На головну

Генетична детермінованість взаємин рослин і патогенів.

  1. II. Правові основи взаємовідносин учасників добровольчої
  2. Антропогенне забруднення ґрунтів. Вплив важких металів на стан грунтів і розвиток рослин.
  3. Біотичні фактори і типи взаємин між організмами. Паразитизм, як екологічне явище. Основи медичної паразитології
  4. У кожному трудовому колективі поряд з формальною (офіційної) структурою взаємин існують і неформальні (неофіційні) стосунки між членами колективу.
  5. Водний баланс рослин
  6. Вікова мінливість морфологічних ознак у рослин
  7. Відновлення порушених взаємин.

Генетичні дослідження взаємовідносин патогенів та уражених ними рослин, почалися з робіт шведського фітопатолога J. Eriksson [150] і його американського колеги E. Stakman [151], які відкрили трофічну спеціалізацію в іржавинних грибів та наявність у них багатьох форм і рас, які мають спадкові детермінанти , які виявляються за допомогою рослин-ідентифікаторів, а також за результатами схрещування. Фізіологічної расою або расою по господареві називають групу штамів патогена, вірулентних до зразків рослин, що мають однакові успадковані ознаки стійкості.

Спадкові основи взаємовідносин організмів в фітопатосістемах вивчали багато вчених [123-130,152,153], в тому числі в Білорусі [131,154,155].

Голландський фітопатолог H. Flor, проводячи генетичний аналіз льону на захворювання іржею, виявив закономірність, яка лягла в основу його концепції «ген-на-ген» і, таким чином, створив фундамент методології, що переводить фітопатологичеськие дослідження з геномного рівня на генний [122] .

Виникли моделі взаємовідносин продуктів «комплементарних» генів господаря і паразита, зображуваних у вигляді квадратних сіток (рис. 1а) [126], і було поставлено питання про необхідність вивчення генетики партнерів тільки у взаємодії - т. Е. Про межорганізменной генетиці [125].

Виникнення межорганізменной генетики як окремої дисципліни дозволило зв'язати біохімічні дослідження факторів стійкості рослин і вірулентності паразитів з генетичними дослідженнями, т. Е. Перейти до аналізу біохімічних факторів стійкості і вірулентності [125,128,132,133].

З генетичних даних випливає, що несумісність (unsusceptibility) викликає тільки певне поєднання комплементарних генів, а саме: взаємодія продуктів домінантних генів стійкості (R) Рослини і авірулентності (Avr) Паразитичного гриба, в той час як втрата або зміна одним з партнерів (або обома) домінантного гена змінює реакцію господаря на сумісну (susceptibility) [126].

Найбільш проста біохімічна інтерпретація цих даних полягає в припущенні, що якісь структури рослини-господаря, синтезовані під контролем домінантних генів стійкості, дізнаються структури або метаболіти паразита, контрольовані комплементарними домінантними алелями генів вірулентності (генами авірулентності), як чужі і запускають реакції захисту [ 125,132]. Тоді в системі рослина-патоген виникає повна несумісність і відбувається швидка і сильна відповідна захисна реакція, яка проявляється візуально як дрібні некротичні плями на листі; вона отримала назву реакції надчутливості [23]. Відсутність у господаря дізнатися структури (рецептора) внаслідок зміни або втрати гена стійкості або відсутність у паразита метаболіти, що пов'язується рецептором, внаслідок зміни або втрати гена авірулентності призводить до того, що паразит перестає дізнаватися господарем як чужий, реакції захисту не включаються (або включаються занадто пізно ) і відносини між партнерами стають сумісними. Паразит встигає сформувати інфекційні гіфи і гаустории, накопичити достатню кількість поживних речовин і використовувати їх для утворення нових спор, т. Е. Пройти повний паразитичний цикл.

Оскільки авірулентние домінантна, часто виникають рецесивні мутації в локусі авірулентності роблять паразита вірулентним [100].

На підставі даних, представлених в табл. 1а [126], можна зробити висновок, що продукти генів стійкості (R-білки) налаштовані на впізнавання виділяються паразитами речовин, службовців для встановлення взаємовідносин з ним і звані імуномодуляторами. Вони можуть бути двох типів: індуктори, або елісітори, які викликають протікання захисних реакцій, і супресори, або імпедіни, які пригнічують захисний ефект господаря [22,133].

Елісітори і імуносупресори бувають неспецифічними, що викликають відповідно включення і придушення захисних реакцій як в стійких, так і в сприйнятливих видах і сортах рослин, і специфічними, які викликають захисні і сприйнятливі реакції тільки в стійких сортах рослин.

Імуносупресори можна класифікувати наступним чином (рис. 1) [18].

У ролі елісітором часто виступають біополімери клітинних стінок патогенів та господарів (хітин, глюкан, білки грибів, пектин, геміцелюлози рослин) або продукти їх ферментної деградації, а також містяться в суперечках грибів ненасичені жирні кислоти, білки джгутиків бактерій флажеліну, гідрофобні харпіни (або hrp-белкі - від слів hypersensitive reaction and pathogenicity), що є частиною фімбрій поверхні бактерій, білки вірусів - це біогенні елісітори; іони важких металів, деякі гербіциди, фенольні сполуки - абіогенні елісітори. Супрессорами часто бувають токсини некротрофних грибів, ферментні білки, полісахариди (маннани, глюкан) [100]. Фімбрії, або пили, можуть виконувати роль трубочок ( «голок шприца»), що забезпечують переміщення молекул ефекторів з бактерій в заражають клітини тварин і рослин [156-159].

В експериментах, проведених на різних об'єктах, іноді виявлялися факти, що не укладаються в вихідну концепцію Флора [122]. По-1-х, елісіторние з'єднання виявляли у вірулентних і авірулентних рас і навіть у непатогенних сапротрофних грибів. По-2-х, ці елісітори викликали захисні реакції як у стійких, так і у сприйнятливих сортів рослин, в тому числі у видів і сортів, які не мають генів стійкості до даного паразита.

Неспецифічність більшості ізольованих елісітором патогенів призвела багатьох біохіміків, які займаються вивченням механізмів імунітету рослин, до уявлень про те, що індукція паразитом захисних реакцій і їх перебіг у рослині неспецифічні. Дещо специфічною є ж супрессия (придушення) захисних реакцій паразитом, чуйність господаря на супресор [22]. Відповідно до цього, діаллельная схема взаємодії господаря і паразита Флора могла бути «перевернутої», т. Е. З зворотним глуздом (табл. 1б) [126]. У деяких комбінаціях рослина-патоген подібні схеми отримали експериментальне підтвердження, і специфічні супресори були ідентифіковані [100].

Клонування Avr-генів патогенів та R-генів рослин і вивчення їх властивостей і функцій дозволило замість слів елісітором або супресор вживати поняття ефектор [159]. Білкові Ефектори патогенів можуть мати властивості ферментів: протеаз, ліпаз, фосфатаз, киназ, трансфераз, убіквітин-лігази і можуть модифікувати рецепторні молекули господарів [160-163]. Ефектори з фосфатазной активністю, потрапляючи на кіназного сайти R-білків, зазвичай виявляють себе як супресори захисних реакцій рослин [164].

Було показано, що функцію супресорів імунних відповідей рослин можуть виконувати токсини некротрофних грибів [165-167], до яких в широкому розумінні відносять як екстрацелюлярний ферментні білки, так і мають різну хімічну природу інші фізіологічно активні речовини: фітогормони, інгібітори захисних реакцій (імпедіни) , власне токсини (рис. 1). Молекули токсинів, що мають невелику масу, по апопласту поширюються швидше позаклітинних ферментних білків. З'єднання з вираженими проявами токсичного впливу на клітини рослин можуть бути як господар-неспецифічними, що викликають пошкодження багатьох рослин - вівотоксіни з відносно невеликою масою молекул, так і господар-специфічними, які пошкоджують сорти того чи іншого рослини - патотоксіни; вони, як правило, ще більш низькомолекулярні, ніж вівотоксіни. При цьому господар-специфічні патотоксіни визначають характерні етіологічні ознаки інфекції, а господар-неспецифічні вівотоксіни впливають на ступінь і тяжкість ураження [165].

Таблиця 1а [126]. Таблиця 1б [126].

 генотипи паразита  Генотипи рослини-хозяінаR 1 R 1 r 1 r 1
 Аvr1 Аvr1  Аvr1 / R 1 Аvr1 / R 1Susceptibility (= Compatibility)  Аvr1 / r 1 Аvr1 / r 1Unsusceptibility (= Resistance)
 avr1 avr1  avr1 / R 1 avr1 / R 1Unsusceptibility (= Resistance)  avr1 / r 1 avr1 / r 1Unsusceptibility (= Resistance)
 генотипи паразита  Генотипи рослини-хозяінаR 1 R 1 r 1 r 1
 Аvr1 Аvr1  Аvr1 / R 1 Аvr1 / R 1Unsusceptibility (= Resistance)  Аvr1 r 1 / Аvr1 / r 1Susceptibility (= Compatibility)
 avr1 avr1  avr1 / R 1 avr1 / R 1Susceptibility (= Compatibility)  avr1 / r 1 avr1 / r 1Susceptibility (= Compatibility)
 

Мал. 1 [18].

Поява в ході спільної еволюції паразита і рослини спадкових комплементарних систем, де домінантний ген авірулентності визначає характер взаємин збудника захворювань з рослиною-господарем (його системою стійкості) зовсім не нонсенс, а функціонально виправдана ситуація. Делеция або мутація гена авірулентності, фенотипически виявляється як вірулентність - одна з життєво важливих потреб паразита, що забезпечують його виживання [18]. Розпочаті досліди з клонування генів авірулентності фітопатогенів, підтвердили припущення про наявність специфічних елісітором, що оперують в системі ген-на-ген, і про так званих «плюс» -функцією генів авірулентності, т. Е. Що гени авірулентності насправді є генами вірулентності, показують несумісність з господарем лише в поєднанні з домінантним геном стійкості [100,168].



Патогенезу і стійкості рослин | Молекулярна природа і функціонування спадкових детермінант вірулентності патогенів та резистентності господарів.

СТРУКТУРНІ ОСНОВИ СИСТЕМИ ІМУНІТЕТУ злаків | Біологічного феномена. | Спеціалізація фітопатогенів до рослин-господарів | Фітоіммунітет: двотактний робочий механізм. | Локальна і системна индуцированная стійкість. | Структурна організація системи імунітету у рослин. | Про розвиток і використання досліджень по фітоіммунітету. | Подяки. | Карпук, В. в. Вивчення ектофітной стадії розвитку збудника стеблової іржі. / В. в. Карпук. // Захист рослин і охорона природи. - Вільнюс, 1989. С. 38-39. | Карпук, В. в. Ультраструктура гриба Pyrenophora teres in vivo і in vitro. / В. в. Карпук. // Електронна мікроскопія і сучасна технологія. - Кишинів, 1990. С. 63. |

© um.co.ua - учбові матеріали та реферати