На головну

Структурна організація системи імунітету у рослин.

  1. CAD-системи
  2. D.3. Системи економетричних рівнянь
  3. Grid-системи
  4. I'a-чштіе школи і становлення шкільної системи
  5. I. Організація заняття і вступне слово викладача - 5 хвилин
  6. I. ОРГАНІЗАЦІЯ ПЕДАГОГІЧНОЇ ПРАКТИКИ
  7. I. Організація практики та порядок її проходження.

Розглядаючи імунітет як загальнобіологічий феномен, який має еволюційно вироблені особливості у двох основних царств багатоклітинних живих істот - тварин і рослин, ми повинні зупинитися на понятті «імунна система організму». Відомо, що організми тварин і рослин складаються приблизно з 10 млн. Генотипически ідентичних клітин, які в цілому комплексі можуть виникнути і існують за однієї обов'язкової умови - наявності спеціальної системи розпізнавання і елімінації чужорідних або власних мутованих клітин і молекул. Таку функцію нагляду за генотипів і хіміко-функціональним постійністю сукупності соматичних клітин несе імунна система. Імунологічний контроль над внутрішнім сталістю багатоклітинній популяції організму - це і є головна функція імунітету [2-5].

У людини і вищих тварин центральною фігурою імунної системи є лімфоцит. Імунна система - сукупність всіх лімфоїдних органів і скупчень лімфоїдних клітин тіла. Лімфоїдна система організму в цьому випадку представляє собою морфологічний синонім імунної системи.

Рослини як багатоклітинні організми на інтервенцію патогена відповідають не тільки «пострілом в нього з кожної окремої атакований клітини», але також втягують у взаємодію сусідні і навіть дистанційно віддалені клітини. Для цього вони використовують клітинні стінки, межклетники і всю мережу внепротоплазматіческого простору - апопласт. Клітинні стінки, основу яких складають переплетення целюлозних фібрил, забезпечують дифузію молекул з тією чи іншою швидкістю в залежності від їх розміру і фізико-хімічних властивостей подібно хроматографічної папері. Деякі сигнальні молекули досягають судин флоеми і переміщаються по ним далеко від осередку інфекції.

Відомо, що патогени бактеріальної і грибної природи, за винятком вірусів, не проникають всередину рослинної протоплазми, - в тому числі і гаустории біотрофних грибів: вони, вторгаючись в клітку господаря, вдавлюються в його протоплазму, але знаходяться за межами інвагінірованной плазмалемми. Для грибних і бактеріальних патогенів зоною окупації в організмі рослини завжди є деяка частина внепротоплазматіческого простору. У разі неефективності антиінфекційної дії виділяються в міжклітинний простір рослинними протоплазми лізосомальних гідролаз і оксидаз мембрана вакуолі розривається і з гине клітини на патогена обрушується комплекс укладених в головній лізосома гидролаз і токсичних вторинних метаболітів.

В кінці 20 ст., Коли автор даної статті виконував діссертаціоннуие дослідження [28,29], в біології ще продовжувала існувати пародігма про глибокі, принципові відмінності між тваринами і рослинними організмами в їх здібностях протистояти інфекції; про основні засади цієї пародігми говорилося в 1 розділі. Однак головні напрямки нашої роботи перебували в руслі ідей Н. І. Вавилова [13,47], а тому основні положення її, обгрунтовують отримання експериментальними даними, виявилися близькими до позицій сучасної фітоімунології [203,212,217].

Перш за все, - і це головне, - ми показали найважливіші структурно-функціо-нальні механізми, що лежать в основі фітопатогенеза злаків до хвороб грибної природи, біо- і некротрофам, в альтернативних проявах: сприйнятливості і стійкості (нехозяінной, і расо-сорто-специфічної ) (рис. 2) [29].

По-перше, ми детально досліджували ектофітний етап взаємодії патогенних грибів з рослинами і показали значення його як першої лінії оборони в глибокоешелонованої системі фітозащіти. По-друге, ми встановили роль інфекційних структур патогенних грибів як виробленої в ході спільної еволюції необхідної передумови для проникнення всередину рослинного організму і встановлення з ним паразитичних відносин - ектофітних (у возбуди-

 а) вакуоль міжклітинна в) вакуоль міжклітинна гифа

 гифа ядро

 МВТ 6 ядро

 МВТ

 ЕР ЕР

 ломасома 6 зона апекса

 екзоцитоз ломасома зона апекса

 КС ПМ ПМ

 6666 зона адгезії гідролази6 КС

 6індукція іони (Н+, Са2+, РВ43) -

 666 МКГ перфорація - -

 КС 6 - - -

 ПМ - - екзогідролази

 ? екзоцитоз - - токсини

 АТФаза * - -

 ендоцитоз - - -

 ядро Са2+ КС - - - - -

 ЕР ДГ 6 МВТ ПМ папілярні

 6 - - - відкладення

 Таксис АТФ - - (у стійких

 клітина М - рослин)

 мезофіла ядро ??-

 вакуоль розриви ПМ і тонопласта ЕР ДГ -

 (Стійкість і (у надчутливого рослини) ДГ

 сприйнятливість) ЕР

 клітина -

 б) ДГ ПМ шийка гаустории мезофіла -

 КС  вакуоль -------------- - - -

 Са2+ -------- Темні відкладення

 клітина господаря ЕР вакуоль (сприйнятливість)

 
 

 ПМ ядро

 ЕГМа ПМ - плазмалемма, КС - клітинна стінка;

 6 АТФ гаусторій М - мітохондрії, ДГ - діктіосоми Гольджі;

 ядро 6 м ЕР ЕР - ендоплазматичнийретикулум;

 МВТ - мультивезикулярні тіло;

 ЕР 6 6 екзоцитоз ЕГМа - екстрагаусторіальний матрикс;

 таксис Са2+ 6 6 ендоцитоз ЕГМе - екстрагаусторіальная мембрана;

 6 6 ? - цитоскелет;

 аномальний екзоцитоз 6 * - інактівіруемой АТФаза на ПМ;

фосфатаза 6 6 - кисла фосфатаза і ін. лізосомальні

 вакуоль 6ЕГМе гідролази;

дифузія речовин - - токсини і / або позаклітинні ферменти.

Мал. 2. Характер мембранних взаємодій між біотрофним (а, б) або некротрофним (в) патогенним грибом і злакових рослиною в процесі об'єднання їх в фітопатосістему (за результатами ультраструктурних, гисто- і цитохімічних досліджень - схема).


телей борошнистої роси), ендофітний (у збудників сітчастого гельмінтоспоріозу і іржі), біотрофних (у грибів Blumeria graminis, Puccinia graminis, Puccinia dispersa) і некротрофних (гриба Pyrenophora teres). По-третє, ми виявили двотактний режим взаємодії патогенів (незалежно від їх паразитичної природи) з рослиною-господарем: на першому етапі патоген викликає розпізнавання себе рослиною і індукує у нього подібні захисні реакції, спрямовані на утримання збудника хвороби у вогнищі проникнення; після подолання тим чи іншим чином цього захисту господаря патоген переходить до другого етапу взаємодії і здійснює його або за допомогою секретується в позаклітинний простір ферментів і токсинів, або за допомогою особливих паразитичних структур - гаустории. Встановлений нами механізм структурно-функціональної взаємодії між патогеном і рослиною [29] збігається з роботою допомогою ефекторів PTI і ETI двухтактного фітозащітного комплексу, названого системою імунітету рослин [214-219]. По-четверте, ми показали залученість ядер, ендомембранних систем патогенного гриба і рослини-господаря в безпосередні Цитофизиологические процеси їх взаємовідносин і виявили активацію процесів екзо- і ендоцитозу в зоні зближення і контакту клітин протидіючих організмів. По-п'яте, в осередках структурного взаємодії ми виявили певні зміни активності кислої фосфатази - ферменту, який є маркером лізосом, а також антагоністом фосфокінази (в рецепції і передачі сигналу з поверхні клітин на ядро) (рис.3). Активність лізом в стійких рослинах підвищувалася сильніше, ніж в сприйнятливих [29].

 Мал. 3. Активність кислої фосфатази в мезофіл жита, ураженої Puccinia graminis: темний преципитат видно на клітинах мезофіла і міжклітинної гіфі гриба і бере участь у взаємодії гаустории з екстрагаусторіальной мембраною (на вставці).

По-шосте, встановлено, що основною нішею проживання біо- і некротрофних патогенних грибів, а також місцем розвитку патологічних і захисних реакцій є апопласт - система межклетников і клітинних стінок рослини, які оточують окремі протоплазми, забезпечують їх біохімічне та функціональна взаємодія, інтегруючи в розвивається багатоклітинний організм. Після проникнення патогена (гаустории біотрофних грибів всередині клітин господарів залишаються оточеними інвагінірованной плазмалеммой і, отже, теж знаходяться в апопласта) апопласт рослини стає ареною боїв із застосуванням літичних, окислювальних і інших ферментних білків, токсинів, фенольних, терпеноідних, алкалоїдних вторинних метаболітів, гормональних речовин ,PR-белков. До цих речовин можуть підключатися речовини з руйнуються вакуолей. У багатоклітинних організмі рослини апопласт підтримує стан фізіологічного гомеостазу [29,30,52,56,60,62,69,71,75].

Апопласт, за яким переміщуються в тому чи іншому напрямку вода, іони, гормони, фізіологічно активні речовини, токсини патогенів тощо з'єднання, являє собою специфічну, але дуже важливу частину гомеостатической системи рослин. Оскільки підтримка функціонального рівноваги в організмі - атрибут імунної системи, добре виражений у вищих тварин і людини, то можна сказати, що система внепротоплазматіческого простору (апопласт), поряд з внутріпротоплазматіческой лізосомальну-вакуолярної (ендо- мембранної) системою - дві головні складові частини структурної організації специфічної імунної системи рослин.

Хоча у рослин в процесі еволюції не отримала розвитку система гуморального імунітету - накопичення специфічних пептидів - антитіл у відповідь на появу високомолекулярних сполук паразита - антигенів, як це сталося у тварин, у них є білки, пов'язані з патогенезом (Pathogenesis-related proteins - PR-білки), а також ферменти синтезу вторинних метаболітів, Які кодуються сімейством зчеплених R-генів і виконують функції захисту, аналогічні повноваженням множинним імуноглобулінів ссавців [100,210].

Незважаючи на різні молекулярні основи і шляхи їх походження у тварин і рослин в обох випадках висока варіабельність генопродуктов дозволяє швидко реагувати на зараження новими вірулентними расами і видами паразитів як в осередку інвазії, так і на видаленні від нього [244-247].

Вищесказане визначає наше розуміння структурної організації системи імунітету рослин, що включає апопласт і лізосомальних-вакуолярного (ендомембранную) систему як її основні складові частини. Зазначене подання про структурну організацію системи фітоіммунітета пояснює механізми функціонування як вродженого (клітинного) імунітету, так і індукованої стійкості всього багатоклітинного організму і є істотним доповненням і поглибленням отримала визнання концепції J. Jones, J. Dangle [212]. Наше додаток жодним чином не відкидає і не применшує внесок вчених, які досліджували значення екстра-та інтрапротоплазматіческіх рецепторних білків рослин і механізми сприйняття і передачі сигналу на ядерний геном.

Отримані нами експериментальні дані і наше нове осмислення їх, як ми це бачимо, займає особливе становище в сукупності наявних у світі наукових відомостей з проблеми фітоіммунітета і, роблячи акцент на його структурних засадах, надає конкретизацію розуміння системи імунітету рослин і її функціональних механізмів, що ні зроблено дотепер ніким.



Локальна і системна индуцированная стійкість. | Про розвиток і використання досліджень по фітоіммунітету.

СТРУКТУРНІ ОСНОВИ СИСТЕМИ ІМУНІТЕТУ злаків | Біологічного феномена. | Спеціалізація фітопатогенів до рослин-господарів | Патогенезу і стійкості рослин | Генетична детермінованість взаємин рослин і патогенів. | Молекулярна природа і функціонування спадкових детермінант вірулентності патогенів та резистентності господарів. | Фітоіммунітет: двотактний робочий механізм. | Подяки. | Карпук, В. В. Вивчення ектофітной стадії розвитку збудника стеблової іржі. / В. В. Карпук. // Захист рослин і охорона природи. - Вільнюс, 1989. С. 38-39. | Карпук, В. В. Ультраструктура гриба Pyrenophora teres in vivo і in vitro. / В. В. Карпук. // Електронна мікроскопія і сучасна технологія. - Кишинів, 1990. С. 63. |

© um.co.ua - учбові матеріали та реферати