Головна

Транскрипція і трансляція

  1. БІОСИНТЕЗ БЕЛКА. ТРАНСКРИПЦІЯ. ТРАНСЛЯЦІЯ.
  2. Питання 15. Позиційні зміни звуків мови. Фонетична транскрипція.
  3. транскрипція
  4. ТРАНСКРИПЦІЯ

«Міст» між геном (кодонами) і білком забезпечується РНК. Точніше, інформація, закодована в послідовності азотистих основ ДНК, спочатку переноситься від ДНК до матричної РНК (мРНК). Цей етап перенесення інформації носить назву транскрипції і відбувається у прокаріотів в нуклеоиде, а у еукаріо-тов - в ядрі. Що ж стосується перекладу інформації з мРНК в білки, то цей етап декодування отримав назву трансляції.

Транскрипція - перший етап в передачі генетичної інформації, сутність якого полягає в синтезі мРНК, т. Е. В «Перепис-сиваніі» генетичної інформації в молекули мРНК (рис. 136). Транскрипція починається з фіксованого пункту і закінчується також у фіксованому пункті. Основними структурами, які беруть участь в транскрипції, є ДНК-матриця (ланцюг ДНК), РНК-полімераза і хромосомні білки (гістонові і млості-стоновітся).

Молекули мРНК становлять близько 3% загальної клітинної РНК. Вони дуже нестабільні. Період їх напіврозпаду дуже коротким. У прокаріотів він становить 2-10 хвилин, у ссавців і людини - близько 12-16 годин, у деяких інших еукаріотів - навіть кілька тижнів. У прокаріотів молекули мРНК є безпосередніми продуктами транскрипції. Навпаки, у еукаріотів вони є продуктами процесингу первинних РНК-транскриптів (див. Нижче).

Синтез молекул мРНК відбувається в ядрі клітини і дуже схожий з реплікацією ДНК. Відмінність полягає лише в тому, що в якості матриці (шаблону) для копіювання ланцюга мРНК використовується лише один ланцюг ДНК. При цьому копіювання мРНК може початися з будь-якого пункту одиночної ланцюга ДНК, до якого прикріплюється РНК-полімераза і який називають промотором. Однак можливі випадки, коли два навіть сусідніх гена можуть транскрибувати з різних ланцюгів. Таким чином, для транскрипції може бути використана будь-яка з двох ланцюгів ДНК (рис. 137), але в будь-якому випадку одна з ланцюгів транскрибується одними РНК-по-лімеразамі, інша - іншими РНК-полімерази, причому вибір ланцюга ДНК для транскрипції визначається промоторной послідовністю , яка задає напрям руху РНК-полиме-рази (рис. 138).

Оскільки обидві ланцюга ДНК мають протилежну полярність, а ланцюга РНК ростуть лише в напрямку від 5'-кінця до 3'-кінця, то транскрипції на кожній з ланцюгів ДНК проходять в протилежних напрямках. Вибір ланцюга ДНК для транскрипції визначається змістом послідовностей на її промо-раторних дільницях (місцях приєднання РНК-полімерази). Ланцюг, яка містить ті ж послідовності, що і мРНК, називають що кодує, а ланцюг, що забезпечує синтез мРНК (на основі комплементарного спаровування) - антікодірующей. Через зчитування коду з мРНК для його записи використовують підстави не А, Г, Т, Ц, а А, Г, У, Ц. Далі, мРНК не залишається комплементарно пов'язаної з ДНК-шаблоном, т. К. Вона звільняється від ДНК , яка потім відновлює свою подвійну структуру. Нарешті, молекули мРНК значно коротше ланцюга шаблону ДНК. В одній еукарітіческой клітці кількість молекул мРНК доходить до 10 000 і більше.

Однак поряд з молекулами мРНК на ДНК утворюються і інші транскрипти. Зокрема, транскрибируются молекули рибо-сомной і транспортних РНК, які також мають важливе значення в реалізації генетичної інформації. Всі ці РНК називають ще ядерними. Розміри транскриптів (транскрібіруемих молекул РНК) залежать від посилаються з ланцюга ДНК-шаблону сигналів початку і зупинки синтезу (кодонів ініціації і термінації).

Найбільш рясними РНК в клітинах усіх видів є молекули Хвороби (рРНК), які виконують роль структурних компонентів рибосом. У еукаріот синтез рРНК контролюється величезною кількістю генів (сотні-тисячі копій) і відбувається в полісом. У клітинах людини гени для рРНК локалізовані на 13, 14, 15, 21 і 22 парах хромосом.

У менших кількостях в клітинах виявляються молекули транспортних РНК (тРНК), які беруть участь в декодуванні інформації (трансляції).

Всі РНК транскрибуються з ДНК, яка несе множинні копії відповідних генів. Безпосередніми попередниками в синтезі РНК є рібонуклеозідтріфосфатов, причому тут діє те ж правило спаровування підстав за винятком того, що кодуються лише обмежені сегменти ланцюга ДНК і що тимін в ДНК замінюється на урацил в РНК. Ура-цил злучається з аденін таким же чином, як і тимін. Ланцюг РНК зростає в напрямку від 5'до 3'-кінця із звільненням пірофосфату.

Синтез РНК забезпечується РНК-полімерази. У прокаріотів синтез мРНК, рРНК і тРНК здійснює лише один тип РНК-полімерази, кількість молекул якої в клітинах досягає до 3000 молекул. Кожна з молекул цієї РНК-полімерази складається з шести поліпептидів, якими є субодиниці р 'і (3 (м. М. 155 ПОО і 151 000 відповідно), двох субодиниць а м. М. 36 000 і ще двох низькомолекулярних субодиниць (8 і ю). Ініціація транскрипції забезпечується субодиницею 5 - РНК-полімерази, яка є, по суті, фактором ініціації транскрипції. Як зазначено вище, зв'язування РНК-полімерази з ДНК відбувається на ділянці, званому промотором і містить старт-сигнал для синтезу РНК, і контролюється білковим фактором. у Е. coli промотори містять послідовність ТАТААТ (бокс Прібнау), віддалену від сайту початку транскрипції мРНК на відстань в шість підстав. Після приєднання до промотор РНК-полімераза розкручує в цій ділянці подвійну спіраль ДНК, оголюючи ланцюга, кожна з яких служить потім матрицею, на якій відбувається спарювання комплементарних основ ДНК і рибонуклеозидтрифосфатов. Як тільки відбулося спарювання двох перших мономерів РНК-полімераза просувається далі, оголюючи подальші ділянки ланцюгів ДНК і додаючи наступні мономери РНК. Подовження ланцюга РНК відбувається до тих пір, поки РНК-полімераза на своєму шляху не зустріне «стоп-сигнал» і не відокремиться потім як від ДНК-шаблону (матриці), так і РНК.

Навпаки, в клітинах еукаріот (зокрема, у дріжджів і людини) існують три РНК-полімерази (I, II, III), що представляють собою складні молекули, що містять по кілька поліпептид-них ланцюгів. Кожна з цих РНК-полімерази, прикріплений до про-мотору на ДНК, забезпечує транскрипцію різних послідовностей ДНК. РНК-полімераза I синтезує великі рРНК (основні молекули РНК великих і малих субодиниць рибосом). РНК-полімераза II синтезує все мРНК і частина малих рРНК, РНК-полімераза III синтезує тРНК і РНК 5з-субодиниць рибосом. Кількість РНК-полімерази в клітинах ссавців по-різному (близько 40 000 молекул РНК-полімерази I і II і близько 20 000 молекул РНК-полімерази III на клітку).

Еукаріотичні РНК-полімерази також характеризуються складною будовою. РНК-полімераза II багатьох організмів побудована з 12 різних поліпептидів, три з яких гомологічен-ни субодиницям р ', р і а РНК-полімерази Е. coli. РНК-полімерази I і III мають 5 субодиницями, подібними з субодиницями РНК-полімерази II. РНК-полімераза II ініціює транскрипцію, причому для цього потрібно білок ДНК-геліказу, детермініруемая у дріжджів геном RA25, а у людини - геном XRB. Більшість еукаріотичних промоторів містять послідовність ТАТА, локалізовану на відстані від 30 до 120 підстав від сайту транскрипційного сайту. У еукаріотів для зв'язування РНК-полімерази з промотором необхідні спеціальні білки, що виконують функцію факторів ініціації транскрипції (TF I, TF II, і TF III для РНК-полімерази I, II і III відповідно).

Транскрипція у еукаріот є більш складним процесом в порівнянні з транскрипцією у прокаріотів. Довжина послідовностей РНК (транскриптов), синтезованих тій чи іншій РНК-полімераза, доходить до 50 000 нуклеотидів і більше, причому за одну секунду вони подовжуються на 30 азотистих основ. Однак будучи точними копіями транскрібіруемих генів, що формуються первинні транскрипти є гетерогенними, т. К. Не так на всьому протязі здатні до трансляції. З цієї причини транскрипти називають гетерогенної ядерної РНК (гяРНК) або про-мРНК.

Для того щоб про-мРНК стала «зрілої» мРНК, вона ще в ядрі втягується в процесинг, який полягає в тому, що з про-мРНК за допомогою ферментів «вирізаються» нетрансльовані ділянки (інтрони), після чого транслюються ділянки (Ексон) возз'єднуються (рис. 139). Возз'єднання називають сплайсингом (від англ. Splice - зрощувати). В результаті процесингу утворюються безперервні послідовності зрілої мРНК, які за своїми розмірами значно менше молекул про-мРНК, т. Е. Є коротшими (табл. 20). Молекули гяРНК містить зазвичай більше 50 000 нуклеотидів, тоді як після сплайсингу мРНК містить всього лише 500-3000 нуклеотидів.

Підраховано, що гяРНК становить половину всієї клітинної РНК, тоді як на частку зрілої мРНК припадає лише 3% клітинної РНК.

Розміри интронов складають зазвичай 80-1000 азотистих основ.

 Біохімічні механізми сплайсингу визначаються участю в цьому процесі малих гетерогенних ядерних рібонуклеопроте-інів частинок (sm RNP). Таких частинок виявлено кілька (V ^, Ug, U ^, Ug і інші), кожна з яких містить по 90-150 нуклеотидів і по 10 різних білків. Всі ці структури контролюються в інтерфазних ядрі, причому їх концентрація контролюється однією з киназ.

Один і той же транскрипт РНК може піддаватися різному сплайсірованію, в результаті чого сплайсірованний ділянки зрілої мРНК можуть кодувати різні білки, що свідчить на користь еволюційного значення цієї реакції.

Крім модифікації ядерної про-мРНК шляхом «вирізання» і сплайсингу її сегментів нерідко має місце так зване «редагування» РНК, яке полягає в конверсії одного підстави в інше в мРНК. Наприклад, в клітинах печінки синтезується білок аполідопротеін має молекулярну масу близько 512 000 дальтон, а в клітинах кишечника лише 242 000. Це є результатом конверсії цитозину в урацил (в клітинах кишечника), що веде до утворення стоп-кодону, а, отже, і до синтезу більш короткого білка. Нарешті, можлива модифікація мРНК і шляхом посттранскрипційна додавання до її 3'-кінця від 30 до 500 нуклеотидів поліаденіловой кислоти на відстані 15 нуклеотидів від послідовності ААУААА. З цієї причини транскрипцій закінчується далеко від Поліани-сигналу, а процесинг видаляє екстрануклеотіди перед Поліани-додаванням (поліаденозіном).

Синтезована зріла мРНК є первинним продуктом дії генів. У разі Е. coil після формування вона переходить потім з ядра в цитоплазму і на рибосоми, на яких злучається з рРНК рибосомной субодиниці 30 S. Послідовність мРНК, яка зв'язується з рРНК рибосомной субодиниці 16 S, отримала назву послідовність Шайно-Дальгарно. Тут мРНК служить матрицею для формування поліпептидних ланцюгів на рибосомах. Вважають, що в клітинах є по 2000-3000 молекул мРНК, що знаходяться на різних рівнях синтезу і розпаду. Зокрема, встановлено рибозими з полінуклеотідкіназной активністю, здатні каталізувати АТФ-залежне фосфору-вання (див. Гл. X).

Молекули рРНК і тРНК також є продуктами процесингу.

Відкриття інтронів поставило питання про їх походження. У поясненні їх походження використовують дві гіпотези. Відповідно до однієї гіпотезою інтрони були представлені вже в предкової генах, відповідно до іншої інтрони були включені в гени, які оригінально були безперервними.

Таблиця 20

Результати процесингу первинних генних транскриптів

 ген  довжина гена  довжина мРНК  кількість интронов
 Р-глобин  1,5  0,6
 інсулін  1,7  0,4
 альбумін  2,1
 каталаза  1,6
 протеїнкіназа З  1,4

Поряд з описаною схемою транскрипції у деяких РНК-ових вірусів відома так звана зворотна транскрипція, при якій матрицею для синтезу ДЕК є РНК і яка здійснюється ферментом, який отримав назву зворотної транскріп-тази (ревертази). Тут реалізація генетичної інформації йде за схемою РНК - ДНК - білок. Як свідчать дослідження, зворотна транскриптаза знайдена як у прокаріотів, так і еукаріотів. Вважають, що ревертаза має дуже давнє походження і існувала ще до поділу організмів на Прокар-ти і еукаріоти.

трансляція є важливою складовою частиною загального метаболізму клітини і її сутність полягає в перекладі генетичної інформації з мРНК, що є первинним продуктом дії генів, в амінокислотну послідовність білків. Трансляція відбувається в цитоплазмі на рибосомах і є центральним процесом в синтезі білків, в якому крім рибосом беруть участь мРНК, 3-5 молекул рРНК, 40-60 молекул різних тРНК, амінокислоти, близько 20 ферментів (аміноацил-тРНК синтетаз), що активують амінокислоти, розчинні білки, що залучаються до ініціацію, елонгації і терминацию поліпептидного ланцюга.

Рибосоми складаються наполовину з білка і наполовину з рРНК (по 3-5 молекул на кожну рибосому). Розміри рибосом висловлюють в одиницях швидкості седиментації при центрифугуванні (S). У прокаріотів розміри рибосом складають 70 S, у еукаріот - 80 S. Рибосоми побудовані з пари субодиниць (великої і малої), які дисоціюють по завершенню трансляції мРНК. У Е. coli велика субодиниця (50 S) містить дві молекули рРНК (5 S і 23 S) і 30 поліпептидів, тоді як мала субодиниця (30 S) містить одну молекулу рРНК (16 S) і 19 поліпептидів. У еукаріот велика субодиниця містить три різних молекули рРНК (58, 5,8 S і 20 S), тоді як мала субодиниця - одну молекулу рРНК (18 S).

Транспортні (Адапторная, розчинні) РНК є малими (5 S) молекулами довжиною в 75-80 нуклеотидів. Їх необхідність в трансляції визначається тим, що на відміну від ферментів, котрі дізнаються субстрат прямим чином, кодони мРНК не здатні прямо дізнаватися амінокислоти. Для цього повинні існувати спеціальні адаптери, які дізналися і кодон і амінокислоту. Функцією таких адаптерів і володіє тРНК. Нуклеотиди тРНК побудовані з залишку фосфорної кислоти, вуглеводної частини (араб) і підстави. Головними нуклеотидами тРНК є аденіловий, гуаніловий, цітіділовий і уридиловий нуклеотиди. Разом з тим одна з особливостей структури тРНК полягає в тому, що всі вони містять по декілька незвичайних, так званих мінорних нуклеотидів, причому останні є хімічними модифікаціями аденілового, гуанілова, пітіділового і Урідія-вого нуклеотидів (в основному у вигляді метилованих пуринів або нуклеотидів, володіють метилірованої рибозой). Деякі з цих мінорних нуклеотидів знаходяться в одному і тому ж районі у різних тРНК.

У молекулі тРНК всупереч її одноцепочечной структурі має місце комплементарне спаровування підстав, а це веде до певної конформації тРНК, що полягає в тому, що чотири її сегмента формують згорнуту структуру (вторинну), яка має форму листа конюшини (рис. 140). У свою чергу ця структура піддається подальшому згортанню, перетворюючись в так звану многоскладчатую L-подібну форму. Найважливіша особливість тРНК полягає в тому, що по обох кінцях L-подібної фігури зберігаються неспарені нуклеотиди. Нуклеотиди одного кінця фігури формують антикодон, а нуклеотиди іншого кінця (3'-кінця) утворюють послідовність (ЦЦА), що забезпечує ковалентний зв'язок з приєднуваної вільної амінокислотою.

Всі тРНК характеризуються специфічною послідовністю нуклеотидів. Їх Антикодон комплементарні кодонам мРНК. Антикодон розташовуються в центрі тРНК. Відомо 55 антико-донів. Кожна тРНК здатна приєднувати і переносити тільки одну амінокислоту, але на кожну амінокислоту є 1-4 молекул тРНК.

Перший етап трансляції відбувається в цитоплазмі і полягає в комбінуванні кожної амінокислоти з АТФ (в освіті аденілірованной амінокислоти) і специфічним ферментом аміноацил-тРНК-синтетазой (рис. 141). В результаті цього встановлюється зв'язок між фосфатом АМФ і карбоксильної групою амінокислоти (Р-О-С-), яка призводить до утворення комплексів, що складаються з амінокислоти, АМФ і специфічного ферменту. Пірофосфати в процесі утворення цих комплексів видаляються. Слід зауважити, що для кожної амінокислоти існує своя синтетаза, т. Е. В клітинах є 20 різних синтетаз.

Другий етап трансляції здійснюється також в цитоплазмі. Оскільки аміноацил-тРНК-синтетази специфічно розпізнають амінокислоти і їх тРНК, то другий етап полягає у взаємодії утворених комплексів амінокислота - АМФ - специфічний фермент (аміноацил-тРНК-синтетаза) зі специфічними тРНК (один комплекс - одна тРНК). Оскільки на одному з кінців є послідовність (кінцеве підставу - аденін, а два попередніх - цитозин і цитозин), то зв'язування однієї амінокислоти зі специфічною тРНК відбувається шляхом встановлення зв'язку між рибозой кінцевого нуклеотиду (адениловой кислотою) і карбоксильної групою амінокислоти (-С-О С-). Внаслідок цієї взаємодії відбувається формування так званих аміноацил-тРНК, що представляють собою комплекси амінокислоти зі специфічною тРНК, і звільнення в процесі утворення цих комплексів АМФ і ферменту (аміноацил-тРНК-синтетази). Отже, аміноацил-тРНК є прямими попередниками поліпептидного синтезу на рибосомах.

Здійснення цих двох етапів призводить до активації амінокислот. Одні синтетази активують 2'-гідроксил кінцевого підстави тРНК, тоді як інші активують 3'-гідроксил, а деякі активують і 2'-й 3-гідроксили. Однак ці відмінності не мають значення, оскільки після звільнення аміноацільная група на тРНК мігрує взад і вперед.

Третій етап трансляції здійснюється на рибосомах і полягає в декодуванні мРНК. У ньому беруть участь як мРНК, так і різні аміноацил-тРНК. Як зазначено вище, мРНК, яка відійшла від ДНК в ядрі і пройшла через ядерну мембрану в цитоплазму, прикріплюється до РНК-послідовності меншою (30 S) субодиниці рибосоми. Вище зазначено також, що послідовність мРНК, яка зв'язується з послідовністю рРНК рибосомной субодиниці 30 S, отримала назву рібосомосвязивающего сайту або послідовності Шайно-Дальгарно. Тим часом кожна рибосома має два сайти, що зв'язують тРНК. Сайт А чи аміноацил-тРНК-зв'язуючий ділянку (акцепторні сайт), пов'язує що приходить аміноацил-тРНК, яка несе амінокислоту, призначену для додавання в зростаючу поліпептидний ланцюг поруч з раніше доданої амінокислотою. Сайт Р, або пептидил-тРНК-зв'язуючий сайт (донорний сайт), пов'язує пептидил-тРНК, до якої прикріплений зростаючий поліпептид. Специфічність зв'язування аміноацил-тРНК в цих сайтах забезпечується кодонами мРНК, які складають частину сайтів А і Р. Це зв'язування відбувається завдяки водневим зв'язкам, які встановлюються за між певними підставами (антикодоном) кожної аміноацил-тРНК і відповідними підставами (кодоном) мРНК. Перше і друге підстави кодону завжди спаровуються з третім і другим (відповідно) підставами антикодону, тоді як третя підстава кодону, якщо воно є урацілом, злучається з гуаніном або гіпоксантин антикодону, якщо ж воно є аденін - то з Гіпоксантин антикодону, але якщо гуаніном - то з урацілом антикодону. Як уже відзначено, в забезпеченні взаємодії мРНК з тРНК бере участь рРНК 16 S.

Після зв'язування з мРНК аміноацил-тРНК поміщають (включають) амінокислоти уздовж молекули мРНК в послідовності,  відповідній послідовності триплетів азотистих основ в мРНК (рис. 142). Нарощування поліпептидного ланцюга забезпечується тим, що при синтезі білка рибосоми (полісоми) рухаються вздовж ланцюга мРНК, т. Е. Рибосоми здійснюють зчитування мРНК від одного кінця до іншого (рис. 143). Ефективність роботи рибосом надзвичайно велика. Наприклад, у бактерій одна рибо-сома за 1 секунду приєднує до поліпептидного ланцюга понад 20 амінокислот. Одночасно відбувається формування пептидних зв'язків, що забезпечується кількома ферментами-трансферази, один з яких каталізує одночасно зв'язування аміноацил-цил-тРНК з рибосомной, що відбувається в присутності ГТФ як кофактора. Кожна пептидний зв'язок утворюється нековалентним зв'язуванням атома вуглецю карбоксильної групи першої амінокислоти з аміногрупою другої амінокислоти. При цьому в процесі зв'язування відбувається відкріплення тРНК першої амінокислоти від вуглецю карбоксильної групи своєї амінокислоти. Кожна знову додається амінокислота встає на місце, наступне за амінокислотою, доданий раніше. Як видно, поліпеп-тидной ланцюг нарощується з карбоксильного кінця, а амінокислоти додаються послідовно. Трансляція здійснюється в напрямку від 5'до 3'-кінця поліпептидного тяжа.

тРНК характеризуються виключно високою специфічністю, що проявляється в їх антикодоновая послідовності, відповідних кодонам, доступності для розпізнання потрібної аміноацил-тРНК-синтетазой і в точності зв'язування з сайтами А і Р на рибосомах.

Ініціація, елонгація і термінація поліпептидного синтезу знаходяться під генетичним контролем.

Поряд з кодонами, що детермінують послідовність амінокислот, існують кодони, що визначають початок і кінець читання іРНК. У синтезі білка істотна роль належить N-кінцевий амінокислоті формілметіонін і його тРНК. N-формілметіоніл-тРНК (ОНБ ? NH ? CH ? (CH2 ? CH2 ? SCH3) CO ? Про ? тРНК) утворюється в результаті формілювання а-ами-ногруппи метіоніну NH2 ? СН (СН 2 ? СН2 ? SCH3) ? СО ? ОН в метіоніл-тРНК. Оскільки формулювання характерно тільки для метіоніну і каталізується ферментом трансформілазой, то вважають, що формілметіонін-тРНК є ініціатором синтезу поліпепті-да. Це означає, що всі поліпептиди в процесі синтезу починаються з метіоніну. N-формілметіонін є N-кінцевий амінокислотою всіх білків.

Ініціація поліпептидного ланцюга у кишкової палички починається з освіти комплексу між мРНК, формілметіонін-тРНК і рибосомной одиницею 30 8, яке забезпечується факторами (білками) ініціації IF1, IF2 і IF3, а також ГТФ. Цей комплекс вступає в комбінацію з 50 S-рибосомной одиницею, в результаті чого формілметіонін-тРНК стає пов'язаної з пептіділовим сайтом. Енергія для цього забезпечується гідролізом однієї молекули ГТФ. Кодони АУГ, ГУА і ГУГ на 5'-кінці або поруч з ним направляють включення N-формілметіонін як N-кінцевої амінокислоти білка. Можна сказати, що ці кодони є специфічними ініціаторами білкового синтезу. Найбільш активним є кодон АУГ.

Елонгація (подовження) поліпептидного ланцюга забезпечується білковими факторами елонгації ef-TS і EF-Tu, а також гідролізом однієї молекули ГТФ, а рух молекули мРНК з одного сайту рибосоми на інший забезпечується фактором елонгації EF-G і гідролізом однієї молекули ГТФ. Щоразу мРНК рухається на три нуклеотиду. У бактерій частота елонгації становить 16 амінокислот в секунду. Це означає, що рибосоми рухаються уздовж мРНК зі швидкістю 48 нуклеотидів в секунду.

Терминация (закінчення) синтезу детермінується стоп-кодо-нами УАГ, УАА та У ГА. Коли один з цих кодонів підійде до А-сайту рибосоми, то поліпептид, тРНК в Р-сайті та мРНК звільняються, а рибосомні субодиниці диссоциируют. Закінчення синтезу білка пов'язане з активністю білкових факторів звільнення - RF-1 і RF-2. Диссоциированного, рибосомні субодиниці починають трансляцію іншої молекули мРНК. Більшість мРНК симультанно транслюється декількома рибосомами (полісомах). Наприклад, ланцюг гемоглобіну з 150 амінокислот синтезується на пентарібосомном комплексі. У прокаріотів синтез і трансляція мРНК відбуваються в напрямку від 5'-кінця до 3'-кінця. Далі, у них немає ядерної мембрани. Тому трансляція мРНК починається ще до завершення її синтезу. Навпаки, у еукаріот транскрипція і трансляція розділені в часі, оскільки потрібен час для переходу мРНК з ядра через ядерну мембрану в цитоплазму.

Синтез білків є виключно точним механізмом. Узагальнені результати досліджень частоти помилок в білковому синтезі показують, що одна помилка, т. Е-одне включення «неправильної» амінокислоти, відбувається лише на кожні 10 000 включених амінокислот. Точність механізму білкового синтезу забезпечується точністю зв'язування амінокислот зі своїми тРНК і точністю спаровування кодонів мРНК з антикодон тРНК.

генетичний код | генетичні коди


У дослідах Г. Менделя | Незалежне розподіл генів | Генні комбінації в полігібридне схрещування | І незалежного перерозподілу генів | Спадковість, сцепленная з підлогою | Зчеплення і кросинговер | контроль рекомбінації | Лінійний порядок і тонку будову генів | Сучасна кнцепція гена | ДІЯ ГЕНОВ |

© 2016-2022  um.co.ua - учбові матеріали та реферати