загрузка...
загрузка...
На головну

Існують два механізми, що приводять до порушення м'язових веретен: 1) розтягнення м'яза і 2) скорочення інтрафузальних волокон (гамма-петля).

  1. А - розтягнення; б - стиснення; в - вигин; г - кручення (ориг.). На схемах внизу - зміщення елементів (по С. Е. Хайкіпу)
  2. Б. Скорочення озонового шару.
  3. біомеханіка м'язи
  4. В. Хронічна недостатність прегангліонарних вегетативних волокон.
  5. Величина і напрямок тяги м'яза
  6. Збудливість серцевого м'яза

Отже, при управлінні рухами вищі моторні рівні крім прямих впливів на спинальні альфа-мотонейрони можуть надавати на них опосередкований вплив - через гамма-петлю. Управління через гамма-петлю є важливим механізмом збереження положення ланок тіла і збереження необхідних суглобових кутів. Справа в тому, що при управлінні, в якому використовується спінальна гамма-петля, вищі моторні рівні звільняються від безпосереднього контролю за збереженням довжини м'язи і, отже, за збереженням положення в кожному окремому суглобі. Їм необхідно лише забезпечити певний рівень гамма-активності і тим самим визначити необхідну (еталонну) довжину м'язових веретен (ступінь їх скорочення). Після цього збереження необхідної довжини м'язи може підтримуватися автоматично спінальних моторних рівнем за допомогою механізму рефлексу на розтягнення.

При здійсненні складних рухових актів відбувається одночасна активація a- і g-мотонейронів: активуються a-мотонейрони (забезпечуючи сам рух) і g-мотонейрони (підтримуючи збудження a-мотонейронів).

Регуляція напруги м'язи: Крім довжини, в працюючих м'язах рефлекторно регулюється ще один параметр - напруга. Коли людина починає піднімати вантаж, напруга в м'язах наростає до такого значення, щоб цей вантаж можна було відірвати від підлоги, але не більше: для підйому 10 кг не треба напружувати м'язи, як для підйому 20 кг. Пропорційно зростанню напруги посилюється імпульсація від пропріорецепторов сухожиль, які називаються рецептори Гольджі. Як ми вже відзначили, ці рецептори розташовані в ділянках сухожиль, що примикають до м'яза, і з м'язовими екстрафузальних волокнами з'єднані послідовно (рис.2 А, Б). Рецептори збуджуються при збільшенні напруги м'язи. У цих умовах аферентних нейрон, пов'язаний з рецепторами сухожиль, передає збудження на гальмівні вставні (інтеронейрони) нейрони спинного мозку. Ці нейрони, в свою чергу, утворюють гальмівні синапси на альфа-мотонейронах, що не дає альфа-мотонейронів збуджуватися більше, ніж це необхідно. При цьому зменшується імпульсація, що надходить від них до екстарфузальним м'язових волокон, тонус м'язи знижується (рис. 6). У цих умовах імпульси від сухожильних рецепторів грають роль свого роду «обмежувачів» скорочення своєї ж м'язи. Одночасно за допомогою збуджуючих клітин відбувається активація мотонейронів м'язів-антагоністів. Гальмівні сухожильні рефлекси, на відміну від рефлексів підтримки довжини скелетних м'язів, адресуються не до однієї м'язі, а до групи м'язів-антагоністів.

Рінок6. Рефлекторна регуляція напруги м'язи

Таким чином, сухожильні рефлекси відіграють двояку роль: 1. Беруть участь в регуляції напруги в м'язі. Коли напруга досягає значення, при якому порушуються сухожильні рецептори Гольджі, a-мотонейрони, що іннервують скорочуються м'язи, гальмуються, що призводить до її розслабленню і падіння в ній напруги; 2. Сприяючи швидкому розслабленню м'яза, вони захищають її від ушкодження при сильних скороченнях. Незважаючи на це, при надмірних навантаженнях і напрузі литкового м'яза в ряді випадків у спортсменів і артистів балету може відбуватися відрив ахіллового сухожилля від місця прикріплення.

Запам'ятайте: В регуляції діяльності кожного м'яза беруть участь дві регулюючі системи зворотного зв'язку: система регуляції довжини, роль датчика в якій грають м'язові веретена, і система регуляції напруги, датчиками якої служать сухожильні рецептори.

Довжина і напруга м'язи взаємообумовлені. Якщо, наприклад, витягнута вперед рука послабить напругу м'язів, то зменшиться роздратування рецепторів Гольджі, а сила тяжіння стане опускати руку. Це призведе до розтягування м'язів, наростання збудження інтрафузальних рецепторів і відповідної активації мотонейронів. У підсумку відбудеться скорочення м'язів і рука повернеться в попереднє положення.

Сухожильнірефлекси названі так тому, що їх можна викликати, легко вдаривши неврологічним молоточком по сухожиль більш-менш розтягнутої м'язи. Від удару така м'яз розтягується і негайно рефлекторно скорочується. У неврологічній практиці сухожильні рефлекси використовуються для оцінки стану відповідних сегментів спинного мозку. Найбільш відомий рефлекс розтягування - колінний, виникає у відповідь на короткочасне розтягування чотириголового м'яза стегна легким ударом по її сухожилля нижче колінної чашечки. Розслаблена м'яз розтягується, а який виник у зв'язку з цим збудження рецепторів м'язових веретен поширюється по рефлекторної дузі до цієї ж м'язі. Після короткого латентного періоду відбувається скорочення м'язи і розгинання кінцівки (рис. 7).

Малюнок 7. Схема рефлекторної

дуги колінного сухожильного рефлексу

Цей рефлекс відображає стан III - IV поперекових сегментів спинного мозку, так як саме там розташовані центри цього рефлексу. Крім колінного рефлексу в клініці застосовують ще цілий ряд подібного роду рефлекторних проб. Наприклад, постукування в області ліктьового суглоба викликає рефлекторне розгинання руки. Розтягування в цьому випадку піддається триголовий м'яз плеча.

Таким чином, найнижчий рівень у організації руху пов'язаний з руховими системами спинного мозку. У спинному мозку є альфа-мотонейрони, які прямо управляють м'язами; розташовуються гамма-мотонейрони і вставні нейрони (інтеронейрони), що утворюють безліч контактів з іншими нервовими клітинами. Від збудження вставних нейронів залежить, чи буде той чи інший рух полегшено або загальмовано. На спинальному рівні здійснюється найбільш проста форма автоматичного регулювання стану м'язів - рефлекс на розтяг. В його основі лежить зворотний зв'язок від м'язових веретен до альфа-мотонейронів спинного мозку.

Управління роботою м'язів здійснюється не окремими нейронами, а мотонейронами пулом, який визначає силу і участь в скороченні всіх або частини волокон кожної миши. Мотонейронами або руховим пулом називаються мотонейрони, що іннервують одну м'яз і розсіяні по кільком сегментам спинного мозку.

Розглянуті вище механізми підтримки м'язового тонусу здійснюються на рівні спинного мозку, тому такий тонус називається спинальний. Він характеризується дуже слабкою виразністю тонічного напруження м'язів і не може забезпечити підтримання пози тваринного і акт ходьби. Але він достатній для здійснення найпростіших спинальних рефлексів.

Згинальні і ритмічні рефлекси спинного мозку. Рухові програми спинного мозку.

У моторних системах можна виділити три типи здійснюваних рухів: рефлекторні, ритмічні і довільні. Вони розрізняються за ступенем складності і участі свідомості в контролі виконуваних дій. У кожному з них є два компонента, що потребують контролі: тонічний, Який забезпечує необхідну для початку руху позу і на час фіксує в стабільному положенні деякі суглоби, і фазний, Що визначає напрямок і швидкість руху. Рефлекторні рухи відносяться до найпростіших моторним дій, вони виконуються швидко, стереотипно і в принципі не потребують свідомому контролі, тобто можуть виникати мимоволі. Як приклад можна привести все сухожильні рефлекси (такі як колінний), а також захисний згинальний рефлекс, що виникає у відповідь на дотик до гарячого предмету.

Сто людей на сотню, ненавмисно доторкнеться рукою до сильно нагрітого предмета, негайно зігнутий її, що вберігає від ще більшого пошкодження. Ця стереотипна захисна реакція виникає раніше, ніж усвідомлюється сенс того, що сталося. Вона забезпечується вродженим рефлекторним механізмом, в якому беруть участь больові чутливі закінчення, сенсорний нейрон, інтеронейрони спинного мозку і мотонейрони м'язів-згиначів. За таким же рефлекторному стереотипу людина, що наступив босою ногою на колючку або гострий камінчик, негайно її згинає. Це еволюційно древній рефлекс: адже навіть позбавлена ??головного мозку жаба згинає лапку, занурену в кислоту.

Деякі рухові рефлекси складаються з повторюваних ритмічних рухів. Наприклад, у багатьох шерстистих тварин у відповідь на неприємне подразнення шкіри паразитами спостерігається чухання. Шеррингтон описав чесательний рефлекс у спінальних собак, що вказує на локалізацію його центру в спинному мозку. У спінальних тварин були також виявлені локомоторним рефлекси, що складаються в рітмітческой зміні скорочень згиначів і розгиначів на різних лапах, як при ходьбі. І дійсно, в спинному мозку виявлена ??ланцюг нейронів, що виконує функції генератора шагания. Вона відповідальна за чергування періодів збудження і гальмування різних мотонейронів і може працювати в автоматичному режимі.

Отже, прості рухові стереотипні програми спинний мозок може здійснювати самостійно в залежності від характеру сенсорної інформації. Він може, наприклад, перервати згинання пальців, що беруть який-небудь предмет, якщо цей предмет виявиться сильно нагрітим.

У природних умовах рефлекторна діяльність спинного мозку координується вищерозташованими відділами ЦНС. При позбавленні зв'язку спинного мозку з головним мозком шляхом хірургічної перерізання або травми розвивається так званий «спинальний шок» - тимчасове зникнення рефлекторних функцій спинного мозку. Тривалість шоку визначається філогенетичної розвиненістю головного мозку: у жаби - кілька хвилин, у кішки - кілька днів, у людини - кілька місяців. Після травматичних розривів спинного мозку у людини зберігаються рефлекси регуляції м'язової довжини і напруги, захисні згинальні рефлекси, але локомоторним рефлекси у людей, на відміну від чотириногих, не виявляються. Перейшовши до прямоходіння, людина була змушена деякі повноваження спинного мозку передати головному. Проте, еволюційно старі програми ходьби і автоматизми такого роду діяльності збереглися і у нього. Наприклад, коли людина йде, він рідко замислюється про чергуються рухах своїх ніг, може розмовляти на ходу, а дехто примудряється навіть читати. Але, незважаючи на це, після травматичного розриву спинного мозку людина стає абсолютно безпорадним: він не може зробити жодного довільного руху за допомогою м'язів, які управляються мотонейронами спинного мозку, розташованими нижче місця пошкодження. Людина виявляється нездатним координувати м'язовий тонус згиначів і розгиначів і, відповідно, зберігати вертикальну позу і утримувати рівновагу, оскільки необхідні для цього нервові центри настановних тонічних рефлексів розташовані в стовбурі мозку (ми їх розглянемо пізніше).

Запам'ятайте! СПИННИЙ МОЗОК

 --- Є центром тонічних рефлексів розтягування, які забезпечують підтримку довжини і обмеження напруги скелетних м'язів;
 --- Створює вихідний тонус м'язів, який недостатній, щоб забезпечити стояння і вертикальне положення голови ( "антигравітаційну позу");
 --- Здійснює найпростіші рухові рефлекси згинання та розгинання кінцівок, шагательном руху;
 --- Є виконавчою структурою по відношенню до розташованих вище руховим центрам, спадні впливу яких в кінцевому підсумку сходяться на мотонейронах спинного мозку.

 




РЕГУЛЮВАННЯ | ПОЗИ І РУХІВ | Рецептори рухових систем | Статичні рефлекси діляться на рефлекси пози і випрямні рефлекси. | І ЙОГО РОЛЬ В РЕГУЛЯЦІЇ ПОЗИ І РУХУ. | Наслідки пошкодження або видалення мозочка. | У ФОРМУВАННІ ТОНУСУ І РУХІВ. | Наслідки пошкоджень базальних гангліїв | РОЛЬ КОРИ ВЕЛИКИХ ПОЛУШАРИЙ | Ми розглянули роль кожного відділу ЦНС в регуляції роботи скелетних м'язів. Їх складну взаємодію можна охарактеризувати двома словами - ієрархія і партнерство. |

загрузка...
© um.co.ua - учбові матеріали та реферати