Головна

теорії нюху

  1. " МАГІЯ В ТЕОРІЇ І НА ПРАКТИЦІ "У ЄВРОПЕЙСЬКОЇ ТРАДИЦІЇ
  2. " МАГІЯ В ТЕОРІЇ І НА ПРАКТИЦІ "У ТВОРЧОСТІ КРОУЛІ
  3. V2: Предмет і метод економічної теорії
  4. V2: Етапи розвитку економічної теорії
  5. Аксіоматичні теорії. Роль теорії множин.
  6. Аналіз основної формули теорії пружного режиму
  7. АНАЛІЗ РІШЕННЯ ЗЛП ЗА ДОПОМОГОЮ ТЕОРІЇ подвійність

З часів Лукреція Кара було запропоновано безліч теорій запахів [23]:

- Атомарна (корпускулярна) теорія римського поета і філософа Лукреція Кара.

- коливальна теорія Дайсона (Dyson) 1938 року або гіпотеза про обумовленість запаху інфрачервоним резонансом коливання молекул.

- Припущення Лайнуса Полінга, Який в 1946 р припустив, що специфічність запаху пов'язана з формою і розміром молекули хімічної речовини.

- стерическом теорія Монкріфф (R.W. Moncrieff) 1949 р який заявив, що запах відчувається, якщо переносяться повітрям молекули комплементарно "вбудовуються" в якісь ділянки рецепторів нюхової нервової системи,

- Хімічна теорія Цваардемакера. Одорівектор (молекули пахучої речовини) розчиняється в секреті боуменовой залоз і вступає в контакт з волосками нюхових клітин і викликає їх збудження.

- фізична теорія Генінгса. Одорівектори випромінюють хвилі високої частоти, які передаються на нюховий аналізатор і різні групи клітин резонують у відповідь на коливання, характерні певному одорівектору.

- Електрохімічний теорія Мюллера. Порушення органу нюху відбувається завдяки електрохімічної енергії пахучого речовини.

- Стереохімічна теорія Еймура.

- Коливальна спектроскопічна теорія тунелювання електронів, або хвильова теорія Луки Турина (Luca Turin), згідно з якою кожен аромат визначається частотою коливань міжатомних зв'язків в молекулах, на які ніс реагує.

Всі теорії можна розділити на дві великі групи, контактні і хвильові.

Найвідомішою хвильової теорії є теорія Бека і МІЛЄСА, яка передбачає, що орган нюху подібний джерела інфрачервоного випромінювання.

Як доказ наводиться здатність бджіл відчувати запах меду, поміщеного в запаяний контейнер, який, тим не менш, пропускає інфрачервоне випромінювання. Отже, можна зробити висновок, що пахучі речовини, зупинено в поліетилен, повинні викликати нюхові відчуття, оскільки поліетилен пропускає інфрачервоне випромінювання. Однак нічого подібного не відбувається.

Хвильові теорії суперечать двом основним властивостям запаху:

1) запах не може поширюватися в безповітряному середовищі;

2) речовини з запахом повинні бути летючі. Так, наприклад, залізо нічим не пахне, тому що з його поверхні не відбувається випаровування молекул. Отже, запах обумовлений не хвилями, що випускаються цими речовинами, а молекулами пахучої речовини. В даний час від хвильових теорій більшість вчених відмовилися.

Контактні теорії діляться на фізичні і хімічні, в залежності від типу взаємодії нюхових рецепторів з молекулами пахучої речовини.

Найбільш широко поширеними є стереохимическая, вібраційна і комбінаторна теорії.

Стереохімічна теорія вважає, що запах обумовлений формою і розмірами молекул, а не хімічним складом. Запах речовини залежить від того, наскільки точно їх молекули відповідають певним заглибинах (лунках), розташованим на рецепторною мембрані нюхового аналізатора.

вібраційна теорія передбачає зв'язок сприйняття запаху з коливальними рухами атомів, що входять до складу ароматичних речовин. В результаті коливань атомів виникають електромагнітні хвилі, які поглинаються рецепторною мембраною і трансформуються в відчуття запаху. Недоліком даної теорії є те, що два речовини, що мають абсолютно різні запахи, мають однакові електромагнітні коливання.

комбінаторна теорія вважає, що механізм нюху у ссавців працює по комбінаторному принципом, т. е йде процес розпізнавання і переробки сигналів запаху. Замість виділення окремого рецептора під кожен специфічний запах система нюху використовує «рецепторний алфавіт», що виливається в специфічний відповідь на запах, що переробляється в нейронах мозку Розроблений метод дозволяє кількісно вимірювати потік кальцієвих іонів. З його допомогою показано, що:

1) кожен окремий рецептор може розпізнавати багато одорантов (одорант (від лат. Odor - запах), речовина, що додається в газ або повітря для додання йому характерного запаху);

2) в свою чергу, окремий одорант, як правило, розпізнається багатьма рецепторами;

3) різноманітні одоранти розпізнаються різними комбінаціями рецепторів, що вказує на те, що нюхова система використовує комбінаторних схему кодування запахів.

Ці результати пояснюють, як можуть 1000 (або близько того) рецепторів розрізняти багато тисяч різноманітних ароматів. Л. Бак і її колеги показали також, що навіть невеликі зміни в хімічній структурі одоранту призводять до активізації різних комбінацій рецепторів.

Було також виявлено, що більші кількості речовини впливає на бoльшій набір рецепторів. Це пояснює варіації сприйняття одного і того ж речовини, якщо його концентрації істотно розрізняються, наприклад, індол при високій концентрації пахне гниллю, в той час як його легкий подих відчувається як аромат квітів [24].

Розглянемо більш докладно основні положення цих теорій.

2.2.1 Стереохімічна теорія

У 1949 році Р. Монкріфф запропонував гіпотезу, сильно нагадувала здогад Лукреція 2000-річної давності. Монкріфф припустив, що нюхова система побудована з рецепторних клітин небагатьох типів, кожен з яких сприймає окремий «первинний» запах, і що пахучі молекули надають свою дію при точному збігу їх форми з формою «рецепторних ділянок» цих клітин. Він припустив, що існує від 4 до 12 типів рецепторів, кожний з яких відповідає основним запаху. Його гіпотеза була новим додатком концепції «ключа і замка», яка виявилася плідною для пояснення взаємодії ферментів з їх субстратами, антитіл з антигенами, молекул ДНК з молекулами РНК [22].

Дж. Еймур розвинув і деталізував теорію Р. Монкріфф [25]. Знадобилося два удосконалення: по-перше, встановити, скільки існує видів рецепторів, і, по-друге, визначити розміри і форму кожного з них. Для визначення кількості видів рецепторів Еймур встановив число основних запахів, вважаючи, що кожен з них відповідає формі рецептора. Це було досягнуто при об'єднанні 600 з'єднань в групи на основі схожості запаху. На підставі частоти зустрічаються запахів вдалося виділити 7 запахів, які можна розглядати як первинні.

При змішуванні первинних запахів в певних пропорціях можна отримати будь-який відомий запах. Молекули найважливіших запахів можуть збігтися тільки з одним видом рецепторів, тоді як молекули складних запахів повинні підходити двом або навіть більшій кількості видів рецепторів. Тому найважливіші запахи в чистому вигляді зустрічаються рідше, ніж складні.

Щоб сприйняти сім первинних запахів, в носі, відповідно до теорії Еймура, має бути сім різних типів нюхових рецепторів. Вчений представляв рецепторні ділянки у вигляді ультрамікроскопічних щілин або западин в мембрані нервового волокна, кожна з яких має своєрідну форму і величину. Передбачалося, що молекули певної конфігурації «« вписуються »в кожну з цих ділянок подібно до того, як штеккер входить в гніздо. Деякі молекули можуть підходити до двох різних рецепторних ділянок - до широкого і вузького. У подібних випадках речовина, молекула якого підходить до двох типів рецепторів, може сигналізувати мозку про складне запаху.

Дослідники вивчили форми семи рецепторних ділянок. В результаті були знайдені форми і розміри молекул речовин, що дають первинні запахи.

Їдкий і гнильний запахи, мабуть, є винятками з принципу Лукреція про відповідність форм. Молекули, що володіють цими запахами, мають невизначену форму і розміри, і в цих випадках особливого значення набуває електричний заряд молекул. Їдкі запахи властиві з'єднанням, молекули яких мають позитивний заряд і сильне спорідненість до електронів, тому вони і названі електрофільними. Навпаки, гнильні запахи властиві молекулам з надлишком електронів, який отримав назву нуклеофільних.

2.2.2 Вибрационная теорія запаху

Вібраційна теорія Дайсона передбачає, що фізичну основу запаху становить не розмір, форма або реакційна здатність молекул пахучих речовин, а їх коливальні рухи [26]. Ця теорія дає просте і загальне пояснення одному з найбільш загадкових явищ, що стосуються запаху: речовини, що мають зовсім різну будову, наприклад, мускусу, пахнуть дуже схоже, тоді як речовини з дуже схожою структурою молекул, наприклад, кетони, пахнуть по-різному. Молекула являє собою, по суті, набір важких частинок, пов'язаних один з одним пружними силами. При цьому одна і та ж коливальна частота може відповідати найрізноманітнішим хімічним структурам і хімічними властивостями.

На підставі зібраної інформації Дайсон припустив, що осміческіх частоти, до яких чутливий ніс, відповідають хвильовим числам між 1400 і 3500; так, відчуття ефірних запахів викликаються коливаннями з хвильовими числами близько 2700. Крім того, Дайсон підкреслював, що, крім наявності певних характеристичних коливальних частот, пахуче речовина повинне мати достатню летючість і певної розчинність.

Привабливість цієї теорії полягає в тому, що її можна детально перевірити експериментом. Для цього необхідно лише порівняти коливальні частоти груп речовин, що мають схожі запахи, і показати, таким чином, що запах цих речовин відповідає певним частотам коливань або комбінаціям таких частот.

Теорія Дайсона відразу привернула до себе велику увагу, проте незабаром про неї забули, тому що її положення про зв'язок запаху з коливальними частотами молекул, відповідними значеннями хвильових чисел від 1400 до 3500, виявилося неспроможним. Справа в тому, що, виходячи з цих коливальних частот, не можна було правильно передбачати запахи, і, отже, ця теорія не задовольняла найголовнішого вимогу.

Райт показав, що в результаті зіткнень молекул пахучої речовини з молекулами повітря при 300 ° К істотне значення можуть мати тільки збудження коливань з хвильовими числами нижче 500, а частоти Дайсона в діапазоні хвильових чисел 1400-3500 швидше за все взагалі не є осміческіх. Останні знаходяться в діапазоні від 500 до 50.

Вібраційної теорії запаху, однак, надзвичайно не пощастило в тому сенсі, що коливання в цьому діапазоні частот майже не вивчені.

Основні положення цієї теорії по Райту [26].

1 Відчуття запаху виникають в результаті якихось коливання, властивих молекулам пахучих речовин.

2 Підкоряючись правилам квантування, ці коливань повинні мати досить низьку частоту і, ймовірно, лежати в діапазоні хвильових чисел від 500 до 50.

3 Єдино доступні методи експериментального вимірювання коливальних рухів в молекулах засновані на ефекті комбінаційного розсіювання світла (Раман-ефекті) і методі інфрачервоної спектроскопії.

4 Визначивши відповідні коливальні частоти різних пахучих речовин, можна встановити зв'язок між запахами речовин і деякими частотами або комбінаціями частот, що характеризують ці речовини.

5 Природа взаємин молекулярних коливань пахучих речовин і нюхових клітин носа не відома, але немає ніяких підстав вважати, що їх взаємодія якось пов'язано з ефектом комбінаційного розсіювання світла або поглинання в інфрачервоній області, які використовуються просто для визначення вібраційних частот.

Що стосується інформаційної ємності нюхової системи, то вібраційна теорія є першою і єдиною теорією нюху, яка задовольняє всім вимогам, що випливають з уявлень про інформаційну ємності. Діапазон частот зі значеннями хвильових чисел від 50 до 500 включає кілька більш трьох «октав». У фортепіано це відповідає 35-40 повним тонам, і якщо «ширина смуг» окремих осміческіх частот становить приблизно ту ж величину, що і у фортепіано, то можна найкращим чином пояснити існування 25-35 первинних запахів, як і вимагає теорія інформації.

Коливальна спектроскопічна теорія тунелювання електронів

Подальший розвиток вібраційна теорія отримала в працях Люка Турина (Luca Turin) [27] Л. Турин побачив в ній раціональне зерно і вирішив грунтовно її переробити. В результаті їм було запропоновано новий механізм передачі біологічного сигналу, але заснований також на молекулярних коливаннях. При цьому Турин відкинув основні позиції більш ранньої механістичної колебательной спектроскопічної гіпотези. Він допустив, що рецепторні білки працюють як "біологічний спектроскоп. В основі розробленого механізму лежить процес" пружного тунелювання "* електронів [28]. Процес тунелювання показаний на малюнку 2.1.

* Термін "туннелирование електрона" означає, що електрон переноситься між двома молекулами переносників, розділених енергетичним бар'єром, в умовах, коли енергія електрона недостатня для подолання цього бар'єру. У класичній фізиці в цих умовах перенесення електрона був би неможливий, оскільки при звичайній температурі він не може отримати необхідну для подолання бар'єру енергію. Квантово-механічний ефект полягає в тому, що в силу своєї хвильової природи електрон як би "просочується" під бар'єром. Звідси і назва - туннелирование. Електрон тунелює від одного переносника до іншого з імовірністю, яка залежить від ширини і висоти бар'єру.

Коли нюховий рецептор вільний, електрони не можуть через нього туннелировать, але з приходом молекули з потрібною енергією коливань, що дорівнює різниці між заповненими і незаповненими енергетичними рівнями на рецепторі, з'являється тунельний струм, сигнал передається далі, і тварина відчуває запах. Відповідний молекулі аромат, таким чином, кодується її колебательной частотою.

 Малюнок 2.1 - Дія нюхового рецептора і туннелирование електрона в «вібраційної» теорії (ілюстрація NewScientist).

Для практичного порівняння двох теорій використовують наступну схему: випробуваним пропонують «звичайні» молекули пахучої речовини і молекули, в яких водень замінений дейтерієм, стабільним важким ізотопом водню. Якщо учасники експерименту відчувають різницю, можна стверджувати, що «стерическом» теорія не відповідає дійсності, оскільки на форму молекули дейтерій ніякого впливу не робить, а коливальні частоти, навпаки, змінюються.

У новій роботі пана Турина і його колег описаний саме такий досвід. Дрозофіл поміщали в найпростіший лабіринт з двома однаковими рукавами, в один з яких закачувався привертає мушок ацетофенонC6H5COCH3, А в іншій - дейтерірованного версія того ж з'єднання. Як виявилося, комахи явно воліють відділення, в якому знаходиться звичайний ацетофенон; крім того, біологи, використовуючи стандартну процедуру «навчання» мушок за допомогою слабкого електричного струму, зуміли змусити піддослідних змінити переваги. Аналогічні результати дали експерименти з октаноломCH3(CH2)7OH і бензойної альдегідомC6H5CHO.

Прихильники класичної теорії, однак, не вважають, що ці дані доводять її спроможність. Є дослідження, що містять прямо протилежні результати досвіду з тим же дейтерірованного ацетофенон, проведені в групі людей.

Теорія Турина зіткнулася з однією проблемою, пов'язаною з різними запахами деяких енантіомерів (оптичні ізомери), оскільки вони мають ідентичні коливальні спектри. Наприклад, запах R-карвона схожий на запах м'яти, а S-карвона на запах кмину. Вирішення цієї проблеми полягає в наступному: спектри ідентичні тільки в ахіральной середовищі, як в розчині, так і в газовій фазі. Але нюхові рецептори - хіральні і мають у своєму розпорядженні ці два енантіомера по-іншому. Це означає, що різні коливальні групи лежать в тунельному напрямку в кожному Енантіомери. Вчений вважає, що кминний S-карвон розташовується в одному напрямку з карбонільної (C = O) групою, і тому її можна виявити; в мятном R-карвон, вона знаходиться під прямим кутом, і тому не виявляється. Турин підтвердив це, створивши аромат кмину шляхом змішування м'ятного карвона з бутанон, в якому містився карбонил (C2H5COCH3). [29]

2.2.3 Комбінаторна теорія

У березні 1999 р дослідники Лінда Бак (Linda Buck), Беттіна Малнік (Bettina Malnic) з Гарвардської медичної школи (Harvard Medical School), Джунзо Хірон (Junzo Hirono) і Такаакі Сато (Takaaki Sato) з японського наукового центру "Life Electronics Research Center "в м Амагасаки (Amagasaki) своєю публікацією дали відповідь на стару загадку - як ніс розрізняє таке колосальна кількість запахів [30, 31]. Виявилося, що механізм нюху у ссавців працює по комбінаторному принципом, т. Е. Йде процес розпізнавання і переробки запахових сигналів. Замість виділення окремого рецептора під кожен специфічний запах, система нюху використовує "рецепторний алфавіт", що виливається в специфічний відповідь на запах, що переробляється в нейронах мозку. Як в мові або музиці, з метою різкого зниження числа рецепторів до реально необхідної кількості система нюху, мабуть, використовує комбінацію рецепторів (аналог словами або музичних нот, або коду комп'ютерної програми), що, тим не менш, дозволяє їй передавати широку гаму ароматів. Як і в генетичному коді, де чотири нуклеотиду (аденін, цитозин, гуанін і тимін) дозволяють створювати майже нескінченне число комбінаторних послідовностей генів, нюхова система ссавців також використовує комбінаторний підхід. Першим підтвердженням цього стали результати роботи Бак і її співавторів. Коли запах збуджує нейрон, сигнал передається по аксону в нюхову цибулину. Ця структура, яка знаходиться в самій передній частині мозку, є центром обміну інформацією про запах. З нюхової цибулини сигнали ретранслюються в вищі відділи кори головного мозку, де вони обробляються, після чого в лімбічної системі генеруються відповідні емоції.

У зазначеній вище роботі окремі нейрони миші оброблялися набором одорантов, і за допомогою методу, який дозволяє отримувати зображення іонів кальцію, дослідники могли бачити, які нервові клітини стимулюються у відповідь на конкретний одорант. Коли молекула одоранту зв'язується зі своїм рецептором, нервові клітини реагують на це відкриттям кальцієвих каналів, при цьому потік іонів кальцію спрямований всередину клітини. Потім цей потік перетворюється в електричний струм, який передається по аксону як нервовий сигнал. Розроблений метод дозволяє кількісно вимірювати потік кальцієвих іонів. З його допомогою показано, що кожен окремий рецептор може розпізнавати багато одорантов, в свою чергу, окремий одорант, як правило, розпізнається багатьма рецепторами і різноманітні одоранти розпізнаються різними комбінаціями рецепторів, що вказує на те, що нюхова система використовує комбінаторних схему кодування запахів.

Ці результати пояснюють, як може 1000 (або близько того) рецепторів розрізняти багато тисяч різноманітних ароматів. Бак і її колеги показали також, що навіть невеликі зміни в хімічній структурі одоранту призводять до активізації різних комбінацій рецепторів. Саме тому запах октанола навіває думки про цитрусових ароматах, а запах східного з'єднання, октанове кислоти, швидше нагадує запах поту. Було також виявлено, що більші кількості речовини зв'язуються з більшим репертуаром рецепторів в порівнянні з малою кількістю цієї ж речовини. Це пояснює варіації сприйняття одного і того ж речовини, якщо його концентрації істотно розрізняються, наприклад, індол при високій концентрації пахне гниллю, в той час як його легкий подих відчувається як аромат квітів.



Теорії нюху, класифікація запахів і методи їх генерації | Класифікація запахів

реферат | Визначення, позначення і скорочення | Вступ | Методи підвищення якості стереоскопічних і багато ракурсів систем телебачення | Аналіз методів калібрування стереоскопічних камер | Зйомка з екрану монітора | Система оцінки якості об'ємного телевізійного зображення | генерація запахів | Деякі проблеми при доставці запахів користувачеві | N [1,2,3, ... q], n q. |

© um.co.ua - учбові матеріали та реферати