загрузка...
загрузка...
На головну

ГЛАВА 3. БІОЕЛЕКТРИЧНІ ПОТЕНЦІАЛИ

  1. Бібліографічний список по всім главам
  2. У Цивільному кодексі України (глава 35) виділяється два види договору найму. У теорії їх називають комерційний і соціальний.
  3. В Глава 1. Емоційне реагування
  4. В Глава 12. Характеристика різних почуттів
  5. Вальрас, Леон (1834-1910) - видатний швейцарський економіст, засновник і глава «Лозаннській» школи маржиналізму, творець теоретичної моделі загальної економічної рівноваги.
  6. Вступна глава
  7. Вступна глава

Одна з найважливіших функцій біологічної мембрани - генерація і передача биопотенциалов. Це явище лежить в основі збудливості клітин, регуляції внутрішньоклітинних процесів, роботи нервової системи, регуляції м'язового скорочення, рецепції. У медицині на дослідження електричних полів, створених біопотенціалів органів і тканин, засновані діагностичні методи: електрокардіографія, електроенцефалографія, електроміографія та інші. Практикується і лікувальний вплив на тканини і органи зовнішніми електричними імпульсами при електростимуляції.

У процесі життєдіяльності в клітинах і тканинах можуть виникати різниці електричних потенціалів: ?j

1) окислювально-відновні потенціали - внаслідок перенесення електронів від одних молекул до інших;

2) мембранні - внаслідок градієнта концентрації іонів і перенесення іонів через мембрану.

Біопотенціали, реєстровані в організмі, - це в основному мембранні потенціали.

мембранним потенціалом називається різниця потенціалів між внутрішньою (цитоплазматичної) і зовнішньою поверхнями мембрани:

jм = jнар- jвн. (1)

Прогрес в дослідженні биопотенциалов обумовлений:

1) розробкою мікроелектродну методу внутрішньоклітинного вимірювання потенціалів;

2) створенням спеціальних підсилювачів біопотенціалів (ППС);

3) вибором вдалих об'єктів дослідження великих клітин і серед них гігантського аксона кальмара. Діаметр аксона кальмара досягає 0,5 мм, що в 100 - 1000 більше, ніж діаметр аксонів хребетних тварин, в тому числі людини. Гігантські, в порівнянні з хребетними, розміри аксона-цього моторного і спритного головоногого молюска - мають велике фізіологічне значення -забезпечують швидку передачу нервового імпульсу по нервовому волокну.

Для біофізики гігантський аксон кальмара послужив чудовим модельним об'єктом для вивчення біопотенціалів. В гігантський аксон кальмара можна ввести мікроелектрод, що не завдавши аксону значних пошкоджень.

Скляний мікроелектрод являє собою скляну микропипетку з витягнутим дуже тонким кінчиком (рис.17).

Металевий електрод такої товщини пластичний і не може проколоти клітинну мембрану, крім того він поляризується. Для виключення поляризації електрода використовуються неполярізующіхся електроди, наприклад срібний дріт, покрита сіллю AgCL У розчин КС1 або NaCl (желатинізований агар-агаром), що заповнює мікроелектрод.

Другий електрод - електрод порівняння - розташовується в розчині у зовнішній поверхні клітини. Реєструючий пристрій Р, що містить підсилювач постійного струму, вимірює мембранний потенціал:

Рис.17. Мікроелектродну метод вимірювання біопотенціалів

а - скляна микропипетка; б - скляний мікроелектрод;

в - схема реєстрації мембранного потенціалу

Мікроелектродну метод дав можливість виміряти біопотенціали не тільки на гігантському аксоні кальмара, але і на клітинах нормальних розмірів: нервових волокнах інших тварин, клітинах скелетних м'язів, клітинах міокарда та інших.

Мембранні потенціали підрозділяються на потенціали спокою і потенціали дії.

і 10. Потенціал спокою в клітинах

потенціал спокою - Стаціонарна різниця електричних потенціалів, що реєструється між внутрішньою і зовнішньою поверхнями мембрани в збудженому стані.

Потенціал спокою визначається різною концентрацією іонів по різні боки мембрани і дифузією іонів через мембрану.

Якщо концентрація будь-якого іона всередині клітини Звн відмінна від концентрації цього іона зовні Снар і мембрана проникна для цього іона, виникає потік заряджених частинок через мембрану, внаслідок чого порушується електрична нейтральність системи, утворюється різниця потенціалів всередині і зовні клітини jм = jнар- jвн яка буде перешкоджати подальшому переміщенню іонів через мембрану. При встановленні рівноваги вирівнюються значення електрохімічних потенціалів по різні боки мембрани: mвн = mнар.

Так як m = m0 + RTlnC + ZFj, то

RTlnCвн + ZFjвн = RTlnCнар + ZFjнар

Отсюдалегко отримати формулу Нернстадля рівноважного мембранного потенціалу

jм = jнар- jвн = - RT / ZF'ln (Cвн/ Снар)

Якщо мембранний потенціал обумовлений переносом іонів К+, Для якого [До+]вн > [До+]нар і Z = +1, рівноважний мембранний потенціал

.

Для іонів Na+: [Na+]вн<[Na+]нар , Z = +1,

 > 0,

Якщо у формулі Нернста перейти від натурального логарифма до десяткового, то для позитивного одновалентного іона (Z = +1)

,

Приймемо температуру Т = 300 К, тоді

.

.

Приймемо в формулі Нернста Звн/ Снар?100, що своєю чергою величини відповідають експериментальним даним для калію:

lg  , І мембранний потенціал

 = 0,06 • 2В = 0,12В = 120мВ,

що дещо більше модуля експериментально виміряних значень потенціалу спокою, і, користуючись формулами електростатики, оцінимо, яка кількість іонів має перейти з цитоплазми в неклеточную середу, щоб створити таку різницю потенціалів. Радіус клітини r = 10 мкм = 10-5 м. Питома електроємність мембрани (електроємність на одиницю площі) Зуд= 10-2 Ф / м2. Площа мембрани 4?r2 ? 4? • 10-10м2 ?10-9м2. Тоді електроємність мембрани

C = Cуд• S?10-2  • 10-9м2.

Абсолютна величина заряду кожного знака на поверхні мембрани, якщо її уявити собі як конденсатор,

,

що відповідає

обсяг клітини

V = .

Зміна концентрації іонів в клітині внаслідок виходу з клітини 10-17 моль іонів складе

?С? .

Це нікчемне зміна концентрації в порівнянні зі зміною концентрації іонів калію всередині клітини, становить всього 10-4% Від концентрації калію всередині клітини. Таким чином, щоб створити рівноважний нернстовскую мембранний потенціал, через мембрану має пройти нехтує мала кількість іонів в порівнянні із загальним їх кількістю в клітці.

Таким чином, потенціал спокою насправді ближче до потенціалу, який розраховується за формулою Нернста для До+. разом з тим, звертає на себе увагу значне розходження експериментальних і теоретичних значень. Причини розбіжності в тому, що не враховано проникність мембрани для інших іонів. Одночасна дифузія через мембрану іонів К+, Na+ і С1- враховується рівнянням Гольдмана.

Рівняння Гольдмана можна вивести з рівняння Нернста-Планка.

.

Перетворимо це рівняння:

URT = D згідно співвідношенню Ейнштейна. Приймемо так зване наближення постійного поля Гольдмана. Будемо вважати напруженість електричного поля в мембрані постійною і рівною середньому значенню градієнта потенціалу:

де l - Товщина мембрани.

Отримаємо для щільності іонного потоку через мембрану:

позначимо  запишемо

Розділимо змінні:

Проинтегрируем ліву частину диференціального рівняння в межах від 0 до 1, а праву від Снар= КСнар до Свн= КСвн (Де К - коефіцієнт розподілу)

отримаємо:

після потенціірованія

Висловимо звідси:

Враховуючи що  , Отримаємо:

У стаціонарному випадку, коли різниця потенціалів - мембранний потенціал - гальмує подальше перенесення іонів через мембрану, сумарний потік різних іонів стає рівним нулю:

jK+ + jNa+ - jCl- = 0

Перед j. стоїть знак мінус, що враховує негативний заряд іона хлору. Однак, так як в створенні мембранного потенціалу беруть участь різні іони, рівновагу при цьому не настає, потоки різних іонів не рівні нулю окремо. Якщо врахувати тільки потоки jK+ і jNa+ , То jK ++ jNa += 0, або jK= - JNa+ і, підставивши, отримаємо:

и

.

Звідси:

оскільки,

 , (Z = 1),

то

Якщо врахувати ще й потік іонів З 1-, То, повторивши попередні міркування, можна отримати рівняння для мембранного потенціалу, створеного потоками через мембрану трьох видів іонів, рівняння Гольдмана:

У чисельнику виразу, що стоїть під знаком логарифма, представлені концентрації [До+]ВН, [Na+]BH, Але [С1-]НАР, А в знаменнику - [До+]НАР, [Na+]HАР, Але [С1-]ВН, Так як іони хлору негативно заряджені.

У стані спокою проникність мембрани для іонів К+ значно більше, ніж для Na+, І більше, ніж для С1-:

PK>> PNa, PK> PNa.

Для аксона кальмара, наприклад,

PK: PNa: PCl= 1: 0,04: 0,45.

Переписавши рівняння Гольдмана у вигляді:

,

в разі, коли проникність мембрани для іонів натрію і хлору значно менше проникності для калію:

PNa << PK, PCl<< PK,

Таким чином, рівняння Нернста - окремий випадок рівняння Гольдмана.

Мембранний потенціал, розрахований за рівнянням Гольдмана, виявився по абсолютній величині менше мембранного потенціалу, розрахованого за формулою Нернста »ближче до експериментальних його значенням у великих клітинах. І формула Нернста, і рівняння Гольдмана не враховують активного транспорту іонів через мембрану, наявності в мембранах електрогенних (викликають поділ зарядів, а отже і виникнення різниці потенціалів) іонних насосів, що грають важливу роль в підтримці іонної рівноваги в дрібних клітинах. У мембрані цитоплазми працюють До+-Nа+-АТФази, Що перекачують калій всередину клітини, а натрій з клітки. З урахуванням роботи електрогенних іонних насосів для мембранного потенціалу було отримано рівняння Томаса:

,

де m - відношення кількості іонів натрію до кількості іонів калію, що перекачуються іонними насосами через мембрану. Найчастіше До+-ка+-АТФаза Працює в режимі, коли m = 3/2, m завжди більше 1. (Немає іонних насосів, що перекачують Сl , Тому в рівнянні Томаса відсутні члени РСl [Сl-].)

Коефіцієнт m> 1 підсилює внесок градієнта концентрації калію в створення мембранного потенціалу, тому мембранний потенціал, розрахований по Томасу, більше по абсолютній величині, ніж мембранний потенціал, розрахований по Гольману, і дає збіг з експериментальними значеннями для дрібних клітин.

Порушення біоенергетичних процесів в клітці і роботи K+-Na+-АТФази Призводить до зменшення | ?м|, В цьому випадку мембранний потенціал краще описується рівнянням Гольдмана.

Пошкодження клітинної мембрани призводить до підвищення проникності клітинних мембран для всіх іонів: до підвищення і Pк, І PNa, І PЗ l Внаслідок зменшення відмінності проницаемостей абсолютне значення мембранного потенціалу | ?м| знижується.

Для сильно пошкоджених клітин | ?м| ще менше, але зберігається негативний мембранний потенціал | ?м| за рахунок містяться в клітці полианионов - негативно заряджених білків, нуклеїнових кислот та інших великих молекул, які не можуть проникнути через мембрану (доннановскій потенціал).

потенціал дії

За допомогою електричних нервових імпульсів (потенціалів дії) в живому організмі передається інформація від рецепторів до нейронів мозку і від нейронів мозку до м'язів. Живий організм є повністю електрифікованої системою. Без електрики немає життя.

Потенціал дії був відкритий раніше потенціалу спокою. Тваринна електрика відомо давно. Розряди електричного вугра (що відбуваються при напрузі до 600 В, з струмом близько 60 А і тривалістю близько мілісекунди) використовувалися медициною ще в Стародавньому Римі для лікування подагри, головного болю, епілепсії. Електричний нервовий імпульс відкрив Луїджі Гальвані, професор анатомії в м Болонья. Результати його електрофізіологічних дослідів викладені в книзі "Трактат про сили електрики при м'язовому русі" (1791 г.). Гальвані відкрив, що м'язові скорочення кінцівок препарированной жаби можуть викликатися електричним імпульсом і що сама жива система є джерелом електричного імпульсу. Велике відкриття Гальвані зіграло визначну роль у розвитку фізики, електротехніки, електрохімії, фізіології, біофізики та медицини. Однак, величезна популярність ідей Гальвані привела до їх профанація, сліди яких залишилися до нашого часу (гальванізація трупів, гальванізм дотиків поглядів і т. Д.), Що викликало недовіру до експериментів Гальвані вчених-фізиків. Молодший сучасник Гальвані професор фізики Алессандро Вольта був люті противником ідеї тваринного електрики (за винятком особливих випадків електричних риб: електричного вугра і електричного ската). У своїх експериментах він виключив біологічний об'єкт і показав, що електричний струм може бути отриманий при контакті набору металів, розділених електролітом (вольтів стовп). Так був відкритий хімічний джерело струму (названий, проте, пізніше, на честь його наукового противника гальванічним елементом).

У XIX столітті утвердилося примітивне уявлення про поширення електричних струмів по нервах, як по проводах. Однак Гельмгольцом (друга половина XIX століття) було показано, що швидкість поширення нервового імпульсу становить лише 1-100 м / с, це значно менше, ніж швидкість поширення електричного імпульсу по дротах до 3 - 108 м / с. Тому до кінця XIX століття гіпотеза електричної природи нервового імпульсу була знехтувана більшістю фізіологів. Було висунуто припущення про поширення по нервових волокнах хімічної реакції. Насправді, як було показано пізніше, повільне поширення електричного нервового імпульсу пов'язано з повільною перезарядкою конденсаторів, які представляють собою клітинні мембрани, через великі опору. Постійна часу перезарядки мембрани ? = RC велика, так як великі ємність мембрани (С) і опір R нервового волокна.

Те, що нервовий імпульс являє собою імпульс електричного струму, було доведено лише до середини 20-го століття, в основному в роботах англійського фізіолога А. Ходжкіна і його співробітників. В1963 році Ходжкіна, Хакслі і Іклсу була присуджена Нобелівська премія з медицини "за оперування нервових клітин".

Потенціалом дії (ПД) називається електричний імпульс, обумовлений зміною іонної проникності мембрани і пов'язаний з поширенням по нервах і м'язам хвилі збудження.

Досліди по дослідженню потенціалу дії проведені (в основному Ходжкіна і його співробітниками) на гігантських аксона кальмара методом мікроелектродів з використанням високоомних вимірників напруги, а також методом мічених атомів. На ріспоказани схема дослідів і результати досліджень.

У дослідах по дослідженню потенціалу дії використовували два мікроелектрода, введених в аксон. На перший мікроелектрод подається імпульс з амплітудою V від генератора Г прямокутних імпульсів, який змінює мембранний потенціал. Мембранний потенціал вимірюється за допомогою другого мікроелектрода високоомним реєстратором напруги Р.

Рис.18. Дослідження потенціалу дії:

а - схема досвіду (Г - генератор імпульсів, Р - реєстратор напруги); б - потенціал дії (?пм - Потенціал спокою, ?ревм - Потенціал реверсії, ?дм - Амплітуда потенціалу дії, ?пірм - Пороговий потенціал)

Збудливий імпульс викликає лише на короткий час зміщення мембранного потенціалу, який швидко зникає і відновлюється потенціал спокою. У тому випадку, коли збудливий імпульс зміщується ще далі в негативну сторону, він супроводжується гиперполяризацией мембрани. Також не формується потенціал дії, коли збудливий імпульс позитивний (Деполяризуючий), але його амплітуда менше порогового значення Vnop. Однак, якщо амплітуда позитивного, деполяризующего імпульсу виявиться більше значення Vnop, ?м стає більше ?пірм і в мембрані розвивається процес, в результаті якого відбувається різке підвищення мембранного потенціалу і мембранний потенціал ?м навіть змінює свій знак - стає позитивним (?вн> ?нар).

Досягнувши деякого позитивного значення ?рев - Потенціалу реверсії, мембранний потенціал повертається до значення потенціалу спокою ?пм, Зробивши щось на зразок затухаючого коливання. У нервових волокнах і скелетних м'язах тривалість потенціалу дії близько 1 мс (а в серцевому м'язі близько 300 мс. Після зняття збудження ще протягом 1 -3 мс в мембрані спостерігаються деякі залишкові явища, під час яких мембрана рефрактерна (невозбудімості).

Новий Деполяризуючий потенціал V> Vnop може викликати утворення нового потенціалу дії тільки після повного повернення мембрани в стан спокою. Причому амплітуда потенціалу дії

не залежить від амплітуди деполяризующего потенціалу (якщо тільки V> Vnop). Якщо в спокої мембрана поляризована (потенціал цитоплазми негативний по відношенню до позаклітинному середовищі), то при порушенні відбувається деполяризація мембрани (потенціал всередині клітини позитивний) і після зняття збудження відбувається реполяризация мембрани.

Характерні властивості потенціалу дії:

1) наявність порогового значення деполяризующего потенціалу;

2) закон "все або нічого", тобто, якщо Деполяризуючий потенціал більше порогового, розвивається потенціал дії, амплітуда якого не залежить від амплітуди збудливого імпульсу і немає потенціалу дії, якщо амплітуда деполяризующего потенціалу менше порогової;

3) є період рефрактерності, невозбудимости мембрани під час розвитку потенціалу дії і залишкових явищ після зняття збудження;

4) в момент порушення різко зменшується опір мембрани (у аксона кальмара від 0,1 Ом - м2 в спокої до 0,0025 Ом - м2 при порушенні).

Якщо звернутися до даних для значень рівноважних нернстовскую потенціалів, створених різними іонами, природно припустити, що позитивний потенціал реверсії має натрієву природу, оскільки саме дифузія натрію створює позитивну різницю потенціалів між внутрішньою і зовнішньою поверхнями мембрани.

Можна міняти амплітуду імпульсу потенціалу дії, змінюючи концентрацію натрію в зовнішньому середовищі. При зменшенні зовнішньої концентрації натрію амплітуда потенціалу дії зменшується, так як змінюється потенціал реверсії. Якщо з навколишнього середовища клітини повністю видалити натрій, потенціал дії взагалі не виникає.

Досліди, проведені з радіоактивним ізотопом натрію, дозволили встановити, що при порушенні проникність для натрію різко зростає. Якщо в стані спокою співвідношення коефіцієнтів проникності мембрани аксона кальмара для різних іонів:

PK : PNa : PCl = 1: 0,04: 0,45

то в стані збудження:

PK : PNa : PCl = 1: 20: 0,45

тобто, в порівнянні з незбудженим станом, при порушенні коефіцієнт проникності для натрію зростає в 500 разів.

Розрахунки мембранного потенціалу реверсії за рівнянням Гольдмана, якщо в нього підставити значення проникності мембрани для збудженого стану, збігаються з експериментальними даними.

Порушення мембрани описується рівняннями Ходжкіна-Хакслі. Одне з рівнянь Ходжкіна-Хакслі має вигляд:

,

де Iм - Струм через мембрану, См - Ємність мембрани, ?Ii - Сума іонних струмів через мембрану.

Електричний струм через мембрану складається з іонних струмів: іонів калію - Ik+ , Натрію - INa+ Та інших іонів, в тому числі Сl, так званого струму витоку Ik, А також ємнісного струму. Ємнісний струм обумовлений перезарядкою конденсатора, який представляє собою мембрана, перетіканням зарядів з однієї її поверхні на іншу. Його величина визначається кількістю заряду, що перетікає з однієї обкладки на іншу за одиницю часу dq / dt, а оскільки заряд конденсатоpa q = См?? = См?м , То ємнісний струм ЗМ . Повний мембранний струм

.

Відповідно до теорії Ходжкіна-Хакслі, збудження елемента мембрани пов'язане зі змінами провідності мембрани для іонів Na+ і К+: gK і gNa.

Провідності мембрани складним чином залежать від мембранного потенціалу і часу.

Будемо вважати струм, спрямований з клітки назовні в навколишній розчин позитивним, а всередину клітини з навколишнього розчину - негативним.

Виявлено, що, якщо підняти мембранний потенціал (?м вище порогового, спочатку тече струм всередину клітини, а потім з клітки назовні).

В експериментах, проведених Ходжкіна, Хакслі, Бейкером, Шоу, було доведено, що фаза I мембранного струму пов'язана з потоком іонів натрію з навколишнього середовища (де концентрація натрію більше) в клітку (де вона менше), а фаза II пояснюється витіканням іонів калію з клітини назовні.

У своїх дослідах Ходжкин і Хакслі змінювали іонний склад навколишнього розчину. Було виявлено, що, якщо зовні прибирали натрій, перша фаза мембранного струму (струм всередину клітини) пропадала. Отже, насправді, перша фаза розвитку потенціалу дії пов'язана зі збільшенням проникності мембрани для іонів натрію. Потік позитивних частинок в клітку призводить до деполяризації мембрани - внутрішня її поверхня заряджається позитивно по відношенню до зовнішньої.

У другій фазі різко збільшується проникність мембрани для калію і з клітини назовні виходять позитивно заряджені іони калію, в той час як натрієвий струм зменшується.

Іонний механізм розвитку потенціалу дії був остаточно доведено в вирішальному експерименті Ходжкіна, Бейкера і Шоу, в якому аксоплазме препарованого аксона замінили на зовнішній розчин, а іонний склад зовнішнього розчину зробили таким же, як у нормальної аксоплазми. При такій заміні іонних складів змінила знак різниця потенціалів на мембрані. Тепер в спокої внутрішня її поверхня була заряджена позитивно по відношенню до зовнішньої. А потенціал дії виявився негативним.

Висунуто гіпотезу, що селективне (виборче) зміна іонної проникності збудженої мембрани: спочатку для Na+, А потім для До+ - Пояснюється тим, що в мембрані є спеціальні іонні канали. Існують окремо натрієві і калієві канали, які відкриваються і закриваються під час проходження через дану ділянку мембрани нервового імпульсу. У першій фазі - відкриваються натрієві канали, в другій фазі - калієві. Відповідно, спочатку закриваються натрієві канали, а потім калієві. Відкривання і закривання іонних каналів викликається зміною мембранного потенціалу.

Один із доказів наявності в мембрані іонних каналів -існування речовин, які блокують іонні потоки через мембрану.

Так, що міститься в рибі фугу тетродотоксин блокує надходження всередину клітини натрію і, таким чином, порушує передачу нервового імпульсу, що може привести до летального результату. Доведено, що тетродотоксин не впливає на проникність клітини для калію, значить, іони натрію і калію насправді проходять через різні канали.

Через свого специфічного будови молекули тетродотоксина, мабуть, застряють в натрієвих каналах. Підрахувавши число застрягли в мембрані молекул тетродотоксина, вдалося визначити кількість натрієвих каналів. У різних нервових волокнах хребетних воно було різним - від 3 до 75 каналів на один квадратний мікрометр площі мембрани (для порівняння кількість молекул фосфоліпідів ? 2 - 106 1 / мкм2).

Був виявлений і специфічний інгібітор калієвих каналів - тетраетіламмоній.

Якщо обробити мембрану тетродотоксином, блокуючим натрієві канали, в дослідах з фіксацією мембранного потенціалу пропадає перша фаза, а тетраетіламмоній припиняє перенесення через мембрану калію, викликає зникнення другої фази.

Таким чином, встановлено, що формування потенціалу дії викликається іонними потоками через мембрану: спочатку іонів натрію всередину клітини, а потім - іонів калію з клітки в зовнішній розчин, що пов'язано зі зміною провідності мембрани для іонів калію і натрію.

Поширення нервового імпульсу вздовж возбудимого волокна

Якщо в будь-якій ділянці збудливою мембрани сформувався потенціал дії, мембрана деполяризована, збудження поширюється на інші ділянки мембрани. Розглянемо поширення збудження на прикладі передачі нервового імпульсу по аксону (рис.).

Мал. 19. Локальні струми при поширенні нервового імпульсу по нервовому волокну

І в аксоплазме, і в навколишньому розчині виникають локальні струми: між ділянками поверхні мембрани з великим потенціалом (позитивно зарядженими) і ділянками з меншим потенціалом (негативно зарядженими).

локальні струмиутворюються і всередині аксона, і на зовнішній його поверхні. Локальні електричні струми приводять до підвищення потенціалу внутрішньої поверхні збудженому ділянки мембрани ?вн і до зниження ?нар зовнішнього потенціалу збудженому ділянки мембрани, що опинився по сусідству з збудженої зоною. Таким чином, негативний потенціал спокою ?п зменшується за абсолютною величиною, тобто підвищується. В областях, близьких до порушеної ділянки, ?м підвищується вище порогового значення. Під дією зміни мембранного потенціалу відкриваються натрієві канали і подальше підвищення відбувається вже за рахунок потоку іонів натрію через мембрану.

Відбувається деполяризація мембрани, розвивається потенціал дії. Потім збудження передається далі на покояться ділянки мембрани.

Може виникнути питання, чому збудження поширюється по аксону не в обидві сторони від зони, до якої дійшло збудження, адже локальні струми течуть в обидві сторони від порушеної ділянки. Справа в тому, що порушення може поширюватися тільки в область мембрани, що знаходиться в стані спокою, тобто в одну сторону від порушеної ділянки аксона. В іншу сторону нервовий імпульс не може поширюватися, так як області, через які пройшло збудження, деякий час залишаються невозбудімості - рефрактерними.

Підвищення мембранного потенціалу - величина деполяризующего потенціалу V, переданого від порушених ділянок уздовж мембрани, залежить від відстані х (Як це випливає з електродинаміки) за формулою:

V0 - Підвищення мембранного потенціалу в зоні збудження, х - Відстань від порушеної ділянки; ?, - константа довжини нервового волокна, що дорівнює відстані, на якому Деполяризуючий потенціал зменшується в е раз. . .

Константа довжини нервового волокна

,

де rm - Питомий електричний опір оболонки волокна. ? - товщина оболонки, а - радіус нервового волокна, ri. - Питомий електричний опір цитоплазми. Чим більше константа довжини мембрани, тим більше швидкість поширення нервового імпульсу. Величина ? тим більше, чим більше радіус аксона і питомий опір мембрани і чим менше питомий опір цитоплазми.

Велику швидкість поширення нервового імпульсу по аксону кальмара забезпечує їх гігантський в порівнянні з аксонами хребетних діаметр. У хребетних велика швидкість передачі збудження в нервових волокнах досягається іншими способами. Аксони хребетних забезпечені мі-еліновой оболонкою, яка збільшує опір мембрани і її товщину.

Рис.20.Сальтаторного поширення потенціалу дії по міелінізіровани волокну

Порушення по міелінізіровани волокну поширюється сальтаторно (стрибкоподібно) від одного перехоплення Ранвье (ділянки, вільного від мієлінової оболонки) до іншого. Нервові імпульси проводяться по аксонах в якійсь мірі аналогічно тому, як передаються електричні сигнали з кабельно-релейного лінії. Електричний імпульс передається без загасання за рахунок його посилення на проміжних релейних станціях, роль яких в аксонах виконують ділянки збудливою мембрани, в яких генеруються потенціали дії.

 




Основні функції біологічних мембран | Структура біологічних мембран | Фазові переходи ліпідів в мембранах | Тема: ТРАНСПОРТ РЕЧОВИН ЧЕРЕЗ БІОЛОГІЧНІ МЕМБРАНИ | Пасивний перенос речовин через мембрану | Активний транспорт речовин. досвід Уссінга | Електрогенних іонні насоси | Вторинний (зв'язаний) активний транспорт. | Типи керованих каналів. | Структура іонного каналу. |

загрузка...
© um.co.ua - учбові матеріали та реферати