Головна

коло Папеца

Папец [692] в 1937 р писав: «Емоції - це настільки важлива функція, що, яким би не був їх механізм, він повинен мати морфологічну основу». Він припустив, що такої морфологічної основою є гіпоталамус, поясна звивина, гіпокамп і їх зв'язку. Мак-Лін [600] представив наочну схему (фіг. 10), яка ілюструє уявлення Папеца. Папец вказував, що в мозку нижчих хребетних медійна стінка півкулі анатомічно і функціонально пов'язана з гіпоталамусом, а латеральна стінка - з дорсальним таламуса [692]. На думку Папеца, структури медіальної стінки півкулі з часом перетворюються в гіппокамповой формацію, яка посилає імпульси через звід до гіпоталамусу (Маммілярние тіла, см. Фіг. 9). Таким чином, звід стає першою еффе-


НЕРВОВИЙ СУБСТРАТ ЕМОЦІЇ

рентної зв'язком кори (архикортекс) з гіпоталамусом. Пізніше з появою поясної звивини (палеокортекс) її аферентні волокна пов'язують маммілярние тіла з переднім ядром таламуса, а вже звідти в складі

Фіг. 10. Коло Папеца [600А].

Заштрихованная область кори являє лімбічну частку Брока, або

вісцеральний мозок Мак-Ліна. / - Переднє ядро ??таламуса; 2-маммілярцое

тіло.

проекційних волокон таламуса підходять до цієї звивині. Далі, Папец припустив, що від поясної звивини імпульси можуть йти назад до гиппокампу через поясні пучки. Він висловив припущення, що «гіпоталамус, передні ядра таламуса, поясна звивина, гіпокамп і їх взаємозв'язку становлять гармонійно працюючий механізм, що лежить в основі виникнення емоцій і бере участь в їх вираженні». Це припущення грунтується на отриманих в експерименті та клініці даних про емоційні розлади, що виникають в результаті пошкоджень будь-якого з ланок цього кола. Папец припускав, що емоції виникають або спочатку в корі, причому імпульси всту-

4-517


ГЛАВА III

гавкають в коло через гііпокамі, або в результаті порушення гіпоталамуса. В останньому випадку «кору поясної звивини слід розглядати як сприймає область для емоційних відчуттів, що виникають в результаті приходу імпульсів з області гіпоталамуса, по аналогії зі стриарной областю, яка сприймає зорове збудження, що йде від сітківки» [692].

Ймовірно, емоція, що виникла будь-яким шляхом, призводить до генералізованої активації кола Папеца. Палець досить обережно вказав, що «до гіпоталамусу можуть йти як вісцеральні, так і соматичні імпульси з багатьох периферичних джерел», які, як добре відомо, надають емоційне забарвлення сенсорним сприйняттям. Він припустив, що аферентні імпульси від різних рецепторів на рівні тала-Муса діляться на три «потоку»: «потік руху», «потік думки» і «потік почуття». Перший проводить імпульси через спинний таламус до смугастого тіла, другий - від таламуса до латеральної корі, а третій - через вентральний таламус до гіпоталамусу, а звідти через Мамма-таламический тракт до переднього ядра таламуса, яке пов'язане з поясний звивиною. Одночасна активність другого і третього потоків повинна забезпечувати сенсорний досвід (другий потік) і емоційне забарвлення (третій потік).

Як переконливого доказу того, що гіпокамп входить до складу емоційного кола, Па-Пец привів цікавий факт: при сказі, провідним симптомом якого є інтенсивні емоційні (реакції, специфічне ураження локалізується головним чином в гіпокампі і супраоптіческого ядрі.

Однак в цілому дані, иа основі яких Папец створив свою теорію механізму емоції, були дуже мізерні, і йому доводилося робити далекосяжні висновки з того, що було відомо в той час. Мак-Лін [600], розглядаючи «вісцеральний мозок» в зв'язку з психосоматичними захворюваннями, вказав в 1949 р, що численні експериментальні дослідження, проведені з часу опублікування статті Папеца,


нервовий субстрат емоції

підтвердили уявлення останнього про першорядну роль нюхового мозку в афективної сфері.

Теоретична стаття Папеца [692] була однією з двох ранніх спроб визначити механізми емоцій. Інший спробою було повідомлення Клювера і Б'ю сі [545] про різкі зміни емоційної поведінки макакрв-резусів при великих пошкодженнях скроневої частки. Ці дві статті з'явилися з інтервалом всього в декілька місяців; цікаво, що Брейді [90] в своєму недавньому огляді, присвяченому проблемі «емоційного поведінки», підкреслив, що дані, накопичені з часу опублікування цих статей, надають в наше розпорядження багаті анатомічні, фізіологічні та поведінкові докази дивовижною прозорливості цих дослідників.

Хоча гіпотеза Папеца добре продумана і служить міцним фундаментом для сучасних уявлень про механізми емоцій, вона має один досить істотний недолік: вона ігнорує безсумнівно важливе участь нової кори в цьому механізмі. Залишається ще багато з'ясувати щодо функціональних зв'язків між новою корою і гіпоталамо-лімбічної системою; безсумнівно, однак, що такі зв'язки існують і досить численні. Глура [381] припустив, що старі освіти переднього мозку (в тому числі Гіппо-камп, гіппокамповой звивина, поясна звивина, мигдалеподібне ядро ??і блідий кулю) «діють як посередники між філогенетично молодшим кінцевим мозком і давнішими частинами проміжного мозку - гіпоталамусом і системою вуздечки (епітала-мус), з якими ці «нові» області, за винятком поля 6, не мають більше прямих зв'язків ».

Слід ще раз підкреслити стратегічне положення гіпоталамуса, оскільки він пов'язує лімбіче-ські структури переднього мозку з лімбічної областю середнього мозку (забезпечуючи таким чином життєво важливий зв'язок з нижнім відділом стовбура і спинним мозком), а також оскільки він володіє істотними реципрокного зв'язками з корою. Нарешті, необхідно пам'ятати наступне: 1) в основі поведінки лежать вісцеральні функції, а гіпоталамус і архіпал-

4 *


100 ГЛАВА III

ліум - рано виникають в процесі еволюції - здійснюють регуляцію цих функцій; 2) вираження внутрішніх станів стає можливим з розвитком проміжної системи - «виросту» внутрішньої системи, що з'єднує останню зі скелетними м'язами через ряд підкіркових ядер, і 3) свідоме сприйняття і довільна регуляція, що виникають при подальшому розростанні центральних структур, зберігають тісний зв'язок з цими більш ранніми за походженням системами.

Фізіолог і психолог повинні встановити, яким чином при взаємодії цих тісно пов'язаних систем інтегруються всі функції організму, в тому числі афекти і вираз емоцій.


ГЛАВА

НЕРВОВІ І ЕНДОКРИННІ Корелятом

емоцій

Вирази ЕМОЦІЇ І Вегетативна нервова система

Обсяг книги не дозволяє нам дати повний огляд численних клінічних і експериментальних даних, що підтверджують наше переконання, що гіпотала I мо-лімбічна система має найважливіше значення для емоційних відчуттів і вираження емоцій. Однією з найбільш вузлових проблем в цій галузі є пошуки надійних індикаторів емоційних станів. Монументальна праця Кеніона [133] являє собою класичну спробу в цьому напрямку (див. Також [204]). Однак вибір надійних критеріїв для визначення емоційного стану все ще представляє великі труднощі, якщо врахувати той факт, що більшість реакцій, пов'язаних з емоціями, може виникати, і дійсно виникає, також і під час відсутності емоцій [90]. Спроби зіставити фізичні зрушення з емоціями в основному базувалися на периферичних реакціях, таких, як зміна шкірної температури, потовиділення, пілоерекція, зміни секреторної активності залоз, кров'яного тиску, частоти серцевих скорочень і т. Д.

Загальновизнано, що багато соматичні реакції служать індикаторами емоцій. Вираз обличчя, с'ежіваніе, вигинання спини, запеклий біг по колу, напад або втеча - ось кілька добре відомих прикладів. Ми вважаємо ці поведінкові реакції мимовільними, хоча вони опосередковуються соматичною нервовою системою і в різному ступені підкоряються довільної регуляції. Внутрішні органи майже зовсім не підвладні воді, і загальновизнано, що їх ре-


ГЛАВА IV

акції, т. е. зміни, регульовані вегетативною нервовою системою, повинні бути, отже, більш надійними показниками емоційних станів, ніж «соматичні» реакції. Однак і в цьому випадку ймовірність помилки досить велика, так як основна функція вегетативної регуляції полягає в забезпеченні гомеостазу. При слабо виражених змінах емоційного стану або настрою відповідні фізикальні зрушення можуть бути настільки незначними і охоплювати такі різні органи, що за ним дуже важко встановити певні «психосоматичні» взаємини.

Розглянемо, наприклад, зміни серцевого ритму. Кардіальні умовні рефлекси виробляються досить легко [201], нерідко після першого знайомства індивідуума з новою ситуацією, і, виникнувши одного разу, можуть зберігатися протягом декількох років без підкріплення. В такому випадку кардіальний умовний рефлекс можна викликати у індивідуума, зовні спокійного, але реагує емоційно на ситуаційні подразники, які на підставі інших критеріїв можна віднести до подпороговим- Таким чином, частота серцевих скорочень може служити чутливим критерієм емоцій, але, на жаль, вона настільки ж тонко реагує і на багато інших зрушення.

Зважаючи на відсутність якогось одного надійного показника емоційних процесів багато дослідників намагалися підібрати групу індикаторів, які служили б таким критерієм в поєднанні. Наприклад, були спроби розробити спеціальну «шкалу», яка дозволила б кількісно оцінювати зрушення в різноманітних реакціях, що відображають емоційний стан організму, що виникає при пошкодженні лімбічної системи [89]. Найскладніше в подібних випадках - це дати кількісну оцінку самоїемоції. Будь-яке наукове пояснення полягає в знаходженні постійних зв'язків між явищами, і будь-який тест, застосовуваний при науковому дослідженні, полягає в тому, що одна з змінних вимірюється опосередковано, за допомогою вимірювання іншої змінної, що є функцією першої. Розробка такого тесту предусматри-


НЕРВОВІ І ЕНДОКРИННІ Корелятом ЕМОЦІЇ Пд

кість незалежне зміна обох змінних до тих пір, поки не буде виведений закон їх зв'язку [516]. Отже, проблема зводиться до того, щоб дати кількісну оцінку емоції при одночасному вимірі різних супроводжуючих її тілесних реакцій. Очевидно, нам доводиться задовольнятися тією суб'єктивною оцінкою, яку дає своїм емоціям сам відчуває їх людина. Безсумнівно, це пов'язано з серйозними труднощами і помилками. Однак така наша відправна точка, і з цього ми повинні виходити, користуючись менш прямими (але більш об'єктивними) методами, які переконують нас в тому, що такі зовнішні прояви, як вираз обличчя, рух хвостом, різні звуки, зміни кров'яного тиску і частоти серцевих скорочень, пілоерекція, шкірний опір і т. д., вказують на певні види і ступеня емоційних реакцій. Безсумнівно, що виявлення якісних індикаторів - не настільки важка проблема, як встановлення точних кількісних критеріїв.

Хоча емоція являє собою складне і, здавалося б, невловиме явище, існуючі клінічні та експериментальні дані показують, що ми можемо судити про емоційні відчуття, спостерігаючи за виразом емоцій. Ми вважаємо цілком переконливими докази, що підтверджують припущення багатьох авторів про те, що лімбо-гіпоталамічний комплекс має першорядної важливості, принаймні як основна частина нервового субстрату емоції [87, 177, 179, 267, 520, 543, 544, 546, 580, 602, 692, 725, 848, 911, 944].

ПОШКОДЖЕННЯ, що спричиняє появу РЕАКЦІЇ люті

Одне з найбільш яскравих доказів участі ги-поталамо-лімбічної системи в організації емоцій виявляється при пошкодженнях мозку, які перетворюють ручних тварин в диких звірів. Уже в 1884 році було відзначено, що у декортіцірованних собак дуже легко викликати лють [389]. Це було багаторазово


ГЛАВА IV

підтверджено в дослідах на собаках і кішках [35, 38, 136, 209, 773], але саме по собі ще не доводило ролі гіпоталамуса або лімбічної системи.

Видаляючи різні частини мозку у кішок, Бард [35] показав, що каудальная область гіпоталамуса має особливе значення для повного прояву реакції люті, що виникає у декортіцірованних тварин. Однак пізніше було виявлено, що хоча каудальная область гіпоталамуса необхідна для повного прояву реакції люті, обмежені реакції такого роду виникають у кішок-і при «високій» і «низькою» перерезке середнього мозку [41]. У 1925 р Кеннон і Бріттон [136] ввели термін «Уявна лють» для позначення цієї поведінки, дуже нагадує реакцію люті у интактного тварини. Бард [35] прийняв цей термін, але пізніше роз'яснив, що епітет уявна зовсім не означає, що мова йде про якийсь «псевдоярості»; він використаний лише для того, щоб виключити будь-які було міркування про емоційні відчуття у тварини, позбавленого кори [37]. Він стверджував, що така поведінка (уявна лють), безсумнівно, аналогічно реакції люті, що спостерігається у нормальної кішки. Можна зробити висновок, що у интактного спить тваринного така поведінка супроводжується емоційним відчуттям, і єдиним міцним підґрунтям для такого висновку є визнання того факту, що ми самі відчуваємо такі відчуття паралельно із зазначеним проявом.

Бард показав також, що уявна лють виникає у декортіцірованних кішок при тих же умовах, які викликають виразні реакції люті у нормальних тварин, і що так само, як і у нормальної кішки, її легко відрізнити від інших форм емоційних проявів, таких, як страх або статеву поведінку. Оскільки викликати реакцію уявної люті у Декорт-ваного тваринного дуже легко, Бард [38] вважає, що в нормі кора якимось чином гальмує механізм інтеграції цієї реакції, коротше кажучи, що каудальная область гіпоталамуса зазвичай гальмується нової корою, а при декортикації вона звільняється від цього впливу. Пізніше на основі дослідів з більш огра-


НЕРВОВІ І ЕНДОКРИННІ Корелятом ЕМОЦІЇ

нічийними руйнуваннями він переглянув свою думку [40].

Фултон і Інгрем [269] виробляли двосторонні руйнування підстави лобових часток якраз над хіаз-мій і виявили, що у кішок виникає реакція уявної люті. На жаль, не вдалося встановити, які важливі для реакції шляху перерізаються при цьому. Фултон [266] пізніше стверджував, що у кішки або мавпи можна видалити обидва лобових полюса і реакція люті при цьому не виникає; тому «навряд чи ймовірно, що ефект був пов'язаний з шляхами, що йдуть від кори». Відзначивши, що більшість дослідників експериментально викликається здичавіння, наносили дуже великі ушкодження, Уїтлі і ін. [502, 943] зробили успішну спробу знайти невелику, чітко визначається область, руйнування якої призведе до зазначеного ефекту. Такий областю виявилося Вентра-медіальне ядро ??гіпоталамуса, при руйнуванні якого дружелюбне тварина ставало виключно злісним. (Принагідно вони відзначили у таких тварин гіперфагію і ожиріння, що було підтверджено низкою пізніших дослідників, які вивчали механізми голоду.) Описано цікавий клінічний випадок: у хворого, у якого за життя відзначалися періоди збудження, що межують з люттю, після смерті було виявлено ураження більшості медіальних ядер гіпоталамуса [19]. В іншому клінічному випадку у дівчини, схильної до нападів люті, в області з'єднання мигдалеподібного ядра і гіпокампу була виявлена ??пухлина завбільшки з вишню [910].

Суперечливі дані були отримані при видаленні орбітальної області: одні дослідники, які робили цю операцію у кішок, спостерігали уявну лють [527], а інші, які завдавали ушкодження в області поля 13 у мавп, описали протилежний ефект-тварина ставало ручним [589]. При повторних дослідженнях було встановлено [40], що видалення однієї тільки кори не супроводжується реакціями люті, хоча раніше Бярд [38] вважав, що ці реакції пов'язані з визволенням гіпоталамуса з-під гальмівних впливів кори. Мабуть, схильність до реакці-


ГЛАВА IV

ям люті після декортикації пов'язана з пошкодженням ріненцефальних структур переднього мозку. У спокійних декортіцірованних кішок мигдалеподібне ядро, Гіппо-Кампова формація і піріформная кора залишалися ян-тактними. На підставі цих даних, а також даних Уитли [943], який описав здичавіння після руйнування вен-тро-медіальних ядер гіпоталамуса, Бард і Маунткастла [40] висунули гіпотезу, згідно з якою мигдалеподібне ядро, що з'єднуються з Вентра-медіальний ядром [4, 381] , служить «лійкою», але якою гальмівні впливи йдуть до заднього гіпоталамусу. Такі впливу можуть виникати в самому миндалевидном ядрі або в з'єднуються з ним структурах, наприклад в поясній звивині. Бард пізніше писав: «На підставі нашого досвіду можна стверджувати, що єдині двосторонні руйнування в області переднього мозку, що викликають стан люті у кішок, це такі, які захоплюють мигдалеподібне ядро» [39]. Спалахи люті, які спостерігали Шпігель і ін. [856] після двосторонніх руйнувань мигдалеподібних ядер, підтверджують цю гіпотезу. Таким чином, на підставі дослідів з різними руйнуваннями ми бачимо, що задній гіпоталамус являє собою важливу частину механізму вираження люті. Ці дані змушують також вважати, що лимбические структури приймають важливу участь у вираженні сильних емоцій, які у интактного тваринного, безсумнівно, пов'язані з сильним емоційним відчуттям. Роль мигдалеподібного ядра, судячи з розглянутим тут даними, не цілком зрозуміла, тому що ми побачимо, що інші дослідження з руйнуваннями і роздратуванням мозку показують, що це ядро ??несе функції, протилежні тим, які приписували йому Бард і Маунткастла [40]. При сучасному стані наших знань ми не можемо прийти до певного висновку в даному питанні.

Роздратування МОЗКУ, викликає реакцію люті

Роздратування певних областей гіпоталамуса у ненаркотізірова'нного тваринного веде до проявів люті, що супроводжується генералізованими вегету-


НЕРВОВІ І ЕНДОКРИННІ кореляти "чМОЦІЙ] () 7

тивними зрушеннями [148, 454, 455, 498, 635]. Рансон [733] відзначив, що роздратування медіального переднсмозгово-го пучка в латеральної частини гіпоталамуса викликає різноманітні прояви люті. Аналогічний ефект дає роздратування зводу в тому місці, де він входить в латеральну область гіпоталамуса; роздратування його у всіх інших точках неефективне. Роздратування медіальної області гіпоталамуса, а також областей мозку, що оточують «ефективні» зони реакції, люті не викликає.

Іноді роздратування деяких областей гіпоталамуса і пов'язаних з ним структур у кішок призводить до «афективною оборонним реакцій» [454, 455]. Вони подібні до тих реакцій, які спостерігаються при зустрічі кішки з гавкаючою србакой. Ці реакції вдається викликати при подразненні ділянок гіпоталамуса, розташованих поблизу склепіння в преоптической області, в вентральній частині перегородки і в центральному сірій речовині. Хантеру і Джаспера [497] вдалося викликати у кішки складні оборонні реакції з проявами уявної люті чи страху, пов'язаного зі спробою втечі; вони домагалися цього шляхом роздратування гіпоталамуса через вживлені електроди.

Гиппокампального судоми, які, як відомо, легко викликати шляхом роздратування гіпокампа, настільки знижують поріг реакції люті, що вона виникає у кішки з такими судомами, навіть якщо її просто вщипнути за хвіст, т. Е. При такому роздратуванні, у відповідь на яке кішка зазвичай тільки нявкає [602]. Однак такий «раптовий вибух люті» на тлі гіппокампаль-них судом іноді також раптово переходить в стан повної нерухомості. Ця злобна реакція зазвичай погано спрямована, так що кішка в сказі кусає свій власний хвіст [602]. Однак у кішки іноді вдається викликати добре організоване і точно спрямоване поведінка запеклої захисту або нападу; це досягається роздратуванням піріформной коои або гіпокампу поблизу мигдалеподібного ядра [93]. У одній з піддослідних мавп тривале подразнення рострального гіпокампу призвело до генерализованному порушення: тварина намагалася втекти від нібито угро


LOB

ГЛАВА IV

лишнього йому небезпеки і в сказі прагнуло вкусити утримував його експериментатора [93, 607]. У дослідах на стережуть кішок і мавпах з хронічно імплантованими електродами роздратування скроневої частки викликало у більшості тварин страх і збудження; при подразненні полюса скроневої частки кішки ставали легко збудливими, а у мавпи виникали прояви злоби і люті. Роздратування передній поясної звивини викликає судоми, супроводжувані типовими реакціями люті [23].

Де Моліна і Ханспергер [244] опублікували огляд літератури, присвяченої «афективною оборонним реакцій», і провели серію експериментів для з'ясування їх механізму. Ретельно спостерігаючи і фотографуючи афективні форми поведінки у неанестезіро-ВАІН кішок з імплантованими електродами, вони склали карту (після гістологічного контролю) точок, при подразненні яких виникає ця реакція. Таке ретельне дослідження мигдалеподібного ядра і сусідніх частин гіпокампу, а також шляхів, що з'єднують їх з областю перегородки і гіпоталамуса, показало наявність досить тонко організованого нервового субстрату для таких окремих компонентів оборонної реакції, як бурчання, шипіння і втеча. На фіг. 11 показані відповідні області. Дратуючи мигдалеподібне ядро, stria terminalis і її ложе, можна викликати таку характерну реакцію, як бурчання. Зазвичай їй передує поворот голови кішки в сторону спостерігача на початку роздратування, розширення очної щілини і зіниць і посилення дихання (його частоти і глибини). За першим тихим бурчанням з інтервалом 5-10 сек слідували більш гучні звуки; при цьому у тварини були розширені зіниці, притиснуті вуха, опущена голова, а шерсть на спині і хвості стояла дибки. Таким чином, бурчання є характерну частину спільної оборонної реакції, що викликається роздратуванням мигдалеподібного ядра і його шляхів. При більш сильному роздратуванні бурчання змінювалося шипінням.

В одній з попередніх робіт Ханспергер [491] вказав області стовбура мозку, роздратуванням яких мож-


НЕРВОВІ І ЕНДОКРИННІ Корелятом ЕМОЦІЙ

але викликати первинну реакцію шипіння і втечі. У гіпоталамусі і центральному сірій речовині середнього мозку знаходиться «внутрішня зона», роздратуванням якої можна викликати реакцію шипіння. Навколо неї лежить «зовнішня зона»; при її роздратуванні тварина починає шукати шляхи до порятунку і знаходить його у втечі. У світлі важливого значення, яке зазвичай надають «колі Папеца» [692] в організації емоцій, цікаво врахувати, що роздратування гіпокампа, які сходять ніжок

Фіг. 11. Схематичне зображення областей переднього і середнього

мозку кішки, при подразненні яких виникають афективні

реакції [185а].

На одному малюнку нанесено зображення сагиттальних зрізів на двох рівнях. Активна область гіпоталамуса і середнього мозку складається з «анутрен 'ній зони» (чорне), роздратуванням якої можна викликати реакцію шипіння, і «зовнішньої зони» (штрихування в клітинку), при подразненні якої виникає реакція втечі. Активна область мендалевідного ядра, stria ter-minalis і ложа stria terminalis (поперечна штриховка) викликає при подразненні реакцію гарчання, / - мигдалеподібне ядро; 2 - передня коміссуру; 3 - ложе stria terminalis; 4 спадний коліно зводу; 5-stria terminalis; 6 »^ Fibria; 7 - Гіпокамп; 8 - Центральна сіра речовина середнього мозку; 9 - Гіпоталамус.


ПІ

ГЛАВА IV

склепіння, маммілярних тел або переднього ядра таламуса ніколи не викликає елементарних афективних реакцій, таких, як бурчання, шипіння і втеча. Роздратування цих ділянок викликає, однак, настороженість і неспокійне нявкання, що може служити вираженням менш інтенсивних емоційних реакцій [244].

Судячи з описів, роздратування мигдалеподібного ядра у людини викликає суб'єктивне відчуття страху або тривоги [142] і люті [436]. Це, мабуть, суперечить гіпотезі Барда і Маунткастла [40] про те, що активність мигдалеподібного ядра пригнічує реакції люті шляхом гальмування гіпоталамуса. Дельгадо та ін. [179] показали, що роздратування ряду структур лімба-чеський системи викликає условнорефлекторную реакцію страху, яка була вироблена раніше (умовний рефлекс на високий тієї). Цей результат дозволяє прийти до висновку про помилковість припущення Мас-Сермано [635] про те, що емоції, викликані роздратуванням гіпоталамуса, нібито не супроводжуються емоційними відчуттями. У 1953 р Гельгорн [306] вказував, що відповідне роздратування гіпоталамуса в комбінації з умовним подразником теоретично

Повинно призводити до виникнення УМОВНОМУ емоцій:

нальної реакції; це припущення було підтверджено експериментами Накао [673].




Текст взято з психологічного сайту http://www.myword.ru | F Л АВ А 1 | Центральні механізми, які беруть участь в регуляції кров'яного тиску барорецепторами | Вегетативне рівновагу і реципрокная настройка | Експерименти з гіпертензівнима речовинами | Проба з мехолілом як показник реактивності симпатичної системи у людини 1 сторінка | Проба з мехолілом як показник реактивності симпатичної системи у людини 2 сторінка | Проба з мехолілом як показник реактивності симпатичної системи у людини 3 сторінка | Проба з мехолілом як показник реактивності симпатичної системи у людини 4 сторінка | Проба з мехолілом як показник реактивності симпатичної системи у людини 5 сторінка |

© um.co.ua - учбові матеріали та реферати