На головну

Походження і життєвий цикл еукаріотичної клітини

  1. Бар'єрні-рецепторних І ТРАНСПОРТНА СИСТЕМА КЛІТИНИ: КОМПОНЕНТИ, ультрамікроскопічних БУДОВА, ЗНАЧЕННЯ
  2. Квиток 3: Походження слов'ян та суперечки про їх прабатьківщині. Джерела вивчення давньої історії слов'ян. Слов'яни і велике переселення народів. Походи на Візантію.
  3. Квиток №10. Романська архітектура, походження. Порівняльний аналіз французької та італійської архітектурної школи.
  4. В. Клітини Сертолі

В даний час найбільш визнаною є симбиотическая гіпотеза походження еукаріот, згідно з якою основою, або клітиною-господарем в еволюції послужив анаеробний пробіонтов прокариотического типу, здатний лише до амебоідному руху. Перехід до аеробного подиху стався в результаті проникнення в клітину-господаря клітини-симбіонту - аеробного бактерії, яка після певних змін перетворилася в органоїд еукаріотичної клітини - мітохондрії. Точно також виникнення клітини зеленої рослини пояснюється проникненням в предковую клітку-господаря ціанобактерії (прокариотической синьо-зеленої водорості), що перетворилася в хлоропласт. Є припущення, що джгутики і центриоли, виконують важливу функцію в мітозі, з'явилися як результат еволюції симбіонту - жгутиковой бактерії типу сучасної спірохети. Точно також в симбіотичного гіпотезі пояснюється походження ядра. Однак деякі факти симбиотическая гіпотеза пояснити не змогла. Так, якщо в мітохондріях і пластидах знайдені хромосоми, які свідчать про колись існувала самостійності цих структур, то в центриолях їх не знайдено. Генетичного матеріалу, що міститься в мітохондріях і пластидах, недостатньо для здійснення їх самовідтворення. У цьому процесі бере участь також ядерний генетичний апарат. Не цілком переконливо пояснюється виникнення великих (співвідношення 1 / (100-1000)) відмінностей обсягів геномів про- і еукаріот. Передбачається, що великий геном еукаріот є результатом об'єднання декількох геномів еукаріот. За іншою версією, збільшення обсягу еукаріотичного генома відбувалося без участі симбіонтів (наприклад, за рахунок ампліфікації, полиплоидии і т. Д.).

згідно інвагінаціонний гіпотезі, Предковой формою сучасних еукаріот був аеробний пробіонтов прокариотического типу. Усередині такої клітини-господаря одночасно перебувало кілька геномів, але спочатку прикріплюється до клітинної оболонці. Органели, що мали ДНК, а також ядро, виникли шляхом впячивания і отшнуровиванія ділянок оболонки з подальшою функціональною спеціалізацією в ядро, мітохондрії, хлоропласти. У процесі подальшої еволюції відбулося ускладнення ядерного генома, з'явилася система цитоплазматических мембран. Івагінаціонная гіпотеза добре пояснює наявність в оболонках ядра, мітохондрій, хлоропластів, двох мембран. Однак вона не може відповісти на питання, чому біосинтез білка в хлоропластах і мітохондріях в деталях відповідає такому в сучасних порокаріотіческіх клітинах, але відрізняється від біосинтезу білка в цитоплазмі.

До середини XIX в. в біології чимале число прихильників мала теорія, згідно з якою клітини з'являються в органічному середовищі так само, як в насиченому соляному розчині утворюються кристали. Відкинувши подібні уявлення, Р. Вірхов сформулював постулат про клітинному самовідтворення, згідно з яким будь-яка клітина може виникнути тільки від іншої клітини ( "Оmnis cellula e cellulaе"). Цим було дано старт дуже плідним дослідженням процесів клітинного ділення. У 1879 р Бовери і Флемминг описали хід подій в ядрі, що призводять до утворення клітин, ідентичних материнській. У 1887 р Август Вейсман висловив припущення про те, що освіта гамет має відбуватися інакше, ніж соматичних клітин. Так були закладені уявлення про два основні типи клітинного ділення - митозе и мейозе.

Ряд послідовних змін клітини, що відбуваються між її освітою і діленням на дочірні, називається клітинним циклом. Розглянемо його.

интерфаза

Найважливіші події клітинного циклу - синтез ДНК і рівномірний розподіл її між дочірніми клітинами, в результаті чого стає можливим утворення клітин, равноценнних за змістом генетичного матеріалу. Здатність клітини до поділу, здійснюваного на основі клітинного циклу, забезпечило їй безсмертя.

Клітинний цикл включає три основні стадії - інтерфазу, каріокінез и цитокинез. Часто розподіл ядра (каріокінез) і цитоплазми (цитокинез) розглядається об'єднано під загальною назвою мітоз.

Интерфаза - це період інтенсивного росту клітини і синтезу в ній різноманітних речовин, в т. Ч. І нуклеїнових кислот. В інтерфазі ядро ??відділене від цитоплазми ядерною оболонкою. У ядрі міститься диплоїдний набір хромосом, половина якого отримана від батька і половина - від матері. Хромосоми деспіралізованние і в звичайний мікроскоп не помітні. У цій фазі вони реплікуються, готуючись до майбутнього поділу клітини. В інтерфазі клітина росте до властивих їй розмірів, синтезуючи властиві їй конституційні речовини і продукти, що виділяються або запасається клітиною. За активністю біохімічних процесів интерфаза ділиться на три періоди, найменування та відмінні ознаки яких наведені в таблиці 1.

Таблиця 1 - Основні події, що відбуваються в інтерфазі клітинного циклу.

 період  Наіменованіеперіода  зміст періоду
G1  Пресинтетичний, постмітотіческіх  Інтенсивний біосинтез. Відновлення організації інтерфазних клітини і підготовка до синтезу ДНК. Освіта мітохондрій, хлоропластів, ЕРС, рибосом та інших органоїдів.
S  синтетичний  Реплікація ДНК, синтез гістонових білків. Хромосоми набувають двухроматідную структуру.
G2  Постсінтетічскій, предмітотіческій  Підготовка до мітозу. Інтенсивний синтез РНК і білків. Розподіл мітохондрій і хлоропластів. Початок освіти ахроматинового веретена.

мітоз

Мітоз - це такий спосіб поділу клітини, при якому відбувається подвоєння і рівний розподіл генетичного матеріалу по дочірнім клітинам.

Мітоз умовно ділиться на ряд послідовних фаз: профазу (2), метафазу (3), анафазу (4), телофазу (5). Розглянемо події, що відбуваються в різні фази мітозу (рисунок 13).

профаза. Поступово проявляються ознаки поділу. Хромосоми конденсуються і стають компактними, помітними в мікроскоп структурами. Дві сестринські хромосоми, що виникли в интерфазе результаті реплікації батьківської хромосоми, з'єднані між собою центромерой. Починається фрагментація ядерної оболонки та ядерця. Цитоплазма і каріолімфа змішуються. З цього матеріалу утворюється ахроматинового веретено. Воно складається з опорних і тягнуть ниток.

Метафаза. Кожна пара сестринських хромосом рухається до екватора веретена, і зв'язує їх центромера розщеплюється.

Анафаза. Нитки веретена відтягують до протилежних полюсів по одній хромосомі з кожної сестринської пари. Починається процес поділу клітини шляхом формування клітинної стінки зсередини назовні.

Телофаза. Сестринські хромосоми досягли протилежних полюсів. Тепер ті події, які протікали в профазі, протікають в зворотній послідовності. Утворюються дві ядерні мембрани, які оточують один хромосомний набір дочірнього ядра. Зникають нитки веретена, деспирализуются і стають невидимими в світловий мікроскоп хромосоми. Процес поділу клітини завершується, в результаті виходять дві дочірні клітини, що знаходяться в інтерфазі (1,6).

Завдяки митозу відбувається зростання і розвиток клітинних організмів, регенерація їх тканин, безстатеве розмноження рослин, грибів і деяких тварин.

мейоз

Мейоз - це особливий випадок ділення, що веде до утворення клітин, що містять гаплоїдний набір хромосом. Завдяки йому стало можливим обмін генетичним матеріалом між батьківськими формами при статевому процесі і широкий спектр рекомбінації, який прискорює еволлюцію видів.

Він складається з двох послідовних поділів. У тварин гаплоїдні клітини, які утворюються при мейозі, дають початок гаметам - яйцеклеткам и сперматозоїдам; у вищих рослин в результаті мейозу з'являються мікро- і макроспори, Потім утворюють чоловічий та жіночий гаметофіт. Вони і формують чоловічі і жіночі гамети - спермії и яйцеклітини.

 Поділу мейозу (рисунок 14) прийнято називати мейоз I і мейоз II. Перше мейотическое розподіл називають редукційним, Т. К. Саме воно призводить до утворення з диплоїдних клітин гаплоїдних. Другий розподіл, зване екваціонним, Або зрівняльним, проходить по типу мітозу. Реплікація генетичного матеріалу відбувається в S-період предмейотіческой інтерфази. В цілому інтерфази, попередні мейозу I і митозу, практично не відрізняється. Кожному з поділів передує интерфаза, але перед другим поділом її називають інтеркінез.

Але, кожний розподіл, як і в мітозі, підрозділяють на профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

профаза I підрозділяється на п'ять етапів - лептотене, зіготене, пахітене, діплотене и діакінеза.

В лептотене сітчаста структура хроматину інтерфазних ядра переходить в стан окремих тонких ниток (лептос - малий, незначний). Кількість ниток в лептонеми диплоїдно, причому кожна з них складається з двох хроматид. Однак в оптичний мікроскоп двухроматідная структура хромосом ще не помітна, тому що спирализация хромосом тільки починається.

Зиготена характеризується початком коньюгации гомологічниххромосом. Коньюгація полягає в зближенні хромосом і об'єднанні їх в біваленти. Кожен з бівалентов складається з чотирьох хроматид.

В пахітене - стадію товстих ниток - внаслідок подальшої спирализации триває укорочення і потовщення хромосом. Закінчується освіту бівалентов, їх число стає рівним гаплоидному. Найважливіша подія пахінема - кросинговер гомологічниххромосом і обмін відповідних ділянок.

В діплотене починається відштовхування гомологічних хромосом. Хромосоми частково відокремлюються одна від одної, але частково (в місцях кросинговеру) залишаються з'єднаними. Характерні фігури, що нагадують букву грецького алфавіту c ( "хі"), що утворюються при цьому хромосомами, іменуються хіазмі. У діакінеза спирализация хромосом посилюється, число хіазм знижується, а гомологи утримуються разом лише завдяки наявності зв'язків у окремих точках. Відбувається руйнування ядерної оболонки. Клітка переходить в наступну фазу мейозу - метафазу I.

Метафаза I. Пари кон'югується хромосом рухаються до екватора веретена, як якщо б їх центромери були прикріплені до однієї і тієї ж нитки веретена. На відміну від метафази мітозу центромери не розщеплюються.

Анафаза I. Нитки веретена відтягують кожну з пари гомологічних коньюгірующіх хромосом до протилежних полюсів веретена. При цьому до кожного полюсу (а потім і в кожну з двох дочірніх клітин) потрапить по одній з пари гомологічних хромосом. Редукція відбулася. Потім починається поділ клітини.

Телофаза I. Гомологічні пари хромосом досягають полюсів. До цього моменту вже утворилися два клітинних ядра, кожне з яких містить гаплоїдний набір хромосом. Потім у зворотному порядку протікають ті події, які мали місце в профазі, і поділ клітини завершується. Відзначимо, що у деяких організмів повного поділу цитоплазми (цитокинез) не відбувається, і мейоз I завершується утворенням двоядерний (дікаріотічной) клітини.

інтеркінез - це короткий проміжок часу, протягом якого дочірні клітини залишаються в стані, подібному интерфазе мітозу, але при цьому не відбувається редуплікації хромосом. Кожна з хромосом дочірньої клітини складається з двох хроматид.

профаза II не відрізняється від профази мітозу.

В метафазі II хромосоми вишиковуються в екваторіальній площині клітини.

В анафазе II центромери розділяються. Після цього кожна з хроматид стає самостійною хромосомою.

телофаза II подібна до телофаза мітозу. Хромосоми деспирализуются, розтягуються. Навколо кожного ядра, що містить тепер лише гаплоїдний набір хромосом, формується ядерна оболонка. Відбувається цитокинез.

Редукція числа хромосом, т. Е зменшення його з диплоїдного (2n) до гаплоидного (n), яка відбувається при мейозі, має величезне значення для статевого розмноження. Якби не було механізму мейозу, злиття гамет призводило б до подвоєння числа хромосом в кожному новому поколінні. Мейоз створює можливість для виникнення в гаметах нових генних комбінацій. Механізми мейозу, які беруть участь у створенні мінливості, такі:

1) Зменшення числа хромосом удвічі супроводжується розбіжністю алелей (т. Е. Альтернативних форм одного і того ж гена, що визначають альтернативні ознаки), так що кожна гамета несе тільки один аллель з даного локусу (розташування аллеля в хромосомі).

2) Поділ батьківських і материнських хромосом в анафазу I і II між дочірніми ядрами відбувається випадковим чином. Це створює умови для виникнення нових комбінацій генів, які не мали місце у батьків.

3) Кроссинговер, що відбувається в профазі I, веде до виникнення нових комбінацій алелей в хромосомах гамет. При цьому розпадаються колишні групи зчеплення генів і виникають нові.

На основі цих механізмів поділу клітин представляється можливість збереження генетичної інформації з покоління в покоління і закріплення випадкових змін (Мутацій генів) генетичних програм при становленні фенотипів, що постулюється аксіомами біології, сформульованими Б. М. Мєдніковим (1982), які будуть розглянуті в наступному розділі.

Контрольні питання

1) Жива клітина, її будова і організація, первинна спеціалізація клітин.

2) Поділ клітини мітоз і мейоз.

3) Функції клітинних структур.


Вагомі і сильні середовище та випадок,

Але головне - таємничі гени.

І як освіта не муч,

Від бочок не народяться Діогени.

І. Губерман

 



будова клітини | Нуклеїнові кислоти - матеріальний носій спадкової інформації (молекулярні основи життя).

Вступ | Доказ цілісності і єдності матеріального світу (Всесвіту) і появи життя в формі клітини. | Геохімічний рівень організації матерії. | Quot; Заключний "етапу еволюції матерії - біохімічний. | Необхідні чинники виникнення життя. | ТТеорія абіогенного походження життя А. І. Опаріна. | Фізико-хімічні основи існування відсталої і живої матерії - її інформаційна суть. | Деякі важливі властивості води і білка, їх пояснення з позиції живих процесів | Двоїсте будова всіх форм матерії і кожної електромагнітної хвилі (інформаційного поля) | Гетеротрофи і автотрофи (первинна спеціалізація клітин) |

© um.co.ua - учбові матеріали та реферати