На головну

А (додаткова). Термодинамічні підходи до сутності життя. Другий закон термодинаміки, ентропія і дисипативні структури.

  1. I. Перші підходи у вивченні діяльності
  2. II. початок виробництва
  3. II. ПОЧАТОК ЕПОХИ ІМПЕРІАЛІЗМУ 1 сторінка
  4. II. ПОЧАТОК ЕПОХИ ІМПЕРІАЛІЗМУ 1 сторінка
  5. II. ПОЧАТОК ЕПОХИ ІМПЕРІАЛІЗМУ 10 сторінка
  6. II. ПОЧАТОК ЕПОХИ ІМПЕРІАЛІЗМУ 11 сторінка
  7. II. ПОЧАТОК ЕПОХИ ІМПЕРІАЛІЗМУ 12 сторінка

Тут нам знову доведеться почати здалеку. У 1847 році Г. Гельмгольц сформулював закон збереження енергії (ЗСЕ). Слід пам'ятати, що ЗСЕ є всього лише емпіричним узагальненням: взагалі кажучи, ніхто не знає, чому енергію не можна ні створити з нічого, ні знищити - просто цього не відбувається ні в яких, як завгодно хитромудрих, спостереженнях і експериментах. Ми з вами пам'ятаємо, що одного разу ЗСЕ грунтовно похитнувся - коли виникла необхідність пояснити, чому світить Сонце (див. Главу 1), проте тут наспів відкриття Ейнштейном еквівалентності маси і енергії, і все знову стало на свої місця. Саме тому жодна патентне бюро не стане розглядати проект пристрою для отримання більшої енергії, ніж воно споживає; такий пристрій отримало назву вічний двигун першого роду.

Першою створеної людиною машиною для перетворення тепла в механічну енергію був паровий двигун. Це пристрій виробляє роботу шляхом переміщення енергії у формі тепла з гарячого резервуара (з парою) в холодний резервуар (з водою). Тому розділ фізики, що займається взаємними перетвореннями роботи і енергії, назвали термодинаміки, а паровий двигун дуже довго залишався його основною моделлю. Перший закон термодинаміки говорить, що «якщо резервуар з парою містить деяку кількість енергії, то від парової машини не можна отримати більше роботи, ніж допускає запас цієї енергії». Легко бачити, що воно є однією з формулювань ЗСЕ; саме перший початок термодинаміки і порушує «вічний двигун першого роду».

Ну, гаразд: не можна так не можна. Але вже принаймні всю роботу, що міститься в парі, ми можемо витягти? Мається на увазі - якщо повністю усунути тертя і всякі інші втрати? На жаль - виявляється, немає. Навіть в ідеальному випадку не те що виграти - не можна навіть «отримати своє». У 1824 році С. Карно встановив, що частка теплової енергії, яка може бути (навіть в ідеалі!) Перетворена в роботу, залежить від різниці температур гарячого і холодного резервуарів.

Ідеальна віддача K = (Т2-Т1) / Т2, де Т1 і Т2 - температура холодного і гарячого резервуарів (в градусах абсолютної шкали Кельвіна). Нехай, наприклад, Т2 буде 400о (= 127оС), а Т1 300о (= 27оС). В цьому випадку K = (400-300) / 400 = 0,25. Тобто - навіть в цьому ідеалізованому випадку лише чверть енергії зможе бути перетворена в роботу, а решта три чверті - марно пропадуть.

Якщо ж у нас є тільки один резервуар (він же гарячий, він же і холодний), то ідеальна віддача, відповідно, буде дорівнює нулю. Тобто - енергії щось в цьому резервуарі з парою скільки завгодно, але жодна частина її не може бути перетворена в роботу. Все це повністю відноситься і до інших видів енергії: робота, яку може зробити камінь, що падає з краю обриву, залежить від висоти останнього (тобто від різниці потенційних енергій каменю), проте камінь, що лежить посеред плоскогір'я на висоті 5 кілометрів, ніякої роботи зробити не може. В цьому і полягає одна з формулювань Другого початку термодинаміки (ВНТ): «ні один пристрій не може витягти роботу з системи, яка повністю знаходиться на одному потенційному рівні».

Пристрій, призначений для вилучення роботи з системи, що має єдиний енергетичний рівень (і, відповідно, порушує ВНТ), називається вічним двигуном другого роду. Уявляєте, як було б здорово - відкачати, наприклад, енергію теплового руху молекул каструльки з водою (каструлька-то нехай при цьому замерзне - закон збереження енергії ми шануємо!) І перевести її в механічну, електричну, або ще якусь путнього форму. Тільки нічого з цієї затії не вийде - вічний двигун другого роду неможливий точно так же, як і першого.

Тим часом, як тільки в системі з'являються два енергетичних рівня, енергія тут же починає перетікати від вищого рівня до низького: тепло переходить від гарячого тіла до холодного, камінь падає з обриву, ток починає текти від анода до катода, і т.д. (Тому існує й інша формулювання ВНТ: «Потік енергії завжди спрямований від високого потенційного рівня до низького»). У разі, якщо наша парова машина являє собою замкнуту систему (тобто ніяке речовина і енергія не можуть ні проникнути в неї ззовні, ні покинути її), гарячий резервуар буде поступово остигати, а холодний - нагріватися; тобто - протягом усього часу, поки в системі відбувається робота різницю температур резервуарів буде неухильно падати. Тоді, відповідно до співвідношення Карно, частка міститься в системі енергії, яку можна перетворити на роботу, буде зменшуватися, а частка тієї «омертвіння» енергії, що недоступна для такого перетворення - незворотньо рости. Тому ВНТ може бути сформульовано ще й так: «У будь-якому мимовільному процесі (коли енергії відкрито шлях для перетікання з більш високого рівня на низький) кількість недоступною енергії з часом збільшується».

У 1865 році Р. Клаузіус, маючи справу з цією самою необоротно втрачається (диссипировать) енергією, ввів спеціальну величину, названу їм ентропією (S); вона відображає ставлення теплової енергії до температури і має розмірність кал / град. У будь-якому процесі, пов'язаному з перетвореннями енергії, ентропія зростає або - в ідеальному випадку (гарячий і холодний резервуари розділені абсолютним теплоізолятором, струм тече по надпровідники і т.д.) - не зменшується. Тому ВНТ іноді називають Законом неубиванія ентропії. А саме коротке об'єднана формулювання першого і другого почав термодинаміки, запропонована тим же Клаузиусом (1865), звучить так: В будь-якої замкнутої системі повна енергія залишається постійною, а повна ентропія з плином часу зростає.

Нехай у нас є та ж сама пара резервуарів - гарячий і холодний; їх з'єднують, в результаті чого їх температури (що відображають середню кінетичну енергію молекул) зрівнюються. Можна описати цю картину і так: «Система спочатку була структурована - поділена на гарячу і холодну частини, а потім ця структура зруйнувалася; система перейшла з упорядкованого стану в безладне, хаотичне ». Поняттям «порядок» і «хаос» не так-то просто дати строгі визначення, однак інтуїтивно ми маємо на увазі, що порядок - це коли предмети розкладені відповідно до якоїсь логічної системою, а хаос - коли ніякої системи не виявляється. Отже, ми бачимо, що коли енергія (в даному випадку - теплова) перетікає в напрямку, зазначеному ВНТ, хаос (безладдя) в системі зростає. А оскільки ентропія при цьому зростає теж, то виникає цілком логічне припущення: а чи не є «хаос» і «ентропія» родинними, взаємопов'язаними поняттями? Так воно і є: в 1872 році Л.Больцман строго довів, що Клаузіусова ентропія (S) дійсно є мірою невпорядкованості стану системи: S = k ln P, де k - універсальна постійна Больцмана (3,29 * 10-24кал / гр) , а P - кількісне вираження невпорядкованості (воно визначається досить складним способом, який для нас зараз важлива). Це співвідношення називають принципом порядку Больцмана; воно означає, що незворотні термодинамічні зміни системи завжди йдуть в сторону більш ймовірних її станів, і в кінцевому рахунку ведуть до стану хаосу - максимальної виравненності і симетрії.

Оскільки в будь-який замкнутої системі ентропія безперервно і необоротно зростає, то з часом в такій системі, як наш Всесвіт, зникне всяка структурованість і повинен запанувати хаос. Зокрема, встановиться єдина температура (яка, відповідно, буде лише трохи вище абсолютного нуля). Цю гіпотетичну ситуацію звану, «теплової смертю Всесвіту»; міркування на цю тему були дуже модні в кінці минулого століття. Треба сказати, що закон неубиванія ентропії - з усіма його глобально-песимістичними наслідками - взагалі створює масу незручностей для світовідчуття будь-якого нормального людини. Не дивно, що регулярно виникає питання - а чи не можна знайти спосіб як-небудь обдурити ВНТ і перемогти зростання ентропії?

Ті з вас, хто читав «Понеділок починається в суботу», можливо, пам'ятають працювали в НІІЧАВО вахтерами демонів Максвелла; дехто, можливо, навіть прочитав в «Словнику-додатку» роз'яснення Стругацьких, що істоти ці були спочатку створені «для віроломного нападу на Другий закон термодинаміки». Суть уявного експерименту, здійсненого Дж. Максвеллом (1860) полягає в наступному. Є дві посудини з газом, з'єднані трубкою; система знаходиться в тепловій рівновазі - усереднені енергії молекул будь-яких двох порцій газу рівні між собою. Це зовсім не означає, що всі молекули однакові: серед них є більш швидкі ( «гарячі») і більш повільні ( «холодні»), просто на великих числах це все усредняется. А що, якщо кілька швидких молекул - чисто випадково! - Перейдуть з правого резервуара в лівий, а кілька повільних - з лівого в правий? Тоді лівий посудину кілька нагріється, а правий охолоне (при цьому сумарна енергія системи залишиться незмінною); в системі виникне різниця потенціалів, тобто - зросте впорядкованість, а ентропія знизиться. У реальності такі відхилення будуть - по теорії ймовірностей - суто тимчасовими. Давайте, однак уявімо, що в з'єднує судини трубці сидить крихітний демон, який буде пропускати швидкі молекули тільки зліва направо, а повільні - справа наліво. Через деякий час все швидкі молекули зберуться в правому посудині, а все повільні - в лівому, лівий посудину нагріється, а правий - охолоне; значить, ентропія відступила. Ясна річ, що такого демона в дійсності не існує, але може бути ми з часом зуміємо створити якийсь пристрій, що працює на цих принципах?

На жаль, не зуміємо. (До речі, сам Максвелл і не думав робити замах на ВНТ: йому-то демон був потрібен просто для пояснення температури через швидкість руху молекул - на противагу тодішнім уявленням про «невидиму рідини-теплорода».) Вся справа в тому, що наші резервуари з газом не є повною системою: повна ж система складається з газу плюс демона. «Отлавливая» молекули з відповідними параметрами, наш демон змушений буде орати як трактор. Тому підвищення власної ентропії демона з лишком перекриє то зниження ентропії, яке він справить в газі. Одним словом, ми маємо справу з класичним вічним двигуном другого роду.

Однак постійте: ентропію газу демон, як не крути, знизив ... Але ж це ідея! .. Нехай сумарна ентропія якоїсь системи (скажімо, Всесвіту) необоротно зростає - ну і Бог з нею. Ми ж займаємося тим, що будемо локально знижувати ентропію і підвищувати впорядкованість - настільки, наскільки нам потрібно. Звичайно, в інших частинах системи ентропія при цьому зросте, але нам-то що до того? Реалізуємо такий сценарій? Зрозуміло - адже саме життя цілком можна розглядати як приклад такого локального порушення закону неубиванія ентропії. Засновник квантової механіки Е. Шредінгер у своїй знаменитій книзі «Що таке життя з точки зору фізика?» Саме так і визначає її - як роботу спеціальним чином організованої системи по зниженню власної ентропії за рахунок підвищення ентропії навколишнього середовища.

Цей підхід став досить традиційним, однак він таїть в собі ряд підводних каменів - не наукова, правда, а скоріше філософського плану. В рамках такого погляду на проблему ентропія (цілком пересічна фізична величина) непомітно здобуває виразні риси когось Світового Зла, а нормальне функціонування живих систем раптом розростається до масштабів глобального протистояння сил Світла і Темряви. (Слід зауважити, що оні живі системи виглядають при цьому аж ніяк не толкіеновского лицарями, оборонялася Пеленорскіе поля від воїнства Чорного Володаря, а переляканим хлопчиськом, який безнадійно відчерпувати іржавої консервною банкою протікає з усіх щілин човен.) Тому немає нічого дивного в тому, що деякі вчені на повному серйозі вважають Другий закон термодинаміки фізичним втіленням Диявола. Ну а раз є Диявол, то виникає необхідність для рівноваги ввести в картину Світу і Бога (як якесь антіентропійний, організуючий початок); з цього самого моменту весь цей комплекс проблем, строго кажучи, вилучається зі сфери науки і переходить в сферу богослов'я. У будь-якому випадку, життя в своєму протистоянні закону неубиванія ентропії виглядає приреченою на суто оборонну стратегію, що виключає підвищення складності її організації. В рамках такого підходу дилема, сформульована Р. Келлуа (1973) - «Чи можуть і Карно, і Дарвін мати рацію?» Дійсно здається не має рішення.

Тут необхідно підкреслити одне фундаментальне відмінність між термодинамікою (пов'язаної «кровною спорідненістю» з хімією) з одного боку, та всіх інших проявів фізикою (виросла, так чи інакше, з класичної механіки) з іншого. У класичній динаміці всі процеси є оборотними (це формулювали в явному вигляді всі її засновники, наприклад, Галілей і Гюйгенс), а картина світу - детерминистической: якщо якась істота ( «демон Лапласа») буде знати всі параметри стану Всесвіту в якийсь момент часу, то воно зможе і точно передбачити її майбутнє, і до найдрібніших деталей реконструювати минуле. З оборотності ж фізичних процесів слід, що час не є об'єктивною реальністю, а вводиться нами лише для власної зручності - як нумерація порядку подій: планети можуть звертатися навколо Сонця як вперед, так і назад по часу, нічого не змінюючи в самих основах ньютонівської системи. Революція, вироблена в фізиці Ейнштейном, цієї сфери не торкнулася, а його остаточне судження на цей предмет говорить: «Час (як і незворотність) - не більше ніж ілюзія». Випадковості також не знайшлося місця в тій картині світу, що створена Ейнштейном; широко відома його карбована формулювання - «Бог не грає в кості (God casts the die, not the dice)». Навіть квантова механіка, найбільш відмінна за своєю «ідеології» від всіх інших фізичних дисциплін, зберігає цей погляд на проблему часу: в лежачому в її основі рівнянні Шредінгера час залишається однозначно оборотним.

Принципово іншу картину Миру малювала термодинаміка: тут аналогом Всесвіту є не годинниковий механізм з нескінченним заводом, а паровий двигун, в топці якого безповоротно згорає паливо. Згідно ВНТ, ця світова машина поступово зменшує оберти, невідворотно наближаючись до теплової смерті, а тому жоден момент часу не тотожний попередньому. Події в цілому невідтворені, а це означає, що час має спрямованість, або, згідно з висловом А. Еддінгтона, існує стріла часу. Усвідомлення принципової різниці між двома типами процесів - оборотними, що не залежать від напрямку часу, і незворотними, залежними від нього - становить саму основу термодинаміки. Поняття ентропії для того і було введено, щоб відрізняти перші від других: ентропія зростає тільки в результаті незворотних процесів. При цьому, як зазначає І. Пригожин, «стріла часу» проявляє себе лише в поєднанні з випадковістю: тільки якщо система веде себе досить випадковим чином, в її описі виникає реальну різницю між минулим і майбутнім, і, отже, незворотність. Картина Світу стає стохастичною - тобто точно передбачити зміни Миру в часі принципово неможливо, а тому демона Лапласа слід відправити у відставку за повної його безглуздістю.

У XIX столітті вивчали лише найбільш прості, замкнуті системи, які не обмінюються із зовнішнім середовищем ні речовиною, ні енергією; при цьому в центрі уваги перебувала кінцева стадія термодинамічних процесів, коли система перебуває в стані, близькому до рівноваги. Тодішня термодинаміка була рівноважної термодинаміки. Саме рівноважні стану (в розрідженому газі) вивчав Больцман, з чим і була пов'язана спіткала його творча невдача: гаряче сприйнявши ідею еволюції (добре відома його оцінка: «Дев'ятнадцяте століття - це століття Дарвіна»), він витратив масу сил і часу на те, щоб дати дарвінізму суворе фізичне обгрунтування - але так і не зумів цього зробити [10]. Більш того, введений нею принцип порядку накладає пряму заборону на виникнення організованих (і тому менш ймовірних) структур з неорганізованих - тобто на прогресивну еволюцію. На нерівноважні ж процеси в той час дивилися як на виключення, другорядні деталі, які не заслуговують на спеціального вивчення.

Нині ситуація докорінно змінилася, і як раз замкнуті системи тепер розглядають як порівняно рідкісні винятки з правила. При цьому було встановлено, що в тих відкритих системах, що знаходяться в сильно нерівноважних умовах, можуть спонтанно виникати такі типи структур, які здатні до самоорганізації, тобто до переходу від безладу, «теплового хаосу», до впорядкованих станів. Творець нової, нерівноважноїтермодинаміки Пригожин назвав ці структури диссипативними - прагнучи підкреслити парадокс: процес дисипації (тобто безповоротних втрат енергії) грає в їх виникненні конструктивну роль. Особливе значення в цих процесах мають флуктуації - випадкові відхилення якоїсь величини, що характеризує систему з великого числа одиниць, від її середнього значення (одна з книг Пригожина так і називається - «Самоорганізація в нерівноважних системах. Від дисипативних структур до впорядкування через флуктуації»).

Одним з найпростіших випадків такої спонтанної самоорганізації є так звана нестійкість Бенара. Якщо ми будемо поступово нагрівати знизу не надто товстий шар в'язкої рідини, то до певного моменту відведення тепла від нижнього шару рідини до верхнього забезпечується однією лише теплопровідністю, без конвекції. Однак коли різниця температур нижнього і верхнього шарів досягає деякого граничного значення, система виходить з рівноваги і відбувається вражаюча річ. У нашій рідини виникає конвекція, при якій ансамблі з мільйонів молекул раптово, як по команді, приходять в узгоджений рух, утворюючи конвективні осередки у формі правильних шестикутників. Це означає, що більшість молекул починають рухатися з майже однаковими швидкостями, що суперечить і положенням молекулярно-кінетичної теорії, і принципу порядку Больцмана з класичної термодинаміки. Якщо в класичній термодинаміці тепловий потік вважається джерелом втрат (дисипації), то в осередках Бенара він стає джерелом порядку. Пригожин характеризує ситуацію, що виникла як гігантську флуктуації, що стабілізується шляхом обміну енергією з зовнішнім світом.

Ще більш дивні явища самоорганізації, що відбуваються в нерівноважних хімічних системах (наприклад, в так званих хімічних годинах). Якщо в осередках Бенара йшлося про узгоджені механічних рухах молекул, то тут ми маємо справу з настільки ж узгодженими, «як по команді», їх хімічними перетвореннями. Припустимо, що у нас є посудина з молекулами двох сортів - «синіми» і «червоними». Рух молекул хаотично, тому в кожній із частин посудини концентрація «синіх» і «червоних» молекул буде трохи відхилятися від середньої то в одну, то в іншу сторону, а загальний колір реакційної суміші повинен бути фіолетовим з нескінченними переходами в сторону синього і червоного. А ось в хімічних годинах ми побачимо щось зовсім інше: колір всієї реакційної суміші буде чисто-синій, потім він різко зміниться на чисто-червоний, потім знову на синій, і т.д. Як зазначає Пригожин, «настільки висока впорядкованість, заснована на погоджену поведінку мільярдів молекул, здається неправдоподібною, і якби хімічні годинник не можна було спостерігати" у плоті ", навряд чи хто-небудь повірив би, що такий процес можливий». (З приводу останнього слід зауважити, що першовідкривач цього типу реакцій П. Б. Білоусов довелося протягом багатьох років доводити, що демонстровані їм - причому саме «у плоті», - хімічні годинник не є просто фокусом.) Крім хімічних годин, в нерівноважних хімічних системах можуть спостерігатися і інші форми самоорганізації: стійка просторова диференціація (в нашому прикладі це означало б, що права половина посудини забарвиться в червоний колір, а ліва - в синій), або макроскопічні хвилі хімічної активності (червоні і сині візерунки, що пробігають по фіолетовому фону).

Однак для того, щоб в якійсь системі почалися процеси самоорганізації, вона повинна бути як мінімум виведена із стабільного, рівноважного стану. В осередках Бенара нестійкість має просте механічне походження. Нижній шар рідини в результаті нагрівання стає все менш щільним і центр ваги зміщується все далі наверх; після досягнення ж критичної точки система «перекидається» і виникає конвекція. У хімічних системах ситуація складніша. Тут стаціонарний стан системи являє собою ту стадію її розвитку, коли пряма і зворотна хімічні реакції взаємно врівноважуються, і зміни концентрації реагентів припиняються. Вивести систему з цього стану дуже важко, а в більшості випадків - просто неможливо; недарма реакції типу «хімічних годин» були відкриті лише недавно, в п'ятдесяті роки (хоча їх існування було теоретично передбачене математиком Р. Вольтерра ще в 1910 р). Для того, щоб стійкість стаціонарного стану виявилася порушеною, є одна необхідна (але не достатня) умова: в ланцюзі хімічних реакцій, що відбуваються в системі, повинні бути присутніми автокаталитические цикли, тобто такі стадії, в яких продукт реакції каталізує синтез самого себе. А адже саме автокаталитические процеси, як ми пам'ятаємо по Главі 4, складають основу такого процесу, як життя.

Отже, життя можна розглядати як окремий випадок в ряду процесів хімічної самоорганізації в нерівноважних умовах, що відбуваються на основі автокаталізу. Цікаво, однак, при цьому зіставити функціонування живих об'єктів і систем, що самоорганізуються неорганічних систем. У прикладах самоорганізації, відомих з неорганічної хімії, які беруть участь в реакціях молекули прості, тоді як механізми реакцій складні. Наприклад, в реакції Білоусова-Жаботинського (окислення малоновой кислоти броматом калію, що каталізує солями церію) налічується близько тридцяти проміжних продуктів. У прикладах же самоорганізації, відомих з біології, схема реакції, як правило, проста, тоді як беруть участь в ній молекули (білки, нуклеїнові кислоти) дуже складні і специфічні. Ця різниця є Пригожину надзвичайно важливим, відповідним фундаментальному відмінності між біологією і фізикою: «У біологічних систем [на відміну від фізичних - К. Е.] є минуле. Утворюють їх молекули - підсумок попередньої еволюції, вони були відібрані для участі в автокаталитических механізмах ». Цей висновок прямо перегукується з відомими нам по Главі 4 побудовами М. Ейгена про самоорганізацію молекул на основі матричної репродукції і природного відбору.

Думаю, не буде помилкою сказати, що бурхливо розвивається нерівноважна термодинаміка буквально на наших очах змінює всю картину Миру, в якому ми живемо. Наприклад, другий початок термодинаміки набуває в ній зовсім інший філософський сенс, бо саме ентропія є тим самим «сировиною», з якого дисипативні структури можуть створити (а можуть і не створити - це справа випадку!) Вищу, ніж раніше, впорядкованість. Для нас же тут найістотніше те, що в її рамках процес походження життя втрачає свою абсолютну унікальність (а разом з нею - і супутній містичний ореол) і стає звичайною, хоча і надзвичайно складною, науковою проблемою. Як пише Пригожин, «стара проблема походження життя постає в новому світлі. Завідомо ясно, що життя несумісна з принципом порядку Больцмана, але не суперечить тому типу поведінки, який встановлюється в сильно нерівноважних умовах », і далі:« Зрозуміло, проблема походження життя як і раніше залишається досить важкою, і ми не очікуємо в найближчому майбутньому скільки -небудь простого її рішення. Проте, при нашому підході життя перестає протистояти "звичайним" законам фізики, боротися проти них, щоб уникнути предуготованного їй долі - загибелі. »

 




Подяки | Авторське попереднє повідомлення | Вік Землі та Сонячної системи. Абсолютний і відносний вік. Геохронологічна шкала. | А (додаткова). Кілька слів про методологію науки. Принцип актуалізму, «Бритва Оккама» та презумпції. Перевірка теорії: верифікації та фальсифікації. | Еволюція земної кори. Дрейф континентів і спрединг океанічного дна. Мантійна конвекція. | Пізній докембрий: виникнення многоклеточности. Гіпотеза кисневого контролю. Едіакарскіе експеримент. | А (додаткова). Взаємовідносини хижака і жертви в екологічному і еволюційному масштабах часу. | Кембрій: «скелетна революція» і пелетний транспорт. Еволюція морської екосистеми: кембрій, палеозой і сучасність. | Ранній палеозой: «вихід життя на сушу». Поява грунтів і почвообразователей. Вищі рослини і їх средообразующая роль. Тетраподізація кистеперих риб. | Пізній палеозой - ранній мезозой: кріоери і термоери. Палеозойські лісу і континентальні водойми - рослини і комахи. |

© um.co.ua - учбові матеріали та реферати