Головна

Розподіл паразитів у популяції хазяїна

  1. I.1. Рівномірний або нерівномірний розподіл показників захворюваності
  2. III. Можливі причини забезпечують дане розподіл захворюваності
  3. III. РОЗПОДІЛ ГОДИН КУРСУ ЗА ТЕМАМИ І ВИДАМИ РОБІТ
  4. IV. Розподіл завдань тестової роботи за рівнем складності.
  5. IY. Можливі причини забезпечують дане розподіл захворюваності
  6. VI. Розподіл годин курсу за темами та видами робіт
  7. Абсолютна чисельність ценопопуляции венерина черевичка крапчастого Південне лісництво в 2013 році.

Для оцінки чисельних показників використовуються також методи системно-структурного аналізу. Вони дозволяють вивчати паразитів і їх господарів в екологічній взаємозв'язку як цілісну систему, що володіє внутрішньою структурою - якісним своєрідністю об'єднуються нею компонентів: паразитів у всіх їхніх життєвих формах і господарів, які виконують різну роль в онтогенезі паразитів. Ці методи дозволяють також виявляти механізми, що забезпечують збалансованість взаємодіючих компонентів і підтримують внутрішню рівновагу системи, гомеостаз.

Одним з таких методів вивчення складних систем є метод "чорного ящика", математичне моделювання.

Одна з перших в світі математичних моделей, що описує зараження господаря паразитичними черв'яками, була побудована на початку 70-х років в Новосибірському університеті Є. Я. Фрісманом, Е. Х. Гінзбургом і К. П. Федоровим (1970, 1975).

Модель являє собою систему імовірнісних рівнянь, що погоджує у взаємодії ряд параметрів і кількісно описують процеси, з яких складається формування і життя системи "паразит-хазяїн". Ось ці процеси. Дорослі гельмінти [X (t)] поселяються в організмі господаря і в процесі розмноження виділяють яйця, які утворюють потік, пропорційний числу гельмінтів w X (t). Надалі їхня доля може бути двоякою: 1) вони розвиваються і, пройшовши всі необхідні стадії, не залишаючи організму господаря (або простору, заселеного його популяцією), стають дорослими, поповнюють вихідне число черв'яків. Ця їхня частка також пропорційна числу яєць, як і числа гельмінтів hw X (t); 2) інша, більша їх частина, залишає тіло господаря і виходить у зовнішнє середовище. Цей потік теж пропорційний і вихідного числа гельмінтів, і загальної кількості яєць і дорівнює (l-h) wX (t). Крім того, поповнення вихідного числа гельмінтів відбувається також і за рахунок додаткового припливу личинок із зовнішнього середовища (q). З них якась частина дозріє до дорослої стадії і ця частка пропорційна їх числу, що прийшли в організм господаря hq, а інша їх частина відмирає з якихось причин і залишає хазяїна, і цей потік теж пропорційний числу личинок, інвазованих господаря - (1 -h) q. Нарешті, дорослі гельмінти теж смертні, частина їх з різних причин гине і виноситься назовні. Цей потік пропорційний вихідному їх числа - t X (t). Далі розглядаються ймовірні процеси, на підставі яких будуються стохастичні рівняння, в результаті рішення яких стає очевидним, що всі ці процеси в кінцевому рахунку показують закономірний характер розподілу паразитів в популяціях їх господарів, що відбивається в формах перерассеянного негативно-біноміального, а також пуассоновского розподілів.

Негативно-біноміальний розподіл - трьох-параметричне. У ньому працюють індекс достатку, його дисперсія і індекс аггрегірованності k. Причому було показано, що останній параметр дуже мінливий і має схильність до зменшення за рахунок загальної чисельності гельмінтів в популяції хазяїна і насиченості середовища його личинками, а також за рахунок мінливості гетерогенності різних особин господарів, серед яких можуть з'явитися особини, що дозволяють прижитися в їх організмі занадто великому числу черв'яків і стати гіперінвазірованнимі. У таких випадках порушується збіжність розподілу емпіричних даних з очікуваним теоретичним. Останнє оцінюється за критерієм c2 (Хі-квадрат).

Зараз вже побудовано досить багато різних математичних моделей, які досліджують паразито-господаря систему з різних точок зору, і в багатьох з них показано гарне відповідність негативно-біноміальному розподілу емпіричних гельмінтологічних даних. Причому, спочатку цю модель побудував в 1941 році американський статистик Роберт Фішер, який разом з біологом Бліссом апріорно доклав її до різних біологічних явищ, в тому числі до деяких паразитів-господаря зв'язків (розподіл вошей на головах укладених в одній з в'язниць Індії), і показав, що ця модель добре працює. Так що різні дослідники підійшли до цього кожен по-своєму, хто апріорно, а хто через вивчення внутрішніх процесів в системі за допомогою математичного моделювання. В результаті визначені наступні умови, що впливають на такий характер розподілу паразитів в популяціях їх господарів.

1. Такий розподіл є результатом багаторазових експозицій господарів з інвазивними формами паразитів, у тому числі кожна випадкова, але всі вони в сукупності складаються в закономірний процес.

2. В результаті невипадкового розподілу інвазії в просторі незалежно від того, як розвиваються паразити - за участю проміжних господарів або без них, їх личинкові форми розподілені в просторі не випадково, відповідно до просторовим розміщенням господарів, що сприяє поверненню інвазії до тих же господарів, тобто відбувається самозараження популяції.

3. Як результат зараження, що сприяє збільшенню можливостей наступних заражень. Це спостерігається тоді, коли, наприклад, зараження змінює поведінку господаря (зміна таксисов, дезактивація, зміна раціону харчування і т.д.), що збільшує можливості завершення життєвого циклу паразита.

4. Як результат зменшення можливостей на подальше зараження (наприклад, в результаті набутого імунітету).

5. Як результат відмінностей індивідуальної резістенстності різних особин хазяїна до даного виду гельмінта. Це робить їх нерівноцінними в цьому відношенні внаслідок відмінностей у поведінці, фізіологічному стані, генетичної конституції і т.д.

6. Як результат змін можливостей заразити господаря в часі - сезонна зміна умов життя, мінливість сприйнятливості і т.д.

В цілому ж з усіх цих умов найбільш істотне значення має разнокачественность особин популяції хазяїна щодо поражаемости їх даним видом паразита, що відбивається на показниках достатку паразитів і індексу їх агрегированности в даній вибірці.

Таким чином, негативно-биномиальное, перерассеянное, розподіл паразитів в популяціях їх господарів відображає взаємозв'язок між випадковими процесами в середовищі існування, особливостями відносин між організмом господаря і паразитами, а також факторами, які регулюють чисельність паразитів - як їх щільність в популяції хазяїна, так і насиченості їх інвазійних формами середовища проживання. Оскільки крива цього розподілу носить односторонній спадаючий характер, то її можна прочитати в формі правила: "У кожній популяції хазяїна велика частина особин уражається малим числом паразитів".

Параметрами цього частотного розподілу і, отже, показниками, за допомогою яких можна дати статистичну оцінку великої кількості паразитів у досліджуваного господаря, є індекс достатку або математичне очікування ( 'x), його дисперсія ( 2 ) І індекс агрегированности даних варіаційного ряду (k).

Математичне сподівання, воно ж - індекс достатку по В. Н. Беклемішева, є середньоарифметичне число паразитів, що припадає на одну особину досліджуваної популяції хазяїна. Воно виходить за формулою (8), як результат ділення суми зібраних паразитів даного виду, врахованих у заражених особин хазяїна, на число всіх досліджених (N):

'X = axi (8)

N

де axi - - Сума врахованих черв'яків i-го виду, N - число досліджених особин господаря даного виду.

Дисперсія, або середньоквадратичне відхилення середньої, виходить за формулою:

a|x2 - (A|x)2

2 = N (9)

N - 1

де х - класи варіаційного ряду, що складаються з змінних величин від 0 до xmax, Тобто максимального числа паразитів, знайдених у заражених хазяїв, | - частоти цих класів, N - розміри вибірки, загальне число досліджених особин хазяїна.

Слід зауважити, що при хорошому відповідно емпіричних даних теоретичного, негативно-біноміальному розподілу показник дисперсії ( 2) Завжди більше матожіданія ( 'х), іноді вельми значно. За цією ознакою цей розподіл відносять до категорії "перерассеянних". При інших розподілах інша справа. При нормальному і біноміальними дисперсія завжди менше середньої, а при розподілі Пуассона ці показники або рівні, або майже рівні.

Індекс агрегированности (k) - величина, що показує міру згуртованості даних в досліджуваному варіаційному ряду. Його обчислюють двома методами - методом максимального подібності та по пропорції нульового члена в залежності від умов, яким задовольняє вивчається вибірка даних і які передбачені алгоритмом негативного бинома (див. Бреєв, 1972; Федоров і Ласкін, 1980).

Частотний розподіл емпіричних даних далеко не всіх видів паразитів показує задовільний відповідність теоретичного негативно-біноміальному. Причина тому - то, що лише деякі з них за своїми біологічними властивостями, умовами циркуляції в природі, шляхах зараження господаря, а також за характером їх відносин з організмом господаря, відповідають вище перерахованим умовам, які забезпечують це відповідність. Саме з цієї причини у всіх многовидових комплексах паразитів, властивих окремим видам господарів, паразити нерівноцінні по відношенню один до одного. Серед них виділяються ті, що часто реєструються у господаря з високими показниками екстенсивності інвазії, тобто є домінантними видами в таких комплексах, інші зустрічаються рідше з меншими показниками екстенсивності інвазії і є субдоминантном, треті рідко вражають господаря даного виду, четверті взагалі реєструються вкрай рідко. Гарне відповідність з негативно-біноміальним розподілом показують, як правило, домінантні, рідше - субдоминантном види. Решта частіше відбивають розподіл Пуассона, розподіл рідкісних подій, тому що зараження ними господаря і, відповідно, реєстрація їх дослідником при вивченні популяції хазяїна - події значною мірою випадкові (Федоров, 1986, 1991).

Таким чином, статистична оцінка показників великої кількості паразитів пов'язана перш за все з порівнянням частотних розподіл емпіричних даних з теоретичним негативно-біноміальним і направлено на з'ясування їх відповідності, що дозволяє визначити в якій мірі вивчаються дані відповідають вище перерахованим біологічним і епізоотологічних умов. Отримані показники дозволяють досліднику достовірно судити про характер епізоотологічних процесів, що забезпечують формування системи "паразит-господар" в досліджуваних умовах.

 



Чисельність популяцій паразитів | Загальна характеристика споровиков
© um.co.ua - учбові матеріали та реферати