноманітними. До них слід віднести рефлекторне звуження і розширення кровоносних судин шкіри, що змінюють її теплопровідність, зміна теплоізолюючих властивостей хутра і пір'яного покриву, протиточний теплообмін при кровопостачанні окремих органів, регуляцію испарительной тепловіддачі.

Густе хутро ссавців, пір'яний і особливо пуховий покрив птахів дозволяють зберігати навколо тіла прошарок повітря з температурою, близькою до температури тіла тварини, і тим самим зменшити тепловипромінювання в зовнішнє середовище. Тепловіддача регулюється нахилом волосся і пір'я, сезонної сменоймеха і оперення. Виключно теплий зимовий хутро тварин Заполяр'я дозволяє їм в холоду обходитися без підвищення обміну речовин і знижує потребу в їжі. Наприклад, песці на узбережжі Північного Льодовитого океану взимку споживають їжі навіть менше, ніж влітку.

У тварин холодного клімату шар підшкірної жирової клітковини розподілений по всьому тілу, так як жир - хороший тепло-ізолятор. У тварин жаркого клімату подібний розподіл жирових запасів призводило б до загибелі від перегріву через неможливість виведення надлишку тепла, тому жир у них запасається локально, в окремих частинах тіла, не заважаючи Тепловипромінювання із загальною поверхні (верблюди, курдючні вівці, зебу і ін. ).

Системи противоточного теплообміну, що допомагають підтримувати постійну температуру внутрішніх органів, виявлені в лапах і хвостах у сумчастих, лінивців, муравьедов, напівмавп, ластоногих, китів, пінгвінів, журавлів і ін.

Ефективним механізмом регуляції теплообміну служить випаровування води шляхом потовиділення або через вологі слизові оболонки порожнини рота і верхніх дихальних шляхів. Так як теплотапаротворення води велика (2,3-Ю6 Дж / кг), таким шляхом виводиться з організму багато надлишкового тепла. Здатність до утворення поту у різних видів дуже різна. Людина при сильній спеці може виділити до 12 л поту в день, розсіюючи тепло в десятикратному кількості в порівнянні з нормою. ви-

Рис 10 Величини випаровування, необхідного для підтримки постійної температури у ссавців різної маси в жаркій пустелі (по Шмідту Нільсеном, 1972)

ділячи вода, природно, повинна відшкодовуватися через пиття. У деяких тварин випаровування йде тільки через слизові оболонки рота. У собаки, для якої задишка - основний спосіб испарительной терморегуляції, частота дихання при цьому доходить до 300-400 вдихів за хвилину. Регуляція температури через випаровування вимагає витрати організмом води і тому можлива не у всіх умовах існування.

Важливе значення для підтримки температурного балансу має відношення поверхні тіла до його об'єму, так як в кінцевому рахунку масштаби продукування тепла залежать від маси тварини, а теплообмін йде через його покриви.

Зв'язок розмірів і пропорцій тіла тварин з кліматичними умовами їх проживання була помічена ще в XIX в. Згідно з правилом К. Бергмана, якщо два близьких види теплокровних відрізняються розмірами, то більший мешкає в більш холодному, а дрібний-в теплому кліматі. Бергман підкреслював, що Ега закономірність проявляється лише в тому випадку, якщо види не відрізняються іншими пристосуваннями до терморегуляції.

Д. Аллі н в 1877 р помітив, що у багатьох ссавців і птахів північної півкулі відносні розміри кінцівок і різних виступаючих частин тіла (хвостів, вух, дзьобів) збільшуються на південь. Терморегуляціонная значення окремих ділянок тіла далеко не рівноцінна. Виступаючі частини мають велику відносну поверхню, яка вигідна в умовах жаркого клімату. У багатьох ссавців, наприклад, особливе значення для підтримки теплового балансу мають вуха, забезпечені, як правило, великою кількістю кровоносних судин. Величезні вуха африканського слона, маленькою пустельною листки фенека, американського зайця перетворилися в спеціалізовані органи терморегуляції.

Мал. 11. Відносний розмір вушних раковин у зайців.

Зліва направо: біляк; толай; американський заєць,

При адаптації до холоду проявляється закон економії поверхні, так як компактна форма тіла з мінімальним відношенням площі до обсягу найбільш вигідна для збереження тепла. В деякій мірі це властиво і рослинам, що створює в північних тундрах, полярних пустелях і високо в горах плог-

ні подушкові форми з мінімальною поверхнею тепловіддачі.

Поведінкові способи регуляції теплообміну для теплокровних тварин не менш важливі,ніж для пойкілотермних, і також надзвичайно різноманітні-від зміни пози і пошуків укриттів до спорудження складних нір, гнізд, ближніх і дальніх міграцій.

У норах риють тварин хід температур згладжений тим сильніше, чим більше глибина нори. У середніх широтах на відстані 150 см від поверхні грунту перестають відчуватися навіть сезонні коливання температури. В особливо майстерно побудованих гніздах також підтримується рівний, сприятливий мікроклімат. У войлокообразной гнізді синиці-ремеза, що має лише один вузький боковий вхід, тепло і сухо в будь-яку погоду.

Особливий інтерес представляє групову поведінку тварин з метою терморегуляції. Наприклад, деякі пінгвіни в сильний мороз і бурани збиваються в щільну купу, так звану «черепаху». Особи, які опинилися з краю, через деякий час пробиваються всередину, і «черепаха» повільно крутиться і переміщається. Усередині такого скупчення температура підтримується близько +37 ° С навіть у найлютіші морози. Мешканці пустель верблюди в сильну спеку також збиваються разом, притискаючись один до Друга боками, але цим досягається протилежний ефект-запобігання сильного нагрівання поверхні тіла сонячними променями. Температура в центрі скупчення тварин дорівнює температурі їх тіла, + 39 ° С, тоді як шерсть на спині і боках крайніх особин нагрівається до + 70 ° С.


Рис 12 Особливості будови нір і розташування гнізд різних видів ссавців (по І П Наумову, 1963, І. І. Барабаш-Никифорову, А Н. Формозова, 1963):

I - лігво зайця-русака в піщаних дюнах; 2сніжна нора зайця-русака; 3-річна нора полуденної піщанки; 4нора малого ховрашка; 5-нора хохулі, б - хатка ондатри (а-гніздові камери, б-кормові камери і запаси їжі); 7 - гнізда рудої полівки в дуплі дуба; 8-зимовий гніздо звичайної білки

Поєднання ефективних способів хімічної, фізичної та поведінкової терморегуляції при загальному високому рівні окислювальних процесів в організмі дозволяє гомойотермним тваринам підтримувати свій тепловий баланс на тлі широких коливань зовнішньої температури.


Екологічні вигоди поікілотерміі і гомойотермии. Пойк.ч-лотермние тварини через загальний низький рівень обмінних процесів досить активні тільки поблизу від верхніх температур-ниа кордонів існування. Володіючи лише окремими терморс-регуляторних реакціями, вони не можуть забезпечити сталості теплообміну. Тому при коливаннях температури середовища актив ність пойкілотермних переривчаста. Оволодіння местообитаниями з постійно низькими температурами для холоднокровних тварин важко Воно можливо лише при розвитку холодо-вої стенотерміі і доступно в наземної середовищі лише дрібним формам, здатним використовувати переваги мікроклімату.

Підпорядкування температури тіла температурі середовища має, однак, ряд переваг. Зниження рівня обміну при дії холоду економить енергетичні витрати, різко зменшує потребу в їжі.

В умовах сухого жаркого клімату пойкілотермним дозволяє уникати зайвих втрат води, так як практичне отсуг-ствне відмінностей між температурами тіла і середовища не визиваег додаткового випаровування. Високі температури пойкилотермія-ні тварини переносять легше і з меншими енергетичними затратами, ніж Гомойотермниє, які витрачають багато енергії на видалення надлишку тепла з тіла.

Організм гомойотермним тварини завжди функціонує тільки у вузькому діапазоні температур. За цими межами для гомойотермних неможливо не тільки збереження біологічної активності, а й переживання в пригніченому стані, так як витривалість до значних коливань температури тіла ними втрачена. Зате, відрізняючись високою інтенсивністю окислювальних процесів в організмі і володіючи потужним комплексом терморегуляціонних коштів, Гомойотермниє тварини можуть підтримувати для себе постійний температурний оптимум при значних відхиленнях зовнішніх температур.

Робота механізмів терморегуляції вимагає великих енергетичних витрат, для заповнення яких тварина потребує посиленого живлення. Тому єдино можливим станом тварин з регульованою температурою тіла є стан постійної активності. У холодних районах обмежуючим фактором в їх розповсюдженні є не температура, а можливість регулярного добування їжі.

Вологість,




допущено | Коротка історія ЕКОЛОГІЇ | ФАКТОРИ СЕРЕДОВИЩА. ЗАГАЛЬНІ ЗАКОНОМІРНОСТІ ЇХ ДІЇ НА ЖИВІ організми | Мінливість, варіабельність та різноманіття відповідних реакцій на дію факторів середовища у окремих особин виду. | Повітря як екологічний фактор для наземних організмів | У житті живих організмів | Основні шляхи пристосування живих організмів до умов середовища | Екологічні зони Світового океану | Основні властивості горілкою середовища | Деякі специфічні пристосування гідробіонтів |

загрузка...
© um.co.ua - учбові матеріали та реферати