Головна

Кембрій: «скелетна революція» і пелетний транспорт. Еволюція морської екосистеми: кембрій, палеозой і сучасність

  1. Ведення морської війни
  2. Впровадження, експлуатація та еволюція системи
  3. Зовнішній транспорт. Види зовнішнього транспорту. Зона зовнішнього транспорту в структурі міста.
  4. Військово-морський флот
  5. Військово-морський флот СРСР і США
  6. Вторинний (зв'язаний) активний транспорт.
  7. ГЛАВА 1. ІНДИВІДУАЛЬНЕ РОЗВИТОК І ЕВОЛЮЦІЯ

Отже, ми з вами розлучилися з вендскими екосистемами в момент, коли вони перебували в стані глибокого глобальної кризи (глава 6). «Едіакарскіе експеримент» закінчився невдачею, і всі ці загадкові великорозмірні істоти зникли з лиця Землі, не залишивши після себе прямих нащадків. Фітопланктону криза погубив все велике розмаїття тодішніх акрітарх; вціліли лише деякі, причому морфологічно однотипні, форми. У незворотний занепад прийшли і бентосні спільноти прокаріотів-строматолітообразователей; відтепер вони будуть займати в біосфері підлегле становище. Хоча тоді з'явилися і деякі нові групи тварин (наприклад, сабелідітіди, що будували органічні трубки), кінець венда - це час, коли сумарне різноманітність живих організмів на нашій планеті падає до рекордно низького рівня (рисунок 23). І подібно до того, як на руїнах одряхлілої імперії виникає держава молодих енергійних «варварів», на зміну докембрийской, прокариотной в своїй основі, біосфері стрімко приходить сучасна, фанерозойськая.

МАЛЮНОК 23. Криві таксономічного різноманіття Рауп-Сепкоскі і Журавльова. (На графіку можна виділити 4 фази: два невеликих гострих піку - в венде і ранньому кембрії, потім крутий підйом на плато, що існує з ордовика по пермь, і потім, після різкого провалу в кінці пермі, починається плавний постійний підйом, длящйіся донині. Як буде видно з подальшого, фази ці реально відображають певну єдність відповідних морських биот, умовно званих Сепкоскі «кембрійської», «палеозойської» і «сучасної»).

Найцікавіше ж полягає в тому, що складають цю сучасну біоту таксони (а їх склад на рівні типів з тієї пори вже принципово не змінювався!) Одночасно обзаводяться мінеральним скелетом, причому процес цей охоплює найрізноманітніші групи не тільки тварин, а й водоростей. Ось що пише, наприклад, один з провідних фахівців по цьому відрізку геологічної історії А. Ю. Розанов: «Почнемо з того, що вражає будь-якого дослідника, коли він вивчає розрізи прикордонних відкладень докембрію і кембрію. Рухаючись вгору по розрізу від докембрійських порід до кембрійських, ми раптом виявляємо в якийсь момент, що порода насичена численними і різноманітними залишками організмів, вигляд яких уже більш-менш звичний для нас. Тут починають зустрічатися звичайні для всього фанерозою залишки губок, молюсків, брахіопод і інших організмів. Незвичні тільки їх розміри (перші міліметри). »

Намагаючись розібратися в причинах цієї події, званого зазвичай «кембрійської скелетної революцією», треба мати на увазі наступне. Обзавестися твердим скелетом - справа, звичайно, «прибуткове», але вельми «капіталомісткий», що вимагає від організмів великих «початкових вкладень» по енергії і речовини. Тому будувати скелет здатні лише істоти з досить високим рівнем енергетичного обміну, якою можливий лише починаючи з деякого рівня змісту на планеті вільного кисню (про «гіпотезі кисневого контролю» - див. Розділ 5). Проаналізуємо тепер під цим кутом зору докембрійськую екологічну ситуацію.

Почати тут доведеться здалеку. Однією з найважливіших завдань сучасної океанології є детальне вивчення морських течій; це, крім іншого, вельми важливо для практики судноводіння. З цією метою в води Світового океану щороку кидають, точно зафіксувавши місце і час, багато тисяч спеціальних буїв; виловивши згодом такий буй в іншій точці океану, ми отримуємо уявлення про напрямок і швидкість руху переносили його водних мас. Дослідження ці коштують великих грошей, а оскільки переважна більшість буїв при цьому безповоротно втрачається, ефективність методу не надто висока. У зв'язку з цим постало питання: а чи не можна замість буїв знайти який-небудь природну «мітку» для океанських водних мас?

Така «мітка» дійсно існує: це просто-напросто ... пил, яка завжди міститься в атмосфері і, ясна річ, постійно осідає не тільки на кришку вашої парти, а й на поверхню океану. Хімічний склад цієї атмосферного пилу в кожній точці Землі свій - на нього впливає геохімія відповідної території, тип вулканічної активності і т.д. А оскільки можливості аналітичної хімії за теперішнім часом майже безмежні (криміналісти, наприклад, з легкістю визначають, в якому з родовищ світу було видобуто контрабандне золото), то для реконструкції картини течій здається достатнім просто зачерпнути дещицю морської води і встановити, в яких саме місцях Землі випадала міститься у воді пил. Океанологи з ентузіазмом взялися до роботи, і через невеликий час з подивом виявили, що атмосферного пилу (так само як і взагалі суспензії) в океанській воді практично не міститься; на підвіконні, наприклад, пил буде накопичуватися до тих пір, поки її не зітре черговий по класу, а ось з океану вона дивним чином кудись випаровується. Швидко осісти на дно порошинка не може - це можна довести простими фізичними розрахунками. У чому ж справа?

На той час було вже добре відомо, яку титанічну роботу здійснюють в морях тварини-фільтратори, і перш за все двостулкові молюски; згідно з розрахунками, одні тільки вже закартировано устричні банки проганяють крізь себе обсяг води, що дорівнює всьому Світовому океану, приблизно за місяць! Однак двустворки очищають саме придонні шари води, куди, як ми пам'ятаємо, порошинка потрапити досить складно ... Ось тоді-то і з'ясувалося, що планктонні фильтратори, і перш за все - ракоподібні, грають в очищенні океану роль нітрохи не меншу, ніж бентосні. Відсутність в водах океану скільки-небудь відчутних кількостей пилу, яка постійно осідає на його поверхню, є результатом діяльності планктонних ракоподібних: вони дуже швидко фільтрують суспензію, упаковують її в формуються їх травним трактом компактні грудки відпрацьованої органіки - фекальні пелети, і відправляють на дно. Без пеллетной транспортування суспензії каламутність води в океанах була б незрівнянно вище.

Саме така ситуація і повинна була спостерігатися в далекому минулому. Як ми з вами пам'ятаємо, відсутність в докембрії наземної рослинності приводило до багаторазового посилення ерозії та формуванню специфічних виположенним ландшафтів - "не суша-ні море» (глава 5). Сток з континентів був в основному «плащової» (тобто по всій протяжності берегової лінії), а рівнинні річки і озера, які є нині головними відстійниками суспензії, були відсутні. Води, що стікали з суші, були мутними, причому самої замутненої в результаті виявлялася саме прибережна частина океану, найбільш багата биогенами. Це надзвичайно ускладнювало утилізацію биогенов фітопланктоном через вузькість фотической зони і різко обмежувало загальну продуктивність планктонної екосистеми.

З іншого боку, інший виявлялася і організація самої водної маси. У сучасних океанах є верхній шар води з різко вираженими сезонними коливаннями температури - епіталасса, і нижній, де температура протягом усього року практично незмінна - гіпоталасса (в озерах їм відповідають епі- і гіполімніон). На кордоні між цими шарами розташовується вузька зона різкої зміни температури - термоклин; в сучасних морях він знаходиться на глибинах від 15 до 100 м. В умовах же замутненої води енергія сонця практично не проникає глибше перших метрів, і термоклин виявляється «підтягнутим» під саму поверхню; водна маса виявляється жорстко стратифікації - тобто розділену на майже неперемешіваемий між собою шари: вузьку перегріту епіталассу і відносно холодну, але при цьому практично позбавлену кисню гіпоталассу. Для цього часу були звичайні донні опади, різко збагачені неокисленого органікою («чорні сланці»), які вважають безсумнівним показником придонному аноксии (безкисневих умов); пізніше (починаючи з кембрію) їх розповсюдження різко скоротиться. Ситуація аноксии («заморні обстановки») сильно ускладнювала, або навіть взагалі виключала, існування донної фауни.

І ось на кордоні венда і кембрію відбулася подія, важливість якого палеонтологи усвідомили лише в самий останній час (вперше цю ідею висловив в 1985 р А. Г. Пономаренко, а тепер вона підтверджена геохімічними даними): в складі докембрийского зоопланктону (бесскелетние, і тому що не мав шансів поховані - див. розділ 6) виникли досить ефективні фильтратори, які формували фекальні пелети. Поодинокі фекальні пелети були відомі і раніше (ще в протерозої), проте саме початок кембрію - це час масового їх поширення в морських відкладеннях.

Наслідком цього, начебто малозначного, події став цілий каскад екосистемних перебудов. Зменшення каламутності води призвело до різкого розширення фотической зони і зростання продуктивності екосистем. Розширення ж епіталасси призвело до руйнування жорсткої температурної стратифікації і деякого збагачення киснем нижележащих водних шарів. Мало того; ми з вами пам'ятаємо (з глави 6), що саме дисперсная органіка, що опускається з фотической зони, є причиною аноксии в придонних шарах - бо на її окислення там витрачається кисень; багато дослідників навіть вживають термін «евтрофних океан». Тепер же органіка ця стала, разом з неорганічними частинками, надходити на морське дно в концентрованому, «упакованому» вигляді - в пеллетах. Органічний детрит, який збагачує донні опади, - це вже не задушливий евтрофікатор, а цінний харчовий ресурс; зміст же кисню в придонних шарах в результаті зростає до рівня, що допускає існування макроскопічної донної фауни. Починаючи з цього моменту в системі виникає позитивний зворотний зв'язок: придонна фауна в свою чергу починає очищати воду від органічної і мінеральної суспензії, кількість кисню в результаті знову зростає, це дозволяє ще далі нарощувати різноманітність живих організмів, і т.д.

Кількість вільного кисню на планеті тим часом теж збільшується. У другій половині венда в уже знайомих нам амфибиотических ландшафтах («ні суша, ні море») місце ціанобактеріальних матів, з їх приголомшливим по досконалості балансом у виробництві та споживанні органіки, займають сообшества водоростей (головним чином - нитчастих), які іноді називають «водорослевими болотами ». У цих болотах, надзвичайно широко поширених у внетропической зоні, захоронюються величезна кількість неокисленого органіки, а саме така ситуація (як ми пам'ятаємо з глави 5) викликає накопичення вільного кисню. Мабуть, зіграло свою роль і велике Бойканурское заледеніння, маркується кордон венда і кембрію: ми вже пам'ятаємо (див. Розділ 6), що наявність льодів і псіхросфери полегшує «закачування» кисню в глибокі шари океану, вентиляція же дна сприяє розвитку бентосу.

І ось, нарешті, зміст вільного кисню в океанах досягає тієї порогової позначки, починаючи з якої стає «економічно виправданим» обзаводитися такої дорогої «високою технологією», як мінеральний скелет. Ця можливість негайно і одночасно реалізується самими різними групами тварин - від найпростіших (радіолярії [21] і фораменіфери) і губок до членистоногих і молюсків, - а також рослин (вапняні водорості): починається «скелетна революція» у власному розумінні. Важлива деталь: як зазначає А. Ю. Розанов (1986), хімічний склад цих скелетів, що виникають на самому початку кембрію, настільки різноманітний, що майже повністю вичерпує всі ті варіанти, які будуть потім виникати протягом усього фанерозою.

Найкращим, унікальним, місцезнаходженням кембрійської фауни вважають среднекембрийских сланці Бёджес, відкриті в 1912 р в канадських Скелястих Горах (найбагатші місцезнаходження в Східному Сибіру, ??Китаї та Гренландії вивчені поки недостатньо); тип збереження в Бёджес такий, що там можуть захораниваться і «м'які» організми, які не мали скелета. Так ось, виявилося, що число таких бесскелетних форм в кембрійської фауні навіть більше, ніж в вендской (хоча частка їх тепер невелика). Це служить сильним аргументом на користь того, що в кембрії не виникає раптом, як за помахом чарівної палички, якась принципово нова - «скелетна» - фауна (так іноді вважали раніше), а одягається скелетом та фауна, що вже існує - тільки-но відкривається для цього можливість.

Інший несподіваний висновок випливає з вивчення відкритих в кінці вісімдесятих років в Швеції среднекембрийских фосфатних конкрецій Ёрстен. При тамтешньому типі збереження фіксує не покривні тканини (як в Бёждес), а мікроскопічні щетинки і інші тверді покривні елементи, видимі лише під скануючим електронним мікроскопом. Виявилося, що в той час існував численний і дуже різноманітний мікрозоопланктон - трохофори (личинки кільчастих черв'яків), зоєа (личинки ракоподібних) і т.п. Це дозволяє знову повернутися до гіпотезі А. Ю. Розанова (1986) про те, що в кембрії насправді сталося лише збільшення розмірів вже існуючих на той момент планктонних організмів, які з цієї причини «випали в осад» - перейшли до бентіческую способу життя; додаткові аргументи знаходять і побудови М. Б. Бурзіна (див. вище) про еволюції планктонних екосистем.

Треба зауважити, що світ перших скелетних організмів, що склався на початку кембрію (немакіт-далдинскій ярус), був дуже своєрідний і в чистому вигляді проіснував дуже недовго, лише до середини цього періоду - хоча окремі ого представники дожили до середини ордовика. У цей час уже існували досить численні тварини, що мали раковини (молюски та брахіопод) і житлові трубки (сабелідіти, хиоліти) і т.п .; найрізноманітніші дрібні зубчики - конодонти представляли собою частини ротових органів найдавніших вторичноротих - щетінкочелюстних і хордових. Дуже характерні для цього світу пріапулід (в сучасних морях ця реліктова групі налічує лише 20 видів), а також лобоподи (представлені нині мікроскопічними тихоходки і мешкають в підстилці вологих тропічних лісів оніхофор); мабуть, саме до лобоподам належать багато загадкових кембрійські організми, на зразок галюциногенних (оцініть назва!). Були і та численні артроподоподобние форми (див. Нижче) (рисунок 25, а-д).

Основу тодішніх екосистем, однак, становили водорості, що будували невеликі вапняні споруди - біогерми, і надзвичайно цікава, як вважалося, вимерла група організмів - археоціати. Археоціати (по-грецьки - «стародавні кубки») являють собою невеликі прикріплені до дна келихи з двуслойной стінкою (рисунок 24); діаметр їх коливається від декількох міліметрів до декількох сантиметрів, хоча в Сибіру знайдені і велетенські форми розміром до 1,5 м. Природа їх довго викликала суперечки (неясно було навіть - тварини це або рослини, або взагалі окреме царство), проте останнім часом майже всі дослідники згодні з тим, що їх слід відносити до губок. Більш того - не так давно в Тихому океані була знайдена дивна глибоководна губка Vacletia, що опинилася після розгляду дожили до наших днів археоциатами і поповнила собою галерею «живих копалин» (на кшталт кистеперої риби або гінкго).

МАЛЮНОК 24. Археоціати. (А) - Archaeocyatida, (б) - Capsulocyatida, (в) - Kazachstanicyatida, (г) - Archaeocyatida.

МАЛЮНОК 25. Різні кембрійські тварини: лобоподи (а-б), члністоногіе неясного систематичного положення (в-д), трилобіти (е-е). (А) - Xenusion; (Б) - Aysheaia; (В) - Wiwaxia; (Г) - Anomalacaris; (Д) - Opabinia; (Е) - Olenoides, (ж) -Ogygopsis.

Губки займають зовсім відокремлене положення в системі тваринного світу і можуть бути протиставлені всім іншим багатоклітинних тварин: є вагомі підстави вважати, що вони ведуть своє походження від іншої групи найпростіших, ніж інші метазоа. Існує, наприклад, дотепна і непогано аргументована гіпотеза Й. Райтнера (1991), згідно з якою губки виникають як симбіоз бактеріальної колонії з хоанофлагеллятнимі найпростішими [22]. Досягнутий губками рівень організації не дозволяє назвати їх багатоклітинними в строгому сенсі («многотканевимі» по Корлісса), так що начебто немає нічого дивного в тому, що саме ця примітивна група тварин відкриває собою Фанерозойський літопис. Але це тільки на перший погляд.

Справа в тому, що вкрай низький рівень клітинної інтеграції залишає губкам єдино можливу «професію» - прикріплений пасивний фільтратор органічної суспензії. Будь-яка губка (включаючи археоциат) ??являє собою відкритий зверху мішок, стінки якого пронизані каналами; вода постійно рухається крізь них у внутрішню (парагастральной) порожнину, виходячи потім назовні через верхній отвір (гирло), а входять до складу стінок каналів хоаноцити (комірцеві жгутикові клітини) відфільтровують міститься у воді органіку і бактерій. Питання для шкільної олімпіади: яка сила змушує воду рухатися крізь канали в нерухомій стінці? Відповідь: та ж сама, що створює пічну тягу - різниця тисків на висоті піддувала і на висоті кінця труби відповідно до закону Бернуллі [23]: якщо водне середовище, в якій знаходиться губка, має ненульову швидкість, то шар рідини, що рухається над гирлом створює «підсмоктування». Звісна річ: чим вище труба - тим краще тяга; відповідно, губка може прокачувати крізь себе воду лише коли її гирлі піднесено над субстратом. (Подібний механізм забезпечує вентиляцію нір ховрахів та інших гризунів. Той з виходів, через який під час риття нори викидали грунт, виявляється укладено в холмік- "кротовину" і трохи піднімає над землею; в результаті всередині нори виникає стійкий струм повітря від «низького» виходу до «високого»). Підйом ж гирла над субстратом можна забезпечити лише за наявності твердого опорного скелета - органічного або мінерального (у сучасних губок є обидва варіанти). Відсутність в попередніх відкладеннях цих легко виявляються скелетних елементів - спикул - засвідчує про те, що дана група живих організмів дійсно виникла лише на початку кембрію (можливо, саме за схемою Райтнера - див. Вище), тобто коли вже безсумнівно існували і справжні багатоклітинні тварини.

Вся геологічна історія археоцат (поява, розквіт - близько 300 пологів, - занепад і вимирання) укладається в крихітний за геологічними мірками інтервал в 15-20 млн. Років - випадок абсолютно унікальний. Уже в другій половині кембрію ця процвітала на початку періоду група зникає «як з білих яблунь дим», і при цьому на зміну їй не приходить ніхто - тобто конкурентне витіснення тут припустити важко. Створюється враження, що археоціати експлуатували якийсь ресурс, який спершу був в достатку, а потім став різко дефіцитним. Зіставляючи екологію археоциат (по аналогії з сучасними губками) і викладену вище картину вендско-кембрійської биосферной перебудови можна припустити наступне. Група ця процвітала в той щодо короткий і принципово нестійкий період, коли розвиток пеллетного транспорту вже збагатило придонні шари киснем, але ще не сконцентрувало більшу частину органіки усередині осаду; цей розклад, як вважає А. Г. Пономаренко, повинен бути дуже сприятливий для «тонких» фильтраторов. Для того, щоб експлуатувати відкрився ресурс, немає потреби в «кваліфікованій робочій силі» - цілком достатньо макроскопічних організмів, навіть не є многотканевимі. Однак подальший розвиток ситуації з запасанием органіки в осаді (що дозволяє і зробити її переробку більш рівномірною, і поліпшити постачання киснем придонних шарів) різко погіршує становище бактерій і пасивних фильтраторов, але зате сприяє ілоедов. Час археоциат закінчується, і настає час трилобітів (рисунок 25, е-е) [24].

Давайте тепер повернемося до графіка, що показує зміни різноманітності фауни протягом фанерозою (Малюнок 23). Обговорювані нами події знаменують собою формування нової біоти, яка зберігає достатню єдність протягом усього палеозою, і набагато більш різноманітна, ніж колишня, «кембрійських» - і в таксономическом, і в екологічному відношенні. У сучасній екології досить строго встановлено, що зміна евтрофних умов на оліготрофние викликає в екосистемі більш «дрібну нарізку» екологічних ніш, і відповідно, зростання біологічного різноманіття. Все це досить добре відповідає викладеним вище уявленням про «оліготрофізаціі» кембрійського океану за рахунок пеллетного транспорту.

У бентосі тим часом до мешканців раковин і житлових трубок додаються істоти з принципово іншими типами твердого скелета - внутрішнім (хордові) і рухомим зовнішнім (членистоногі). Ситуація з членистоногими цікава тим, що вони з'явилися пізніше багатьох типів тваринного світу (у другому столітті кембрію - атдабанском), проте відразу в складі практично всіх своїх підтипів і класів - і ракоподібні, і хеліцеровиє, і вимерлі трилобіти, і безліч дивовижних істот, точна систематична приналежність яких до сих пір неясна (рисунок 25, в-д).

Нещодавно стало з'ясовуватися, що ситуація з кембрійськими «членистоногими» (Arthropoda) подібна до тієї, що була з вендобионтов (див. Розділ 5): у міру вивчення виявляється, що значна частина з них не може бути віднесена до справжнім артропод. Наприклад, з'ясувалося, що у аномалакаріса - найбільшого, до слова сказати, тваринного того часу, який досягав в розмірі 70 см - ротові частини складаються з чотирьох концентрично сходяться пелюсток, що утворюють щось на кшталт затискачів цангового олівця (рисунок 25, г). Ці пелюстки жодним чином не можуть представляти собою видозмінені кінцівки, що є одним з ключових діагностичних ознак типу членистоногих.

По всій видимості, цілий ряд неспоріднених між собою груп починає в цей час незалежно купувати окремі ознаки членистоногих, і в результаті вони незалежного досягають артроподного рівня організації. Детальніше про процеси паралельної еволюції, подібних до цієї «артроподізаціі», ми поговоримо пізніше (в главі 12), поки ж для нас істотно лише саме виникнення принципово нового типу скелета, власники якого починають відігравати ключову роль в формуються екосистемах. Так, трилобіти стають, мабуть, основними споживачами того самого «упакованого» органічного детриту, який збагачує донні опади, і можуть вважатися справжньою емблемою палеозою.

До середини кембрійського продуктивність і біологічну різноманітність досягають такого рівня, що у екосистем виникає потреба в «керуючому блоці» - верхніх трофічних рівнях, представлених спеціалізованими хижаками-макрофагами. І ось починається найцікавіший процес - боротьба за цей «державний військове замовлення» між декількома, найпотужнішими, «корпораціями» - найбільш еволюційно просунутими групами тварин. З курсу зоології вам повинно бути відомо, що найбільш високоорганізованим серед первичноротих є членистоногі та молюски, а вершину еволюції вторичноротих є хребетні. Саме ці групи і починають змагання за відкриту вакансію.

Першими успіху домоглися членистоногі і близькі до них артроподоподобние форми. Найбільшим хижаком тих часів був аномалокаріс; хижаками, як вважають зараз багато дослідників, були і найперші трилобіти - лише пізніше ця група перейшла до детритофаги [25]. Однак незабаром вперед вирвалися молюски: з'явилися в кінці кембрію головоногі (це були малорухливі форми, родинні сучасному Наутилусу, але з незакрученной конічної раковиною, так звані прямі головоногі) безроздільно панували в придонних шарах океану приблизно до середини силуру; на ордовік припадає пік видового різноманіття цієї групи тварин (близько 150 пологів). Хижаки з числа членистоногих (ракоподібні і водні хеліцеровиє - мечохвости і ракоскорпіони) і хребетних (безщелепні - родственики сучасних міног) виявляються «неконкурентоспроможними» і займають в екосистемах підлегле становище.

Положення міняється в силурі, коли серед членистоногих з'явилися великорозмірні ракоскорпіони, а серед хребетних - перші Челюстноротих (справжні риби). Судячи з усього, обидві ці групи виникли в опріснених прибережних акваторіях (типу лагун): тут вони були на перших порах позбавлені конкуренції з головоногими, які уникають ділянок моря, «отруєних» стікають з суші прісними водами. Саме в цей час ракоскорпіони (наприклад, Pterygotus) досягають довжини понад 2 м (а якщо з клешнями - то майже 3) і стають володарями силурійських морів - по крайней мере, їх прибережних ділянок (рисунок 26). Прямі головоногі не витримують конкуренції, і їх різноманітність помітно скорочується; спроби врятуватися за рахунок гігантизму (раковини Endoceras, наприклад, досягали 4 м в довжину - хоча сам молюск був, ясна річ, багато менше) не мали успіху.

МАЛЮНОК 26. Найстрашніші хижаки раннього палеозою - ракоскорпіон і дініхтис.

Однак торжество членистоногих (в особі ракоскорпіонів) виявилося недовгим, і виною тому була третя «конкуруюча корпорація» - хребетні. До сих пір ті трималися в тіні, і використовували лише стратегію пасивного захисту - створення потужної зовнішньої «броні»; такими були панцирні безщелепні - Остракодерми, і панцирні риби - плакодерми. І ось в девоні одна з груп плакодерм - артродіри - відмовилася від «бронювання корпусу» в обмін на швидкість і перейшла до активного хижацтва. Ось тоді-то і проявилися всі ті - до пори приховані - переваги, що виникли раніше в результаті перетворення першої пари зябрових дуг в рухливі щелепи - чудовий засіб нападу і захисту. Істоти ці могли збільшувати розміри тіла практично необмежено: такі артродіри, як дініхтис досягали 10 м в довжину - одні з найбільших риб за всю історію (рисунок 26), тоді як ракоскорпіони вже «вперлися» в фізіологічну межу розмірів для членистоногих. В результаті артродіри стали на той час фактично «абсолютною зброєю», перевершуючи будь-якого супротивника і з озброєння, і по швидкості.

Членистоногі програли хребетним цю сутичку за великий розмірний клас начисто: нічого подібного двометровим силурійського-раннедевонского ракоскорпіони серед них не з'явиться вже ніколи. Відтепер вони будуть методично освоювати малий і середній розмірний класи (довжина тіла найбільших членистоногих - камчатського краба і мечехвоста - не перевищує 70 см), в чому і досягнуть успіху: це, як-не-як, самий процвітаючий нині тип тваринного світу. А ось головоногі зуміли тоді дати хребетним гідний еволюційний відповідь: хоча чисельність придонних прямих головоногих продовжувала скорочуватися, сумарне різноманітність групи починаючи з середини девону (емський століття) стрімко пішло вгору. До кінця періоду (фаменского століття) воно досягло свого максимуму (майже 200 пологів) завдяки появі згорнутих головоногих, що мають спірально закручену раковину - амонітів.

Справа в тому, що прямі наутилоидеи мали досить досконалим апаратом регулювання плавучості (вони міняли заповнення водою порожніх камер раковини - в точності як підводний човен заповнює і спорожняєте баластні цистерни), але ось з горизонтальними переміщеннями у них були великі проблеми. Головоногі рухаються реактивним способом, виштовхуючи воду з мантійної порожнини через лійку, спрямовану вперед і розташовується в районі голови. Перші наутилоидеи «висіли» вниз головою в придонних шарах води і могли лише «падати» на свою здобич зверху (рисунок 27, а). Надалі вони «завалили» раковину, змістивши центр її тяжіння за рахунок нерівномірного відкладення карбонату кальцію (на черевній стороні більше, ніж на спинний); вся конструкція в результаті знайшла здатність до поздовжнього руху (рисунок 27, б). Однак ця конструкція принципово нестійка в русі, тому що центр ваги і точка прикладання реактивної тяги (воронка) повинні знаходитися на протилежних кінцях тіла тварини: найменше відхилення від лінії тяги - і рухомий молюск почне перекидатися. А ось у згорнутих головоногих центр тяжкості їх спіральної раковини майже збігається з сифоном, що і забезпечує сталий поздовжнє рух. Саме тому згорнуті головоногі стали першою групою хижаків, що освоїли товщу води. (Тут необхідно зауважити, що риби, наприклад, будуть продовжувати «ходити по дну» майже до середини мезозою: лише тоді кісткові риби «винайдуть» плавальний міхур, а серед хрящових риб - з'являться акули сучасного типу, які «не тонуть» через того, що знаходяться в постійному русі.) Мабуть, саме освоєння тривимірного простору призвело до виникнення у позднепалеозойских головоногих найдосконаліших (серед безхребетних) очей і надзвичайно ускладненого мозку - те ж саме, що відбудеться пізніше з птахами.

МАЛЮНОК 27. Палеозойські і мезозойські головоногі: (а) - вихідна життєва форма головоногих (архаїчна наутілоідеями Mandaloceras); (Б) - пряме головоноге (наутілоідеями Michelinoceras); (В) - згорнуте головоноге (амоніт); (Г) - внутренераковінное головоноге (белемнит і його раковінвіна - «чортів палець»).

Головоногі будуть і далі, протягом усього мезозою, формувати верхні трофічні рівні морських екосистем, успішно конкуруючи не тільки з рибами, а й з морськими рептиліями (іхтіозаври, плезіозаврами тощо. - Див. Далі, розділ 10). Багато з цих рептилій самі полювали на головоногих (в раковинах великих амонітів іноді знаходять застряглі зуби цих хижаків), а ті в основному використовували стратегію пасивного захисту - збільшуючи розміри тіла. До юре амоніти досягли максимального свого розміру, проте з появою короткошейних плезіозаврів - плиозавров, черепа яких досягали 3 м в довжину, - ця стратегія себе вичерпала. Аммоніти почали дрібніти, намагаючись піти за нижню межу оптимального розміру жертви (див. Розділ 6-а) [26], а різноманітність їх - зменшуватися.

І знову головоногі знайшли вихід: з цього часу починається розквіт груп, що мають внутрішню раковину - белемнитов і походять від них кальмарів. Взагалі-то белемніти з'явилися ще в карбоні, однак досі вони перебували на других ролях. Тепер же, коли можливості пасивного захисту виявилися вичерпані, стратегія белемнитов - відмова від раковини в обмін на збільшення швидкості пересування - виявляється генеральною лінією еволюції головоногих. Судячи з усього, внутреннераковінние головоногі виявилися найшвидкіснішими мешканцями мезозойського океану; вони, здавалося б, повинні зіткнутися з тією ж проблемою стійкості в русі, що і прямі головогоногіе (див. вище), проте їх тіло, позбавлене раковини, здатне вирівнювати «політ» за допомогою плавників-стабілізаторів (рисунок 27, г). При цьому відсутність таких обмежувачів зростання, як тверді покриви членистоногих, дозволяє їм досягати дуже великих розмірів. Сучасний гігантський кальмар досягає в довжину 18 м (зі щупальцями) і є найбільшим безхребетним (на шкірі китів знаходили відбитки присосок кальмарів, довжина яких оцінюється в 30 м), а адже в минулому цілком могли існувати і більші види! Як би там не було, внутреннераковінние головоногі успішно дожили до наших днів і вимирати явно не збираються. Досить сказати, що в пробах грунту з глибоководних частин Тихого океану число щелеп кальмарів на один квадратний метр варіює від декількох десятків до декількох сотень, що дає певне уявлення про чисельність (і екологічної ролі) цих тварин в сучасних морях.

МАЛЮНОК 28. Щелепи викопної акули Carcharodon megalodon.

Зміни в співтоваристві водних хребетних ми докладніше проаналізуємо трохи пізніше, в главі 11. Тут же ми лише відзначимо, що з початку тріасу верхні трофічні рівні морських екосистем опиняються абсолютно закритими для риб: їх формують недавні вселенці в море - хижі рептилії. Проте в другій половині мезозою (приблизно в один час з початком розквіту внутреннераковінних головоногих) риби повертають собі лідируючі позиції: в морях з'явилися акули сучасного типу - з щелепою, рухомий щодо мозкової капсули, що дозволяє їм відривати шматки від жертви великого розміру (наприклад, кита), а не ковтати її цілком [27]. Саме вони, можливо, конкурентно витиснули принаймні частина морських рептилій (наприклад, іхтіозаврів). Найбільші акули жили в міоцені: Carcharodon megalodon (близька родичка знаменитої білої акули) досягала в довжину 30 м; харчувалося це чудовисько, як видно, невеликими китами, пік різноманітності яких припадає саме на час її існування (рисунок 28). Самі ж великі з сучасних хижих акул [28] (біла, тигрова) харчуються в значній мірі іншими акулами, будучи, таким чином, справжнього вінцем трофічної піраміди.




Подяки | Авторське попереднє повідомлення | Вік Землі та Сонячної системи. Абсолютний і відносний вік. Геохронологічна шкала. | А (додаткова). Кілька слів про методологію науки. Принцип актуалізму, «Бритва Оккама» та презумпції. Перевірка теорії: верифікації та фальсифікації. | Еволюція земної кори. Дрейф континентів і спрединг океанічного дна. Мантійна конвекція. | Походження життя: абіогенез і панспермії. Гіперциклу. Геохімічний підхід до проблеми. | А (додаткова). Термодинамічні підходи до сутності життя. Другий закон термодинаміки, ентропія і дисипативні структури. | Ранній докембрий: найдавніші сліди життя на Землі. Мати і строматоліти. Прокаріотних світ і виникнення еукаріотних | Пізній докембрий: виникнення многоклеточности. Гіпотеза кисневого контролю. Едіакарскіе експеримент. | Пізній палеозой - ранній мезозой: кріоери і термоери. Палеозойські лісу і континентальні водойми - рослини і комахи. |

© 2016-2022  um.co.ua - учбові матеріали та реферати