На головну

Біла плямистість

  1. Інквізиція: вона біла або чорна?
  2. Тиків (тик плямистість, крапка)

Наявність білого візерунка на тулуб характерно для багатьох порід собак. Більш того, у багатьох з них характер розташування білих відмітин є мало не основною ознакою. Теоретично, білі ділянки розглядаються як білі плями, не дивлячись на кількість білого. Раніше цей термін вживається тільки, коли кількість білого лімітовано в вигляді плям на темному тлі. Тепер термін «біла плямистість» вживається більш широко і включає також випадки, коли білий переважає або ж собака майже вся біла. При цьому біле поле можна розглядати як одне велика біла пляма.

Розподіл і поширення білих відмітин слід щодо правильної прогресії. Так, якщо розташувати плямистих собак у напрямку зниження профарбованих ділянок, то виявляється наступна закономірність (див. Рис. На стор. 87). Спочатку білі відмітини з'являються на грудях, лапах, морді і кінчику хвоста. У міру збільшення площі білий поширюється на всі груди, живіт, кінцівки. Довше - на плечі і холку, потім боки і верхню частину спини. Поступово, на тілі залишаються нечисленні пігментовані плями, дедалі менші в розмірах. На цій стадії також спостерігається закономірність в розташуванні залишилися забарвлених плям. Найчастіше вони залишаються на боках, голові, особливо навколо вух і в основі хвоста. На малюнку схематично відображені описані процеси.

Причиною такої загальної закономірності розвитку білої плямистості полягає у відсутності пігмент-утворюючих клітин в шкірі раннього ембріона при коренях волосся. Ці клітини утворюються в певних місцях, що відповідає приблизно ділянок на голові і уздовж спини у країнах, що розвиваються ембріонів. Якщо щось перешкоджає утворенню достатньої кількості первинних точок пігментації або швидкість поширення пігмент-утворюючих клітин по тулубу гальмується в ході розвитку ембріона, то щенята народжуються з білими мітками. Хоча структура шкіри залишається нормальною і на ній виростають нормальні волосся, вони будуть безбарвними (тобто білими для людського ока), так як пігмент-продукують клітини не встигли поширитися в ці ділянки. Так як ембріональний розвиток - це строго детермінований процес, то для цих клітин можливість своєчасно зайняти свою позицію так само строго обмежена в часі.

Слід, однак, відзначити, що, незважаючи на загальні тенденції в збільшенні кількості білого, існують значні варіації. Особливо це стосується собак з переважанням білого. У них плями можуть виникати в будь-якому місці голови, плечей, боків і, як правило, не обов'язково симетрично. Навпаки, становище білої проточіни на морді і відмітин, що утворюють комір (так звана воротниковая ступінь плямистості) щодо постійно і служить відмінною рисою таких порід, як бостон-тер'єр, коллі і сенбернар.

Тварини, у яких на білому тлі розкидані пігментовані плями, називаються пегімі. Деякі з цих варіацій обумовлені дією полигенов, що модифікують експресію (тобто кількість білого) основних алелей плямистості, а деякі - порушенням в ході ембріонального розвитку.

Показано, що, якщо в породі кращий якийсь певний характер плямистості, то кількість інших варіацій значно зменшується, але не зникає зовсім.

Літтл (1957) висунув гіпотезу, що різноманітність розподілу плям на тулуб можна пояснити існуванням трьох мутантних алелів гена S, що визначає суцільний (небілих) забарвлення.

 Позначення ступеня плямистості  символ  Ступінь плямистості см. Ріс.на стр. 87
 суцільний S
 ірландська плямистість si  1-3
 пегость sp  3-9
 крайня ступінь білої плямистості sw  9-10

Аллель ірландської плямистості продукує найменший ступінь плямистості. Білі відмітини варіюють від плям починаючи з морди, грудей, плечей, голови, ніг і закінчуючи вузьким коміром на шиї. Типовим прикладом експресії варіабельності ірландської плямистості sisi по Літтл є бассенджі.

Тварини, гомозиготні за геном пегости spsp, Мають більшу кількість білого, ніж тварини попереднього типу. Однак, для sp характерно значно ширша варіабельність експресії. Наприклад, по Літтл, бігль має генотип spsp, Але значна частина білих відмітин за характером розподілу лише ненабагато відрізняється від бассенджі. З «іншого боку фокстер'єри мають такий же генотип spsp, Але в загальній своїй масі мають стільки білого, що часом їх можна розглядати як білих собак з невеликими пігментованими плямами.

Аллель межі плямистості визначає найбільшу кількість білого і, в крайньому випадку, такі тварини повністю білі за винятком невеликого плями або плям на крупі або голові. У цю групу також входять темноокі собаки зовсім без плям. У цілого ряду порід такий фенотип є або стандартним забарвленням або прийнятої варіацією.

Доказом того, що чисто білі темноокі собаки мають генотип swsw є той факт, що у таких собак можуть іноді з'являтися цуценята з невеликими плямами в стандартних місцях. Тому, Літтл припустив, що білі бультер'єри, великі пиренейские собаки, самоїди і саліхемтерьери мають генотип swsw. Можливо, що аллели плямистості в повному обсязі домінантні один до одного, але ці взаємини нестійкі.

Виходячи з багатьох спостережень, можна припустити, що ген S домінантою до si, Але не до sp або sw. гетерозиготи Ssp і Ssw дають забарвлення по типу ірландської плямистості. аллель si домінантою до sp, Але не до sw гетерозиготи sisw дають пегость або забарвлення, близький до цього. Взаємини між sp і sw поки не ясні через нестачу даних. Можливо, що spsw дають білих собак з незначною кількістю забарвлених плям. Слід пам'ятати, що експресія sp показує величезну варіабельність і серйозно ускладнює остаточне виявлення взаємин між алелями цього локусу.

Крім цього, експресія всіх мутантних алелів плямистості частково контролюється модифікують полігенами. Більшою мірою вони визначають незалежно від породи ступінь плямистості, ніж порядок, місце розташування плям і їх конфігурацію.

До сих пір не з'ясовані механізми дії модифікаторів: чи то вони діють самі по собі, то чи впливають на експресію S-алелей. Майже очевидно, що деякі з них здатні самі по собі продукувати початкову ступінь білої плямистості у гомозиготних SS (генотипически - це генотип суцільного забарвлення). У деяких випадках невеликі білі плями можуть виникати як наслідок збоїв ембріонального розвитку. Однак, сумнівно, щоб всі подібні випадки можна було б пояснити таким чином. Ситуація ускладнена ще й тим, що багато поліг, залучені в цей процес, експресуються також вариабельно. Таким чином, багато SS-тварини, мають незначні білі відмітини за рахунок дії модифікаторів. У будь-якому випадку, при постійному відборі тільки повністю пігментованих собак, завжди будуть випадки появи невеликої частини тварин з білими мітками.

І Вітні (1947) і Літтл (1957) відзначали, що чорні і червоні спанієлі відрізняються за кількістю білого. Так, у більшій частині чорних собак спостерігається невелике або середнє кількість білого, тоді як у рудих спанієлів білого значно більше. Можна припустити, що один з найбільш впливових модифікаторів гена s зчеплений з геном е, або, що пігмент-продукують клітини, що містять в геномі її менш здатні поширюватися по шкірі порівняно з E-містять. Такі відмінності не виявляються у повністю забарвлених тварин, але стають очевидними у плямистих. Берні і Фразер (1966) відзначили, що коричневі собаки займають в цьому відношенні проміжне положення. Це має на увазі, що ген b є фактором, також впливає на розвиток плямистості.

Може здатися дивним, що різні гени білої плямистості є алелями одного локусу, так як у багатьох видів ссавців біла плямистість виникає при мутаціях різних локусів. Подібну ситуацію можна було б припустити і для собак, як зазначає Хатт (1979). Однак, великі дані, опубліковані Літтл (1957) повністю узгоджуються з припущенням про існування тільки одного локусу з декількома алелями. Існування незалежної від s-алелей гена білої плямистості сумнівно. Питання лише в тому, скільки насправді алелей: дві або три, так як дуже важко часом розрізнити експресію si і sp.

 




Рой Робінсон | I. ВАРІАЦІЇ забарвлення і СТРУКТУРИ ШЕРСТІ | Аллели протяжності забарвлення | Взаємодія локусів А і Е | коричневе забарвлення | ослаблення забарвлення | Аллели білого забарвлення, альбинизма | Ослаблення забарвлення, пов'язане з розовоглазіем | Мармуровий забарвлення (мерль) | Руфізм (рижіну) |

© um.co.ua - учбові матеріали та реферати