Головна
© um.co.ua - учбові матеріали та реферати

Лінії спеціалізації квіткових рослин за способом запилення

  1. А) БАНК діаспори РОСЛИН
  2. Агрохімікатів ВБИВАЮТЬ ЖИТТЄВІ СИЛИ РОСЛИН
  3. Алгоритм виведення прямої лінії
  4. Аналіз обсягу у лінії тренду
  5. Б) Банк насіння бур'янів в грунтах агроценозів
  6. Види спокою у рослин і його причини

Лекція № 7

Відділ Покритонасінні, або Квіткові - Magnoliophyta, або Angiospermae

  1. Квіткові як вищий етап еволюції наземних рослин. Загальна характеристика відділу. Особливості анатомо-морфологічної будови. Основні відмінності квітки від стробила голонасінних. Цикл відтворення. Екологія і біологія запилення. Подвійне запліднення.
  2. Основні теорії походження квіткових. Час, місце виникнення і передбачувані предки.

3. Різноманітність квіткових рослин і їх роль в сучасному рослинному покриві. Однодольні та дводольні. Клас Дводольні - Dicotyledones, або Magnoliopsida.

Квіткові як вищий етап еволюції наземних рослин. Загальна характеристика відділу. Особливості анатомо-морфологічної будови. Основні відмінності квітки від стробила голонасінних. Цикл відтворення. Екологія і біологія запилення.

Квіткові - основні вкладники в біологічну продукцію і біомасу суші (рис.1). Загальна кількість описаних видів - більше 250 тис. Видів. Для порівняння голонасінних - близько 700 видів, папоротніковідних - близько 10 тис. Видів, мохоподібних - 25 тис. Видів, водоростей - 30 тис. Видів, грибів - близько 100 тис. Видів.

Насправді число більше, так як є види, невідомі науці, живу у вологих тропічних лісах, винищуються для плантацій кави, гевеї і бананів.

Мал. 1. Латаття біле - вид, занесений до Червоної книги Бурятії

Квіткові вражають не тільки морфологічним різноманітністю (в «Системі магноліофітов» А. Л. Тахтаджян вказує 166 порядків, 533 сімейства, близько 13 тис. Пологів), але і різноманітністю життєвих форм і широтою спектра умов середовища проживання.

У них найбільш розвинена стратегія патиентности (витривалість до екстремальних умов середовища), і Експлерентная (здатність до швидкого заселення незайнятих місць існування).

Розміри квіткових варіюють від гігантських австралійських евкаліптів (понад 100 м) до крихітних (Lemna minor).

Значення квіткових.

У сучасну епоху саме покритонасінні грають головну роль в рослинному покриві нашої планети, займаючи величезні площі. Вони визначають характер рослинності всіх континентів. Квіткові є домінантами, тобто панують, у всіх типах фітоценозів Земної кулі, крім хвойних лісів, де домінують голонасінні.

Квіткові рослини здавна використовувалися людиною як харчові та кормові, лікарські, використовувалися в будівництві і в ремеслах. Багато квіткові зараз введені в культуру.

Роль квіткових як головних продуцентів біосфери пояснюється досконалістю організації, крім перерахованих і особливостями життєвого циклу і ще більшою, ніж у голонасінних «турботою спорофита про гаметофите». Коротко перерахуємо найважливіші риси організації квіткових.

Досконалість системи забезпечення водою.

За винятком деяких пологів з Magnoliales і близьких до нього порядків (Orimys, Degeneria, Schisandra, Trochodendron і ін.), все квіткові мають розвинену провідну систему зі справжніми судинами. Що дозволяє забезпечувати рослини вологою навіть в умовах її нестачі в грунті. Провідна система доповнюється ефективними покривними тканинами (епідермою і перидермой) і устьічнимі апаратом.

Висока ефективність фотосинтезу.

Розвинений листовий апарат має велику поверхню, при достатньому зволоженні розташовується багатоярусно, утворюючи 4-5 шарів.

Досконала внутрішня структура листа. Мезофіл, диференційований на столбчатую хлоренхіми і губчасту пухку хлоренхіми, пронизаний густою мережею провідних пучків. Залежно від забезпеченості вологою розрізняються типи фотосинтезу: З3 у рослин, добре забезпечених вологою і С4 у рослин сухих середовищ.

Мінеральне живлення.

Коренева система розгалужена і може проникати на велику глибину (до 10 м і більше). Всі квіткові - сімбіотрофи і пов'язані з мікорізного грибами, бактеріями ризосфери, рідше з бульбочкових азотфиксирующими бактеріями (представники сімейства Fabaceae).

Генеративні органи.

Досконалість вегетативних органів спорофита поєднується з новим спеціалізованим органом - квіткою, що забезпечує безстатеве і статеве розмноження і утворення насіння і плодів (рис.2).

Мал. 2. Плоди.

Квітка.

Мікроспорофілли, або тичинки в переважній більшості випадків розчленовані на тичинкову нитка, зв'язковий і пильовики. Однак, у найбільш примітивних Degeneria vitiensis з острова Фіджі він ще листоподібною форми. А довгі пильовики, або мікроспорангіі, розташовуються на нижньому боці такої тичинки як у папоротніковідних. Зменшується число членів андроцея.

Мегаспорофілли, або плодолистики, у квіткових зрослися краями, утворивши порожнину - гніздо зав'язі, в якому розташовуються семязачатки, а пізніше, коли з гинецея утворюється плід, і насіння (рис.3).

Мал. 3. Будова квітки.

А - квітка (вид зверху): 1 - чашолистки; 2 - пелюстки; 3 - андроцей; 4 - гинецей; Б - поздовжній розріз через квітку (верхня зав'язь): 5 - квітконіжка; 6 - квітколоже; 7 - семязачаток; В - поздовжній розріз через квітку (нижня зав'язь); Г - гинецей: 8 - стовпчик; 9 - зав'язь; 10 - раздельнолепестний віночок; 11 - зрослопелюстковий віночок.

У Degeneria vitiensis широкі листоподібні плодолистики складені уздовж середньої жилки і тільки стикаються в більшій частині своїми краями, але не зростаються. Товкач не має поділу на стовпчик, рильце і зав'язь (рис.4).

Мал. 4. дегенеріі Фіджійська:1 - квітуча гілка; 2 - тичинка з нижньої сторони (гн - гнізда пильовика); 3 - зав'язь в поперечному розрізі на ранній (а) і більш пізньої (б) стадії розвитку (сз - семязачатки); 4 - товкач; 5 - плід.

Поки плодолистики залишаються вільними, гинецей носить назву апокарпного. Надалі бічні стінки зростаються, що призводить до синкарпниє Гинецей. Далі еволюція йшла двома шляхами:

1. якщо бічні стінки зникають, а семязачатки переміщаються на зовнішні сторони у місця їх зрощення, такий гинецей носить назву паракарпні (зав'язь одногнездная).

2. зникають бічні стінки, але залишається в центрі гнізда частина спинних сторін плодолистків у вигляді центрального семяносцев, на якому розташовуються семязачатки, такий гинецей називають лізикарпні.

У будові квітки чітко простежується дві лінії спеціалізації: ентомофільні і анемофільних (табл.1).

Таблиця 1.

Лінії спеціалізації квіткових рослин за способом запилення

 анемофільних  ентомофільні
 вузька  широка
 Збільшується продукція пилку (пильовики великі) і поверхню рильця збільшується (злаки, осокові). Оцвітина непоказний або скорочений.  Сімейства: бобовиее орхідних  Доступна для різних запилювачів (складноцвіті): дрібні квітки об'єднані в суцвіття, що функціонують як єдина «обпилювальна система».

Мікроспорогенез і мікрогаметогенез.

Мікроспорогенез - освіту микроспор в мікроспорангіях, або пилкових мішках, пильовика. Мікрогаметогенез - це розвиток мікроспори в чоловічий гаметофіт, або пилкові зерно.

На перших етапах диференціювання пильовик складається з однорідної маси клітин і частково обособившейся епідерми. Потім всередині нього виділяються чотири групи фертильних, або спорогенной клітин. Кожна така група оточена декількома шарами стерильних клітин, які перетворюються в стінку пилкового мішка. У неї входять і поживні клітини, які постачають поживними речовинами, що розвиваються мікроспори і утворюють тапетум, самий внутрішній шар стінки. Спорогенние клітини стають діляться мейотіческі диплоїдними мікроспороцітов, що дають тетраду гаплоїдних мікроспор. Мікроспорогенез завершується утворенням одноклітинних микроспор (рис.5).

Під час мейозу освіту клітинних стінок або слід за кожним ядерним діленням, або розділяє протопластів чотирьох микроспор тільки після другого поділу мейозу. Перший випадок типовий для однодольних, другий - для дводольних.

Мал. 5. мікроспорії і її проростання.А - микроспора; Б - пилкові зерно; В - формування пилкової трубки; Г - частина пилкової трубки: 1 - Екзіна; 2 - інтіна; 3 - вегетативна клітина, 4 - репродуктивна клітина, 5 - спермії.

Наступним етапом є формування основних ознак пилкових зерен. Вони окружаются міцної зовнішньою оболонкою - Екзіна і целюлозно-пектиновой внутрішньою оболонкою - інтіна. Екзіна складається з дуже стійкого речовини спорополлініна, мабуть, утвореного частково тапетумом, а частково мікроспорії. Інтіна відкладається протопластом мікроспори. Розміри і форма пилкових зерен, як і у суперечку, сильно варіює. Їх діаметр становить від менше 20 до понад 250 нм. Спори проростають через шов, що проходить по їх центру, а пилкові зерна - через пори. Внаслідок цього їх часто неважко розрізнити в викопному стані.

Мікрогаметогенез у покритонасінних единообразен і починається з мітотичного поділу одноядерной мікроспори, що дає дві клітини всередині її вихідної оболонки. Одна з них називається клітиною трубки, а друга - генеративної. Чоловік гаметофіт багатьох видів до часу розсіювання пилку при розтину пильовика знаходиться саме на цій двоклітинного стадії. У інших видів генеративное ядро ??ділиться, даючи початок двом чоловічим гаметофіту, або сперми, дещо раніше.

Мегаспорогенез і мегагаметогенез.

Мегаспорогенез - це процес формування мегаспори в нуцеллусом (мегаспорангиі). Мегагаметогенез - це розвиток мегаспори в жіночий гаметофіт.

Сім'ябрунька - щодо складне утворення, що складається з семяножки (фунікулуса), що несе нуцеллус, укладений в один або два интегумента. Залежно від виду на плацентах розвиваються від одного до багатьох семязачатков. Розвивається семяпочка спочатку складається цілком з нуцеллуса, але незабаром виникають один або два покривних шару (интегумента) з невеликим отвором, микропиле, на одному кінці (рис.6).

Мал. 6. Схема формування семязачатка і зародкового мішка.

1, 2, 3, 4 - розвиток нуцеллуса, відокремлення і мейоз клітини археспорія, відмирання трьох мегаспор; 5, 6, 7, 8 - розвиток з мегаспори (що залишилася) жіночого гаметофіта - зародкового мішка.

На ранній стадії розвитку семязачатка в нуцеллусом виникає єдиний диплоїдний мегаспороціт. Він ділиться мітотично, даючи чотири гаплоїдні мегаспори, зазвичай розташовані лінійної тетрадой. Цим завершується мегаспорогенез. Три мегаспори зазвичай руйнуються, а четверта, найбільш віддалена від микропиле, розвивається в жіночий гаметофіт.

Функціональна мегаспора незабаром починає збільшуватися за рахунок нуцеллуса, а її ядро ??тричі ділиться мітотично. В кінці третього мітозу вісім дочірніх ядер розташовуються по чотири двома групами - поблизу мікропілярного кінця мегагаметофіта, а також на протилежному, халазальном, наприкінці. По одному ядру з кожної групи мігрує до центру восьмиядерною клітини; вони називаються полярними. Три залишилися у мікропілярного кінця ядра утворюють яйцевої апарат, що складається з яйцеклітини і двох клітин-синергід. У халазального кінця також йде формування навколо розташованих тут ядер клітинних оболонок, і виникають так звані клітини-антиподи. Полярні ядра залишаються в двуядерной центральної клітці. Така восьмиядерна семіклеточная структура є зрілим жіночим гаметофитом, званим зародковим мішком.

Запилення і подвійне запліднення.

При розтину (розсіюванні вмісту) пильовиків пилкові зерна переносяться на рильце багатьма способами; процес цього перенесення називається запиленням.

У квіткових існують різноманітні пристосування до перехресного запилення і обмеження самозапилення: двудомность, самонесумісність (інгібування проростання власної пилку), діхогамія - протандрія і протогінія (неодновременное дозрівання тичинок і маточок), херкогамія (просторове роз'єднання пилку і рильця, як у губоцвітих). При цьому самозапилення у багатьох видів можливо як «запасний варіант».

Вступивши в контакт з рильцем, пилкові зерна поглинають додаткову кількість води з клітин його поверхні (по градієнту водного потенціалу). Після насичення водою вони проростають в пильцевую трубку. Генеративна клітина, якщо вона ще не поділилася, незабаром ділиться, утворюючи два спермія. Проросле пилкові зерно з ядром трубки і двома спермиями і відповідає зрілому чоловічому гаметофіту (рис.7).

Мал. 7. Запліднення (А), будова семяпочки (Б) і насіння (В).1 - зав'язь, 2 - стовпчик, 3 - рильце, 4 - проростає пилок, 5 - семяножка, 6 - покриви семяпочки, 7 - залишки нуцеллуса, 8 - зародковий мішок, 9 - три антиподи, 10 - дві синергіди, 11 - яйцеклітина, 12 - вторинне ядро ??зародкового мішка, 13 - насіннєва шкірка, 14 - ендосперм, 15 - зародок.

Рильце і стовпчик структурно-фізіологічно влаштовані так, щоб полегшити проростання пилкового зерна і зростання пилкової трубки. Поверхня багатьох рилець утворена головним чином залозистої тканиною (рильцовими тканину), що виділяє цукристий розчин. Ця тканина пов'язана з сім'ябрунькою провідникової (трансмісійної) тканиною, свого роду доріжкою крізь стовпчик для зростаючих пилкових трубок. У деяких стовпчиках провідникової тканиною вистелені зсередини відкриті канальці, і пилкові трубки ростуть або поверх цієї вистилання, або серед її клітин. Однак у більшості покритонасінних стовпчики виконані (суцільні) з одним або декількома тяжами і провідникової тканини між рильцем і семяпочками. Пилкові трубки тут в залежності від виду рослини ростуть або серед її клітин, або всередині їх товстих стінок.

Зазвичай пилкова трубка входить в семяпочку через микропиле і проникає в одну з синергід, яка починає відмирати незабаром після запилення, але раніше, ніж пилкова трубка досягає зародкового мішка.

Два спермия і ядро ??трубки випускаються в цю синергіди через що відкривається в пилкової трубки субтермінально пору. Потім ядро ??одного з сперміїв проникає в яйцеклітину, а іншого - в центральну клітку, де зливається в двома полярними ядрами. У цьому головна відмінність від голонасінних, у яких функціональний тільки один з двох сперміїв, що зливається з яйцеклітиною, в той час як другий дегенерує. Злиття одного спермія з яйцеклітиною, а іншого з полярними ядрами - подвійне запліднення - і являє собою унікальну особливість покритонасінних. В результаті злиття одного спермія з яйцеклітиною утворюється диплоидная зигота. З'єднання іншого спермия з двома полярними ядрами, тобто потрійне злиття, дає триплоїдного первинне ядро ??ендосперму.

Ядро клітини трубки тим часом відмирає, що залишилася синергіди і антиподи відмирають разом з ним або на ранніх стадіях диференціювання зародкового мішка.

Слід зазначити, що у представників деяких родин (особливо у складноцвітих) поширене явище апоміксиса - незайманого розвитку насіння без запліднення.

Після подвійного запліднення починається кілька процесів: первинне ядро ??ендосперму ділиться, утворюючи ендосперм; зигота розвивається в зародок; интегумента перетворюються в насінну шкірку, стінка зав'язі і пов'язані із нею структури формують плід. Розвиток семяпочки в насіння супроводжується перетворенням зав'язі (а іноді і інших частин квітки або суцвіття) в плід.

В ході цього стінка зав'язі (околоплодник, або перікарпій) часто потовщується і диференціюється на окремі шари - зовнішній екзокарпій (внеплоднік), середній мезокарпій (межплоднік) і внутрішній ендокарпій (внутріплоднік) (іноді тільки на екзо і ендокарпій), - зазвичай краще помітні в м'ясистих, ніж в сухих, плодах.

Життєвий цикл покритонасінних.

Гаметофіти квіткових дуже сильно скорочені в розмірах - більше, ніж у будь-яких інших різноспорових рослин, включаючи голонасінні. Чоловік в зрілому стані складається тільки з трьох клітин; а жіночий, занурений протягом усього життя в тканини спорофіта, у більшості видів тільки з семи. Антеридії і архегонії відсутні. Запилення непряме, т. Е пилок відкладається на рильце, а потім пилкова трубка доставляє два нездатних самостійно рухатися спермия до жіночому гаметофіту. Після запліднення семяпочка дає насіння, укладену в зав'язі, яка одночасно (іноді разом з супутніми їй структурами) розвивається в плід.

Насіння квіткових здатні до тривалого спокою і мають різноманітні пристосування до поширення. Багато видів здатні розмножуватися вегетативно (кореневищами, бульбами, цибулинами і ін.).

Всі ці якості квіткових і пояснюють їх широке поширення, хоча в деяких районах вони поступаються голосеменним. Однак при інтенсивному впливі людини голонасінні не витримують конкуренції і поступаються більш пластичним квітковим.

 



Партія від Сталіна до Горбачова. | Основні теорії походження квіткових. Час, місце виникнення і передбачувані предки.