На головну

Про розвиток і використання досліджень по фітоіммунітету.

  1. I БУХГАЛТЕРСЬКИЙ ОБЛІК ПРИ I ВИКОРИСТАННЯ акредитивної форми розрахунків
  2. III. 1. Виявлення дітей з відхиленнями у розвитку та диференціальна діагностика
  3. III.2. Принципи навчання дітей з відхиленнями у розвитку
  4. III.4. Роль сім'ї у вихованні та навчанні дитини з відхиленнями у розвитку
  5. IV Трудова поведінка як тема досліджень фольклору і предмет ідеологічного міфотворення
  6. V. Результати лабораторних та інструментальних досліджень.
  7. VI. Щоденник перебігу хвороби, додаткових досліджень і лікування тварини.

Можна прогнозувати два головних напрямки: 1) по екологізації заходів захисту сільськогосподарських культур від інфекцій, 2) щодо застосування рослин, їх тканин і метаболітів для фармакогностичного і біомедичних цілей.

Вирішення цих завдань вимагає істотної зміни уявлень про природу рослинного організму і його відносин із зовнішнім середовищем. В рамках класичних фізіологічних уявлень рослина представляли як складний хімічний реактор, який, використовуючи сонячну енергію, перетворює неорганічні речовини в органічні [248]. «Фізіологічна екологія» розцінює продуктивність рослин як прояв їх норми реакції на дію абіотичних факторів середовища - освітленості, вологості, температури, хімічного складу грунту, особливостей клімату [249].

У міру розвитку биоценотических уявлень стає очевидним, що рослини несуть функцію первинних продуцентів у екосистемах, насамперед завдяки взаємодіям з їх биотическими компонентами [250]. Серед них центральне місце займають мікроорганізми, які є для рослин донорами широкого кола адаптивно значимих функцій, пов'язаних з грунтовим живленням і захистом від біотичних стресів. Висока екологічна ефективність цих відносин визначається тим, що рослини створюють на своїх поверхнях, в тканинах і клітинах спеціалізовані ніші для мікроорганізмів, утворюючи в сукупності з ними багатокомпонентні сімбіотічсскіе спільноти, які і виконують функції продуцентів, а в значній мірі - і редуцентов органічної речовини в екосистемах [250,251].

До недавнього часу в агробіології панувала парадигма інтенсивних технологій, яка передбачала максимальне наближення сільського господарства до промислового виробництва. Основою цього вважалося управління розвитком культивованих організмів, в першу чергу рослин, з допомогою агрохімікатів (мінеральні добрива, пестициди) і агротехнічних прийомів. Відповідно до цього проводилася і селекція рослин, наприклад на здатність до ефективного засвоєння добрив. Ці підходи дозволили різко підвищити продуктивність основних сільськогосподарських культур, однак, на жаль, «зеленої революції" не передувала адекватна оцінка її екологічних наслідків. Платою за непомірне використання інтенсивних агротехнологій стало безпрецедентне погіршення глобальної екологічної обстановки: забруднення навколишнього середовища, втрата природної родючості грунтів, зниження біорізноманіття природних екосистем і різке погіршення умов життя населення практично всіх регіонів світу.

Тому в кінці XX ст. була сформульована концепція адаптивного сільського господарства (Sustainable Agriculture - SA), Яке забезпечує отримання продукції шляхом використання біологічних можливостей самих культивованих організмів при мінімальній антропогенному навантаженню на агроценози. У застосуванні до рослинництву це означає, що рішення рослиною своїх основних екологічних завдань - харчування і стійкості до шкідників, має здійснюватися при мінімальному внесення добрив і засобів захисту, оскільки функції агрохімікатів виконуються в рамках симбіотичних зв'язків рослин з мікроорганізмами. Однак використання цього підходу обмежується тим, що сучасні сорти інтенсивного типу в силу своїх генетичних особливостей, як правило, не здатні до повноцінного взаємодії з корисною мікрофлорою. Так, у більшості бобових потенціал сімбіогіческой азотфиксации, що проявляється в оптимальних для неї умовах, в 3-4 рази перевищує рівень, реально досягається в виробничих умовах [250,252].

Очевидно, що для реалізації симбіотичного потенціалу рослин необхідна серйозна перебудова їх селекції та генної інженерії: біотехнологи повинні перейти від створення сортів інтенсивного типу, орієнтованих на використання мінеральних добрив і хімічних засобів захисту, до конструювання «адаптивних» сортів, розвиваючих високу продуктивність на основі симбіотичних зв'язків , що сформувалися в ході тривалої коеволюції рослин з оточуючими організмам,

Виходячи з накопичених до теперішнього часу знань про механізми розвитку, генетичного контролю і еволюції микробно-рослинних симбіозів можуть бути сформульовані основні принципи роботи по їх генетичному поліпшенню: а) максимально широке використання біорізноманіття дикорослих і мало окультурених форм рослин, що зберегли природний симбиотический потенціал; б) координована селекція рослин і мікроорганізмів. Продуктивність цих підходів вже показана з використанням методів традиційної селекції на прикладі широко оброблюваних бобових культур, включаючи горох, сою, квасолю, люцерну. Істотна інтенсифікація цієї роботи може бути досягнута завдяки використанню біохімічних методів: наприклад, шляхом відбору бобових рослин на підвищення активності клубенек-специфічних ферментів азотно-вуглецевого обміну, а також інтенсивності виділення флавоноїдів - індукторів клубенькообразованія [87,88].

Не викликає сумнівів, що майбутнє селекції симбіотичних систем пов'язано з молекулярними методами, які активно застосовуються для аналізу тонких механізмів микробно-рослинних взаємодій [135-138,252]. Основними напрямками біоінженерії симбіозів повинні стати: оптимізація сигнальних взаємодій партнерів (підвищення специфічності симбіозу, спрямоване на виключення з инокуляции малоактивних «місцевих» мікроорганізмів), а також системної регуляції симбіозу, яке може забезпечити, наприклад, інтенсивне використання рослинами N: в присутності азотних добрив. Підходити до конструювання нових микробно-рослинних систем слід комплексно, здійснюючи його на різних рівнях і з використанням різних нових підходів.

Для підвищення хворобостійкості рослин можуть використовуватися раз-особисті з'єднання: макро- і мікроелементи, фунгіциди, інсектициди, антибіотичні і ростові речовини, продукти життєдіяльності фітопатогенних організмів, їх ослаблені і вірулентні культури, сироватки від тварин, імунізованих рослинними патогенами і ін. [222,223].

Багато з стійких сортів, особливо врожайні і високоякісні, з часом стають сприйнятливими до фітопатогенних мікроорганізмів. ISR має низку переваг перед розробленими методами захисту рослин з використанням пестицидів і селекції. Імунізація ефективна проти захворювань, що викликаються вірусами, бактеріями і грибами, носить сис-темний характер, але на відміну від системних фунгіцидів стабільна, актівізі-рует кілька різних механізмів стійкості і тим самим перешкоджає швидкому виникненню нових рас. Дія її в рослині проявляється тільки при контакті з патогенами протягом усього онтогенезу. Використання хімічних індукторів стійкості знижує залишкову кількість пестицидів у сільськогосподарській продукції та забруднення екосистеми [253].

Фенольним сполукам в питаннях фітоіммунітета надається особливе значення [112,113,238]. Лігніфікації рослинних клітинних стінок може створювати несприятливі умови для патогенних грибів, обумовлюючи високу токсичність фенольних попередників лігніну і вільних радикалів, що виникають при грибний делигнификации, зв'язування екзоферментів грибів клітинними стінками, збагаченими дубильними і іншими фенольними речовинами, і в цілому підвищення стійкості клітинних стінок господаря до дії грибних гидролаз. Захисна дія фенолів визначається не стільки їх безпосередньої токсичністю по відношенню до збудників захворювань рослин, що пов'язано з тими перетвореннями, які вони зазнають під дією ферментів, в основному поліфенолоксідази і пероксидази. Ці перетворення можуть привести до утворення сполук, що володіють здатністю гальмувати або навіть повністю пригнічувати розвиток патогенів.

Ефективний біоконтроль фітопатогенів здійснюють мікроорганізми, що створюють захисні бар'єри на поверхні коренів [253-257]. Зокрема, агентами такого захисту є бактерії роду Pseudomortas (P. fluorescens, P. putida і ін.), A також деякі види Serratia (S. marcescens) і Bacillus (В. cereus), відомі під загальною назвою PGPR (Plant Growth Promoting Rhizobacteria). Ці бактерії здатні запобігати зараженню рослин патогенними грибами (Fusarium, Trichoderma, Verticillium) з використанням різних механізмів: наприклад, пов'язаних з конкурентним винятком патогенів та прямим придушенням бактеріальними антибіотиками. Багато штамів Pseudomonas продукують феназинов, активні проти Fusarium sp. та ін.; транскрипція генів синтезу феназинов активується в ризосфері господаря, куди рослина виділяє цукру, флавоноїди та інші речовини. PGPR-бактерії найбільш численні в зоні елонгації кореня.

Одним із шляхів посилення резистентності рослин є обробка патогенами, непатогенних видами, ослабленими, неспецифічними або авірулентнимі штамами збудників і їх метаболітами (перехресна захист). В основі способу, як і при застосуванні хімічних індукторів, лежить активізація захисних реакцій, а в деяких випадках механізм його має схожість з такими в тканинах стійких рослин [27].

З антибіотичних препаратів були досліджено вплив трихотецин, фунгіцідіна, стрептоміцину, тетрацикліну, біоміцин, ністатину і ФБМ. Трихотецин добре показав себе проти борошнистої роси огірка в закритому грунті і проти кореневих гнилей пшениці та інших рослин. Іммунізірующій ефект ряду фенолів, фунгіцидів і антибіотиків пов'язаний з тим, що, проникаючи в рослину, вони залучаються до процесів обміну і змінюють їх в сторону посилення захисних реакцій, характерну для стійких сортів [222].

Цікаві також фізіолого-біохімічні аспекти вакцинації рослин. Однак ця проблема залишається слабо вивченою. Дослідники вважають, що ефект вакцинації може бути пов'язаний з тим, що, наприклад, сільнопатогенний штам вірусу тютюнової мозаїки втрачає здатність до розмноження внаслідок захоплення його рибонуклеїнової кислотою в білкову оболонку слабопатогеннимі штаму або пояснюють ефект антагоністичними взаємовідносинами штамів вірусів. Незважаючи на те, що рослини у відповідь на вірусну інфекцію не здатні виробляти антитіла, однак в них виявляють білкову фракцію, яка не є білком вірусного капсида і не володіє ферментативної активністю, властивою найважливішим PR-білків [27].

Перспективними здаються кілька нових екологічно безпечних форм захисту рослин від патогенних мікроорганізмів і шкідників. Так, завдяки виявленню феномена індукції SAR урастеній за допомогою Сімба-тичних азотфіксуючих бактерій родуRhizobium імікорізних грибів, що полегшують засвоєння корінням грунтових фосфатів, розпочато роботу над екологічно безпечними формами комплексного захисту рослин від патогенних мікроорганізмів і шкідників [226,227,258-264]. В експериментах по бактеризації насіння редьки і огірка для закритого грунту була отримана 50% надбавка врожаю в результаті зниження захворювань. ІндукціюSARс допомогою ризобій використовують для розробки системи біологічного контролю хвороб овочів, що передаються за допомогою комах. Результати показують, що обробка рослин ризобії підвищує їх стійкість до гризучим жукам і до бактеріального вілту. Інтерес представляє також те, що индуцируемая стійкість передається в рослинах з підщепи на щепу, а також рослинам-регенерантів в культурі тканини.

Фіторезістентность забезпечують також тонкі шари камбію і меристем, що перешкоджають проникненню патогенів через них або в них, тоді як паразитизм інфекційних агентів підтримують, як правило, клітини, які завершили поділ, вакуолізірованние і придбали риси спеціалізації [265]. З цим пов'язано використання меристем для оздоровлення рослин [100,138].

C допомогою методів генетичної інженерії вже створені сорти, захищений-ні від хвороб і шкідників окремими механізмами: PR-білками, інгібіто-рами протеїназ. Ведуться роботи з конструювання рослин із заданими властивостями: синтезом хітинази, глюканаза, протеїназ, нуклеаз, фосфатаз, активних окислювачів, фенольних і терпеноідних з'єднань, фитоалексинов [138,223].

Покладаються надії і на застосування генів, що регулюють шляху сигнальної трансдукції. Звісно ж, що пізнання механізмів регуляції індукованої стійкості призведе до створення сортів з тривалою стійкістю широкого спектру дії. Уже виявлені мутанти з більш сильним виразом ключового гена сигнальної трансдукцііNPR1,атрансгенние рослини з цим геном виявляють неспецифічну стійкість широкого профілю [229,232]. Гіпотезу підтверджує використання хімічних сполук, що викликають системну стійкість, а також природних індукторів. Спочатку в якості індуктора SAR відчували СК, пізніше були застосовані похідні ізонікотинової кислоти і бензотіазол. СК, ізонікотиновоїкислоти і бензотіазол викликають експресію тих же генів, що і патогени. Бензотіазол вже представлений в якості комерційного продукту: в США під назвою 'Actigard', а в Європі 'Bion' [224,225].

Повідомляється про підвищення стійкості рослин до інфекцій і шкідників після передпосівної обробки насіння імунізують пестицидами [266,267]. Фізіолого-біохімічні механізми ефекту поки не вивчені.

Значення цих робіт буде зростати в міру розшифровці геномів рослин і накопичення інформації про молекулярні механізми імунітету. Можна прогнозувати, що розуміння механізмів індукованої стійкості дасть можливість побудувати ефективну інтегровану систему захисту рослин, що використовує як сорти з підвищеним рівнем неспецифічної стійкості, так і ефективні та екологічно нешкідливі пестициди [140-143,268,269].

Важливе місце в індукованої стійкості рослин до патогенів приділяється використанню природних вторинних метаболітів: фенольних речовин, флавоноїдів, терпеноїдів, стероїдів, алкалоїдів та ін. [82,83,113,114,121,213].

Про те, що багато речовин рослин, що містяться в них, але особливо активно синтезуються у відповідь на взаємодію зі збудниками хвороб і оберігають рослини від ураження, можна використовувати для профілактики і лікування інфекційних хвороб людини і тварин було відомо давно. Ці сполуки, так звані вторинні метаболіти, які можуть мати різну хімічну природу, широко використовуються для отримання лікарських засобів [270-277]. Дослідження фітохімічне складу рослин, роль окремих класів сполук в життя самої рослини та шляхи їх утворення та накопичення в певних органах, тканинах і клітинах рослин, а зараз також в культурі тканин і клітин in vitro представляють науковий інтерес і мають практичну значимість і входять до числа завдань фармакогнозії [278]. Інтерес до цих робіт ще підвищився з широким використанням в науці і практиці молекулярно-генетичних і біотехнологічних методів [23,137,138,279].

Високий рівень спільності вродженого імунітету людини і рослин і їх реакції на інфекцію [244-246], а також спільність багатьох патогенів [280], вказує на необхідність пошуку нових можливостей впливу на імунні реакції рослин і людини. Виявлена ??після розшифровки геномів людини і рослин (Arabidopsis sp., Oryza sp. і деяких інших) велика ступінь гомології їх генного складу, що визначає рівень спорідненості і близькості первинних метаболізму цих царств живого стала науковим фундаментом скринінгових досліджень впливу патогенних організмів, які вважалися специфічно адаптованими до організмів людини і тварин, на рослини, і навпаки - збудників хвороб рослин по їх впливу на організми тварин [281-284].

Роботи починаються з перевірки впливу відомих і потенційних патогенів людини і тварин на модельних рослинах з вивченим геномом. На цих рослинних моделях передбачається також починати перевірку терапевтичної дії і лікарських засобів. Наприклад, була виявлена ??підвищена акумуляція саліцилової кислоти в рослинах арабидопсиса, що виявляють стійкість до Staphylococcus aureus, що виявилося аналогічно захисному ефекту аспірину до цього патогену в тваринному організмі [285]. Вивчаються можливості створення в культивованих in vitro клітинах рослин R-генів до особливо небезпечних інфекцій, перевірки механізмів функціонування цих генів, з метою подальшого перенесення їх в клітини тварин і подальших випробувань [286]. Можливе застосування рослинних речовин для придушення кворумних спільнот мікроорганізмів і запобігання шлунково-кишкових і легеневих інфекцій [86]. Бачиться перспектива розробки біотехнологічного способу отримання ліків з рослин після зараження патогенами людини [287-289].

Створено трансгенні рослини, стійкі до гербіцидів, комах-шкідників, вірусів і хвороб, рослини зі збалансованим складом амінокислот і зміненим складом жирних кислот, декоративні рослини зі зміненою пігментного забарвленням квітів. До теперішнього часу біотехнологічними центрами світу модифіковано більше 150 видів рослин [138,248].

В останні десятиліття почалася розробка векторних конструкцій для отримання трансгенних рослин, активно експресують білки для медичних цілей, які могли б споживатися безпосередньо в їжу або для виділення з них білкового продукту з подальшою його очищенням.

Отримання рекомбінантних білків в рослинах має переваги:

- В рослинних тканинах немає ризику забруднення рекомбінантного білка патогенами тваринного походження - вірусами і пріонами;

- Посттрансляційні зміни білків в клітинах рослин і тварин аналогічні, що призводить до утворення однаковою третинної структури;

- Системи експресії в рослинах зручні для напрацювання відразу декількох рекомбінантних білків і їх маси;

- В рослинних тканинах рекомбінантні білки можуть довгий час (місяці і роки) зберігатися без змін і зниження біологічної активності;

- Експресія терапевтично важливих білків в їстівних частинах рослин дешевше в порівнянні з отриманням їх в трансгенних тварин або в біореакторах з використанням культури клітин ссавців.

Перші дані про можливість використання рослин як «фабрик» для виробництва лікарських білків були отримані в 1989 р, коли були створені трансгенні рослини тютюну, які експресують IgGl. В даний час отримані рослини, які синтезують різні білки для терапевтичних цілей [287-289]. Особливий інтерес представляють трансгенні рослини, які продукують імунізують антигени для отримання так званих «їстівних вакцин» (Edible vaccines- EV). Перші дані про їстівної вакцини були опубліковані в 1992 р .: це була вакцина проти гепатиту В. У мишей, в їжу яких давали сиру картоплю з імуногенним білком, наблюлалі розвиток імунної відповіді проти вірусу гепатиту В [287]. Чи не піддаючись термообробці, рослини можуть використовуватися в якості готового продукту для профілактики і лікування захворювань. Більш того, трансгенні рослини представляють зручні моделі для розробки нових альтернативних способів доставки (перорально і інтраназально) рекомбінантних терапевтичних білків в організми теплокровних.

В даний час вже створені і пройшли клінічні випробування ряд вакцин на основі трансгенних рослин, в тому числі вакцина проти гастроентериту (тютюн, картопля), вірусу кору (латук), холерного вібріона (картопля), цітомелаговіруса (картопля, тютюн), вірусу папіломи ( картопля). Як правило, при поїданні їстівних трансгенних рослин, які експресують ці білки, розвивається специфічна імунна відповідь.

Отримання нових рослинних вакцин та інших лікарських засобів є одним з найбільш перспективних напрямків на стику імунології та біотехнології [288,289].

Висновок.

Біологічна еволюція йшла в напрямку від одноклітинних організмів до багатоклітинних, і таким же чином відбувалася еволюція імунітету. У багатоклітинних організмі виникає система захисту: вона включає вже деякі просторово розташовані і спеціалізовані (тканедіфференцірованние) клітини, в більшій мірі, ніж інші виконують функції охорони - наприклад, епідерміс, вторинні покриви. Меристеми також підтримують стан імунітету в країнах, що розвиваються рослинах, стримуючи інвазію патогенних мікроорганізмів, що викликають реакцію надчутливості у клітин, що знаходяться не в стадії G1 інтерфази. Патогени, що паралізують скоротливі білки ділиться ядра і використовують вміст таких клітин для харчування зустрічаються рідко. У неделящихся клітинах, що складають переважну більшість покривних і паренхіматіческіе тканин листа, стебла і кореня, патогени викликають Таксис ядер і залучення їх у взаємодію, що виявляється в активації деякої частини геному, а також у зміні білок-синтетичного і секреторного апарату, роботи мітохондрій і хлоропластів.

Важливу перебудову в переході від одноклітинного до багатоклітинного станом і в підтримці імунітету зазнає ендомембранная система клітин, зокрема, її найважливіший компонент - ендоплазматичнийретикулум, що зв'язує ядерну мембрану з плазматичної, але Цитофизиологические і молекулярні механізми зміни роботи цієї мембранної системи в зв'язку з появою у поверхні клітини чужорідних молекул, вивчені слабко.

Цілком очевидно також, що в проявах фітоіммунітета найважливішу роль відіграє система клітинних стінок і межклетников, що одночасно є і нішею, в якій розвиваються фітопатогени (навіть гриби, що утворюють гаустории, які формуються завжди в Периплазма, більш-менш глибоко впяченном в протоплазму). Це явище нагадує фагоцитоз, але висновок гаустории в протоплазму рослини викликається грибом.

Найпростіший спосіб подолати клітинний імунітет - вбити клітини господаря. Але загибель господаря означає повернення до конкуренції з почвообітающіх організмами. Тому еволюція паразитизму - це шлях до Біотроф, що означає заміну грубого подолання імунних властивостей живого господаря - некротрофіі, м'якими способами, при яких клітини господаря залишаються тривалий час живими. Це досягається завдяки особливостям метаболізму біотрофних паразитів, що відрізняє їх від некротрофов.

Протоплазми клітин стійких рослин, або не є господарями для патогена, містять достатні асортимент і кількість поживних речовин для використання паразитом, але ці речовини, як правило, фізіологічно недоступні для нього: поглинання їх гифами і гаусториями вимагає відкриття каналів в плазмалемме і придушення захисних реакцій рослини .

Екзогенні елісітори (ними, як уже говорили, можуть бути речовини патогена або рослини, що утворюються при його взаємодії з патогеном), що зв'язуються з рецепторами плазмалемми і перетворюються в клітинах в ендогенні сигнальні молекули, за допомогою яких індукуються все подальші захисні реакції у рослин. Через цитоплазму ці молекули потрапляють в ядро ??клітини і активують гени стійкості. Спочатку відбувається стимуляція транскрипції і трансляції РНК, що призводить до утворення ферментів. Вони каталізують синтез генних продуктів, пов'язаних з захисними реакціями. Сигнали можуть діяти тільки в окремих або сусідніх клітках, або шляхом транслокації потрапляти в більш далекі вільні від ураження частини рослини і індукувати захисні реакції там. У цьому сенсі розрізняють локальні і поширюються від місця ураження (системні) захисні реакції.

У тварин імунні функції розділені між низкою блукаючих клітин - макрофагами, Т- і В-лімфоцитами, гуморальними факторами і рідкої лімфоїдної середовищем, що циркулює по особливим протоках в організмі. Сигнальні молекули передають інформацію між клітинами, що забезпечує посилення сигналу і його системне поширення. Цей механізм обумовив виникнення сімейства сигнальних молекул - цитокінів та їх рецепторів на поверхні імунокомпетентних клітин. Головні захисні функції у тварин виконують високомолекулярні білки - антитіла, специфічні до певних видів і навіть штамів патогенів. Крім того, у тварин є головний комплекс гістосумісності (Major Hystocompatibility Complex - MHC), Що дозволяє виявити змінені молекули власного організму - missing self. Функціонування MHC, Т- і В-лімфоцитів забезпечується активним здійсненням в імунокомпетентних клітинах процесів екзо- і ендоцитозу, автофагії [2,3].

У рослин виникнення такого механізму неможливо, перш за все, по структурних причин - наявності клітинних стінок, що заважають міжклітинних обмінам сигнальними молекулами. Однак у рослин система клітинних стінок і межклетников створюють іншу структурну основу для взаємодії живих клітин і більш повільного, в порівнянні з циркуляцією лімфи у тварин, пересування молекул (подібно їх поширенню на хроматографічної папері). Тому основні захисні молекули рослин не великі білкові молекули, а низькомолекулярні речовини (феноли, терпеноїдів, сапоніни, алкалоїди) і неспецифічні (токсичні по відношенню до великого числа видів патогенних грибів, бактерій і рослин). Специфічний лише їх синтез в відповідь на інфекцію. І хоча в зараженій клітині рослини зазвичай утворюється сімейство близьких за будовою вторинних метаболітів (наприклад, фитоалексинов), всі вони малоспеціфічни і відрізняються ступенем токсичності до штамів і чутливістю до їх ферментам [290].

Таким чином, осмислення отриманих нами експериментальних даних і нової інформації, накопиченої до початку XXI ст., Привело нас до розуміння структурної організації системи імунітету рослин і фітоіммунітета як еволюційної гілки общебиологического феномена.

 



Структурна організація системи імунітету у рослин. | Подяки.

СТРУКТУРНІ ОСНОВИ СИСТЕМИ ІМУНІТЕТУ злаків | Біологічного феномена. | Спеціалізація фітопатогенів до рослин-господарів | Патогенезу і стійкості рослин | Генетична детермінованість взаємин рослин і патогенів. | Молекулярна природа і функціонування спадкових детермінант вірулентності патогенів та резистентності господарів. | Фітоіммунітет: двотактний робочий механізм. | Локальна і системна индуцированная стійкість. | Карпук, В. В. Вивчення ектофітной стадії розвитку збудника стеблової іржі. / В. В. Карпук. // Захист рослин і охорона природи. - Вільнюс, 1989. С. 38-39. | Карпук, В. В. Ультраструктура гриба Pyrenophora teres in vivo і in vitro. / В. В. Карпук. // Електронна мікроскопія і сучасна технологія. - Кишинів, 1990. С. 63. |

© um.co.ua - учбові матеріали та реферати