Головна

Морфологія цестод

  1. Апоптоз, визначення, морфологія, біологічне значення.
  2. Контрольні практичні завдання по розділу «Історія мікробіології. Морфологія мікробів і вірусів ».
  3. Заходи по боротьбі з лярвальнимі цестодози
  4. Морфологія
  5. МОРФОЛОГІЯ
  6. Морфологія
  7. Морфологія

Глава 4. Ветеринарна цестодологія

Загальні питання цестодологіі

Гельмінти з класу Cestoda відносяться до типу плоских хробаків Plathelminthes. Цей клас об'єднує близько 3500 видів. Вільноживучих серед них немає. Слово "цестода" походить від форми їх тіла, довгої стрічки, розділеної на сегменти. Найменування від грецького "kestos", що означає вишитий пояс або щось, що нагадують його.

Морфологія цестод

Морфологічна різноманітність цестод дуже велике. При цьому загальний план будови їх тіла в цілому єдиний. У більшості випадків тіло цестод ділиться на три частини: головку (сколекс), шийку і членистими стробілов. У той же час є також форми, що володіють нерозчленованим тілом, - гвоздичники, паразити риб, представники загону Cariophyliaelidea. Сімейство Ligulidae включає види як з розчленованим тілом, стробілов, наприклад, у цестод роду Schistocephalus, так і з нерозчленованим тілом - представники родів Ligula і Digramma.

Розміри і форма тіла

Розміри тіла цестод коливаються в широких межах - від міліметрів до декількох метрів. Наприклад, довжина тіла дорослої форми Echinococcus granulosus не перевищує 5-8 мм, Echinococcus (Alveococcus) multilocularis - 3-3,5 мм, а у широкого лентеца Diphyllobothrium latum вона може досягати 8-10 м і навіть 25 м.

На голівці (сколексе) знаходяться органи прикріплення - прісасивательние щілини, ямки, присоски, хоботки з гаками або без таких. Форма і особливості будови органів прикріплення мають велике значення як в диференціальні ознаки в систематиці цестод.

Найбільш примітивні органи прикріплення - прісасивательние ямки, ботрии (загін Pseudophyllidea). Кілька більш досконалі - щілини з боків сколекса - ботрідіі. Ще більш досконалими є присоски. Це - досить досконалі листоподібні освіти, забезпечені радіальної і кільцевої мускулатурою. На одному сколексе найчастіше є по 2 ботрии, а присосок в більшості випадків чотири. Вони розташовані з боків сколекса (загін Cyclophyllidea). Нарешті, ботрідіі. Це зчетверені органи, ускладнені ботрии, щілини, розділені перегородками, уздовж навпіл, на вторинні осередки (загони Tetraphyllidea і Diphyllidea). Прикріплені органи, гаки, зазвичай розташовуються в формі одно- дворядною розетки на вершині особливого органу - хоботка, що знаходиться апікально, на вершині сколекса. Число і форма гаків різноманітні. Ця ознака використовується фахівцями для диференціації видів у систематики цестод.

У деяких видів на шийці є розростання в формі складок, які теж служать додатковими органами прикріплення.

Шийка - вузьку ділянку тіла, наступний за сколексом. На її задньому ділянці є особлива зона зростання або брунькування, в якій відбувається закладка і подальше формування члеників стробіли. Число члеників в сформованої стробіле коливається в дуже широких межах - від 3-4 (ехінококи, давеніати) до декількох тисяч. Число члеників коливається в залежності від стану паразита, його віку, відносин з господарем. При несприятливих умовах (наприклад, голодування господаря) стробила може взагалі відкидатися від сколекса (явище дестробіляціі) і знову відновлюватися при настанні умов в організмі господаря.

У цестод немає первинної порожнини тіла, а шкірно-м'язовий мішок заповнений паренхиматозной тканиною. Зовні їх тіло вкрите тегументом, який несе на своїй поверхні дуже тонкі, видні тільки при електронній мікроскопії, ворсинки, мікротріхіі, що виконують функцію всмоктування. Харчування цестод відбувається за рахунок осмосу поживних речовин всією поверхнею їх тіла. Спеціальних диференційованих органів травлення у них немає. Під тегументом розташовується мускулатура, яка складається з м'язових волокон - зовнішнього шару, кільцевого, і внутрішнього, поздовжнього. Крім того, в паренхімі є також дорзовентральном м'язові тяжі.

Паренхіма складається з великих клітин неправильної форми, що переплітаються один з одним. У дорослих форм цестод є вапняні тільця, які використовуються паразитом для нейтралізації кислих середовищ, наприклад, шлункового соку при переході їх до паразитування в кишечнику хребетного господаря. Крім них, тут рясні одноклітинні залози, протоки яких відкриваються в тегументом назовні.

система виділення

Функція виділення у цестод виконується пронефрідіямі. Це - система дрібних трубочок, що лежать серед паренхіматозних клітин, розгалужених і закінчуються на периферії клітинами миготливого полум'я. Тонкі капілярні трубочки зливаються в більші, які, з'єднуючись, утворюють два великі судини, що лежать латерально вздовж усього тіла на спинний стороні стробіли. Видільна система цестод виконує, як і у трематод, різноманітні функції: виділення продуктів обміну, осморегуляцію, транспорт поживних речовин, їх розподіл по клітинам тіла.

Нервова система

Нервова система побудована за типом ортогональної мережі. У сколексе розташовується головний ганглій, скупчення нервових клітин. Від ганглія назад по всій довжині стробіли відходять нервові стовбури, що з'єднуються в кожному членику поперечними комісурами. Від стовбурів до периферії відходять короткі гілочки, що закінчуються в тегументом нервовими закінченнями. Число нервових стовбурів у різних цестод варіює. У більшості з них 6 пар - 2 потужних латеральних, 2 дорзальних і 2 вентральних. Крім них, можуть бути також 2 тонких стовбура супроводжуючих, латеральних, що лежать паралельно у самого краю стробіли.

Органи почуттів у цестод представлені сенсілли, які рідкісні на стробілле і густо розташовані на сколексе в районі органів прикріплення.

Статева система цестод

Як і більшість плоских хробаків, цестоди гермафродити. Тільки у представників загону Caryophylliаеdea є одинарний набір цих органів, тому що їх тіло не розділене на членики. У всіх інших в кожному членику є повний набір органів розмноження, іноді навіть по два комплекти. Ступінь розвитку цих органів визначається віком членика. У наймолодших, що лежать поблизу зони росту шийки, вони тільки закладаються. У середніх гермафродитних члениках, є добре розвинені чоловічі і жіночі гонади, які в міру дозрівання члеників поступово деградують, замінюючись маткою. У зрілих задніх члениках гонади повністю атрофуються і заміщуються зрілої маткою, наповненою яйцями.

Виходячи з особливостей будови статевого апарату, цестод ділять на дві великі групи, які в своїй найбільш характерною формою зустрічаються у представників загонів Pseudophyllidea і Cyclophyllidea.

Статева система Pseydophyllidea має ряд особливостей. Чоловічі гонади представлені численними семенникамі, що лежать в центральній зоні паренхіми. Тут вони утворюють два латеральних поля з боків від тіла. Від кожного сім'яника відходять тонкі насінні канальці, які, зливаючись, утворюють єдиний семяпровод, проксимальна частина якого роздута і виконує роль зовнішнього насіннєвого бульбашки. Семяпровод закінчується довгою зігнутою трубкою, що переходить в семяізвергательний канал, що знаходиться всередині потовщеного забезпеченого мускулатурою органу, циррус. Останній здатний, подібно пальцю у рукавички, укручуватися і вивертатися назовні через особливе статевий отвір на дні особливої ??статевої воронки, статевого атріуму. Останній розташовується на вентральнійповерхні членика в передній його частині по медіанної лінії. Тільки у деяких псевдофіллід (Eubothrium) він зрушений в бічну сторону.

Жіноча статева система має наступну будову. У задній частині членика лежить одинарний дволопатеве яєчник, від якого відходить невелика трубка, яйцевод, що впадає в особливий пухирець, оотип. Разом з численними оточуючими залозами він утворює тільце Меліса. Від статевого отвори на дні статевого атріуму вглиб членика простягається трубка, піхву, що з'єднується з яйцепроводів. Поблизу цього місця є невеликий пухирець, що виконує функцію семяприемника. Від тільця Меліса відходить трубка матки, яка проходить по середній частині членика, утворюючи кілька петель, і відкривається назовні особливим отвором поруч із статевим. У тільце Меліса впадають два протоки, що утворилися від злиття численних дрібніших трубочок, кожна з яких починається від численних желточних глобул, розсіяних під тегументом членика.

У нерозчленованих цестод загону Caryophylliаеdea статева система влаштована також, але представлена ??одним набором органів, які займають все тіло цестоди, ніж вони нагадують трематод.

У представників загону Cyclophylliаеdea статева система влаштована таким чином, але з деякими особливостями. На відміну від розглянутих щойно псевдофіллід, у них число насінників може варіювати в межах від 1-3 до 10 000. семяизвергательного канал відкривається не на дні статевого атріуму, якого немає, а на вершині статевого сосочка, розташованого збоку, по краю членика.

Жіноча статева система має також свої особливості. Яєчник одинарний, дволопатеве, пористий, лежить біля заднього краю членика. Від нього відходить трубка яйцепроводу, яка бере в себе трубку піхви і протоки желточников. Трубка піхви починається від статевого отвори на дні статевої клоаки на вершині статевого сосочка. Желточники у ціклофіллідних цестод компактні і лежать позаду яєчника у заднього краю членика. Тельці Меліса лежить перед яичником.

Як і у трематод, у цестод спостерігається певна залежність між ступенем розвитку желточников і особливостями формування личинок. У видів, що мають численні жовткові фолікули (Diphyllobothrium), ембріональний розвиток личинок завершується у зовнішньому середовищі, у ціклофіллід, у яких желточники компактні, розвиток ембріонів здійснюється ще в процесі їх перебування в матці.

У оотипа, поблизу впадіння жовткового протоки, в яйцепровід впадають протоки численних скорлуповой залоз, які разом з оотипом утворюють тільце Меліса.

Матка починається від оотипа. Її форма непостійна і змінюється в міру її заповнення яйцями і дозрівання членика. У гермафродитних члениках це або проста трубка, що лежить в середині тіла медіа, або невеликий мішечок. У міру заповнення яйцями вона розростається, у неї утворюються бічні кишені, що надає їй різну форму. Все це має певне значення в систематиці цестод: в ряді випадків вона мешковидних або сетевидной (сем.Hymenolepididaе), іноді розбивається на капсули з щільними фіброзними стінками (Dipyillidium, Davainea, Mesocestoides), які називаються "парутерінние органи".

Дуже своєрідно зміна в статевій системі стрічкових черв'яків, пов'язане з посиленням їх статевої функції і продуктивності. Воно полягає в тому, що нерідко відбувається подвоєння комплектів статевих органів у кожному членику, як це має місце у ряду видів підряду Anoplocephalata, наприклад, у цестод пологів Moniezia, Mosgowoja і ін.

Раздельнополость цих гельмінтів спостерігається дуже рідко. Вона може бути як в межах однієї стробіли (р.Ginandrotaenia), так і всієї стробіли в цілому (Dioicocestus).

Харчування і обмін речовин у цестод

Спеціальні органи травлення у цестод відсутні. Харчові речовини надходять в їх тіло тільки осмотично через покриви. Тегумент виробляє і виділяє велику кількість ферментів, які сприяють метаболічним процесам як навколо тіла цестоди, так і в тканинах тегумента, тому що стрічкові хробаки не тільки сприймають готові до всмоктування речовини, розщеплені під дією ферментів господаря, але і самі своїми ферментами активно сприяють їх перетворенню і засвоєнню в формі вуглеводів, амінокислот, жирних кислот. Це здійснюється в різних варіантах в залежності від особливостей обміну речовин тіла господаря. Найбільшою протеолітичної активністю володіють паразити птахів, найменшою - паразити риб.

Сорбція харчових речовин у цестод здійснюється, по-видимому, декількома шляхами. Важлива роль у цьому належить піноцитозу. Надходження деяких цукрів і амінокислот в організм черв'яків проти градієнта концентрації свідчить про наявність механізму активного всмоктування і транспорту речовин поряд з простою їх дифузією через напівпроникні оболонки тіла паразита.

Коло поглинаються паразитами речовин дуже великий. Провідне місце серед них займають вуглеводи, до дефіциту яких вони дуже чутливі. Зниження кількості цукру в харчуванні господаря призводить до різкого падіння ваги тіла цестод. Значну частину вуглеводів ці паразити віднімають у господаря, щоб покрити свої енергетичні потреби, тому що вони живуть в анаеробної середовищі. У зв'язку з цим у них виробився гликолитический шлях розщеплення вуглеводів. Оксидативний шлях у них рідкісний і має підлегле значення. Крім того, в їх енергетичному балансі, як і у деяких найпростіших, велике значення має пептозо-фосфатний спосіб перетворення глюкози. Зокрема, було встановлено, що ехінококи засвоюють таким способом до 20% вуглеводів, призначених господареві. Значна кількість глюкози використовується паразитом для синтезу глікогену, головного запасного живильного речовини, який накопичується в клітинах паренхіми. Їх запас має для цестод дуже велике значення, тому що з їх допомогою вони забезпечують енергетичний баланс в залежності від дієти господаря. У разі настання дефіциту вуглеводів при голодуванні господаря голодують і цестоди, що супроводжується їх дестробіляціей, тобто відкиданням стробіли від шийки у сколекса.

Велике значення для цестод мають білки, яких вони сприймають з кишкового вмісту господаря. Частково вони засвоюються господарем, частково - паразитом. Значна частина амінокислот, що надходять в організм паразита, використовується ним для побудови свого тіла в процесі синтезу своїх білків. Цьому передує процес трансамінування. Але у цестод активність ферментів трансаміназ нижче, ніж у господаря, тому що паразити живуть в середовищі, що буяє різноманітними амінокислотами і мають можливість задовольняти свої потреби без використання складних синтетичних процесів.

Ліпідний обмін у цестод вивчений недостатньо. Відомо лише, що частина ліпідів синтезується в їх організмі за рахунок жирних кислот, запозичених ними у господаря, частина - за рахунок тих, що утворюються в процесі вуглеводного обміну. Але, будучи анаеробами, цестоди не здатні використовувати жири як джерело енергії, хоча деякі види лярвоціст цестод, що паразитують в тканинах господаря, здатні утилізувати і жири. Наприклад, у широкого лентеца ліпіди утворюються в желточника і входять до складу запасних поживних речовин складного яйця. Надалі вони є джерелом живлення і енергії в свободноживущий період розвитку корацидий у зовнішньому середовищі.

Розмноження, розвиток і життєві цикли цестод

Запліднення у цестод відбувається в результаті злиття чоловічих і жіночих статевих клітин. Спермії потрапляють в статеві шляхи жіночої системи при каплиці. Найчастіше це відбувається при спарюванні двох різних особин, якщо вони знаходяться в одному місці поруч один з одним. В інших випадках спарювання може відбуватися між члениками однієї особини і навіть можливі випадки самооплодотворения, коли циррус одного членика, вигинаючись входить в статеві шляхи того ж членика. Внесене насіння зберігається досить довго в особливому бульбашці, семяприемнике, і поступово витрачається для запліднення яєць в оотип.

Після запліднення в оотип починається процес формування яйця: яйцеклітина оточується жовтковими клітинами. У псевдофіллід їх багато, у ціклофіллід - одна. Скорлупові залози виділяють секрет, який утворює оболонку яйця. У більшості цестод вона тонка і ніжна. Яйцеклітина знаходиться всередині оболонки, оточена тонкою плівкою, ембріофором. Тут відбувається дроблення яйця з утворенням макро-, мезо- і мікромеров, що утворюють ембріон личинки. Макромеров формують зовнішню оболонку ембріона, ембріофор, Мезомерія - тканини зародка, мікромери незабаром деградують і зникають. Сформований всередині ембріофора зародок перетворюється в онкосферу, першу личиночную форму цестоди. Вона округла і розділяється на два полюси, верхній і нижній. У нижньому утворюються 6 ембріональних гаків, розташованих під кутом 120 ° попарно. Усередині зародка закладається протонефрідіального система виділення з двох протонефридіїв. У передній верхній частині закладаються зародкові клітини, з яких в подальшому формується тіло наступних стадій розвитку і дорослого хробака. Тут же утворюються залізисті клітини, секрет яких використовується зародком для розчинення тканин своїх господарів при проникненні в його організм і внутріорганізменних міграції.

Характерною особливістю розвитку псевдофіллідних цестод є те, що їх онкосфера для свого подальшого розвитку повинна якийсь час провести в свободноживущими стані в воді. Вона одягнена в тонку реснитчатих оболонку. Коливання війок дозволяє їй вільно пересуватися у водній товщі. Такий плаваючий зародок називається корацидий.

Всі цестоди - біогельмінти і здійснюють свої життєві цикли з участю проміжних господарів.

Досить складний життєвий цикл властивий деяким псевдофіллідним цестодам, в їхньому розвитку беруть участь три господаря - два проміжних і один дефінітивний. Крім того, у них є також рухома свободноживущими стадія розвитку, корацидий. Їх проміжними господарями є водні рачки пологів Cyclops, Diaptomus. В організмі їх господарів проковтнуті їм корацидий позбавляються війок, проникають крізь стінку кишки в порожнину тіла, де перетворюються в другу личиночную стадію - процеркоид. Це -витянутая червоподібна личинка, велика частина тіла якої є розрослася верхня частина онкосфери. Задня частина, що несе ембріональні гаки, залишається округлої, відділяючись від передньої невеликою перемичкою. Вона називається церкомер.

На тегументом личинки утворюються мікротріхіі, в паренхімі - вапняні тільця, розвиваються трубочки видільної системи і численні залози.

Додатковими господарями для цих цестод є риби, які харчуються цими рачками. В їхньому організмі процеркоіди прободают стінку кишки і потрапляють в порожнину тіла, потім або відразу і залишаються, або проникають в мускулатуру, де поступово перетворюються в третю личиночную стадію, плероцеркоїд. У порівнянні з процеркоіди вона сильно збільшується в розмірах, на її передньому кінці закладаються зачатки прікрепітельних органів, ботрій, у лігули в тілі закладаються всі статеві органи. Для них взагалі властивий прогенез - формування статевих органів на личинкової стадії. Це забезпечує їх швидке дозрівання і формування яєць відразу ж після потрапляння в тіло теплокровного господаря.

Дефінітивного господарі заражаються цестодами при поїданні риб, що містять в собі плероцеркоіди. До таких господарям різні теплокровні тварини - птахи, ссавці, в тому числі осіб. Іноді в життєвому циклі таких цестод певну роль відіграють і резервуарні господарі, хижі види риб, в організмі яких плероцеркоіди не розвиваються, але зберігаються і накопичуються.

Ціклофіллідние цестоди мають ще більш спеціалізованим життєвим циклом. Це - паразити наземних тварин. Їх життєві цикли відбуваються в наземної середовищі. Їх личинка, онкосфера, не виходить з оболонки яйця і тому водне середовище їй не потрібна. Яйця довго зберігають свою інвазійних у зовнішньому середовищі (в грунті, фекаліях, лісовій підстилці, серед рослинного детриту, листового опаду).

Проміжними господарями більшості ціклофіллідних цестод є різні безхребетні - молюски, ґрунтові кліщі (орібатіди), комахи, ракоподібні, малощетінковие черви і багато інших. Відносно рідко цю роль виконують хребетні тварини (підряд Taeniata).

В організмі хребетного тварини, проміжного господаря, личинки проникають в кров і кровотоком розносяться по тілу і локалізуються в різні органах і тканинах. У безхребетного господаря вони проникають в порожнину тіла або в тканини внутрішніх органів, мускулатуру. З онкосфер розвиваються такі стадії -метацестоди. У різних видів стрічкових черв'яків вони представлені в самих різних формах, все розмаїття яких може бути диференційовано на кілька типів. Вітчизняний паразитолог В. Д. Гуляєв (1997) розробив класифікацію життєвих форм метацестод, в основу якої покладено їх морфологічна різноманітність і еволюційні рівні організації. Відповідно до цієї класифікації метацестоди діляться за стадіями їх розвитку на церкоіди, що формуються в організмі проміжного господаря, метацеркоіди - результат розвитку церкоідов в організмі додаткового господаря, і постлярви - попередня форма, яка перебуває в стані пассажірованія через організм резервуарного або трансмиссивного господаря. Церкоіди і метацеркоіди, в свою чергу, неоднорідні і представлені різними личинковими формами, характерними для різних таксономічних груп цестод, як відображення їх еволюційної організації. Особлива будова мають лярвоцісти, властиві ціклофеллідним стрічковим черв'якам. Одна - цистицеркоїд. Вона властива представникам декількох сімейств. Цистицеркоїд складається з двох частин: пузиревідной і хвостового придатка. Бульбашковидна частина має зародковий сколекс, ввернути в середину, як палець рукавички. Хвостовий придаток - церкомер, у якого на задньому кінці нерідко зберігаються ембріональні гаки. У деяких видів сімейства Hymenolepididae від одного церкомера відокремлюються кілька цистицеркоїди.

Наступна форма тетратірідій - паренхіматозна лярвоціста, позбавлена ??церкомера, хвостового придатка. Усередині цієї лярвоцісти немає порожнини. Серед клітин паренхіми знаходиться ввернути в середину зародковий сколекс.

Найчастіше зустрічаються лярвоцісти, що володіють внутрішньою порожниною. Вони називаються пузирчастими глистами, цистицерками, або фінами. Існує кілька типів фінів, що відрізняються один від одного ступенем розвитку міхура і числом закладених в них зародкових сколексов. У багатьох теніїд (Taenia solium, Taeniarhynchus saginatus) цистицерк кулястої форми, має порожнину, шість ембріональних гаків на одному з полюсів і на протилежному - ввернути в середину один зародковий сколекс. Своєрідно будова лярвоцісти у котячої цестоди Hydatigera taeniiformis. Вона паразитує в печінці мишей. Її своєрідність полягає в тому, що шийка її зародкового сколекса дуже сильно розвинена і розбита на членики, імітуючи будова стробіли дорослої цестоди. За цією ознакою лярвоціста отримала назву стробілоцерк.

Деякі лярвоцісти типу цистицерк здатні до безстатевого розмноження за допомогою брунькування. У них на внутрішній стороні тонкої стінки міхура закладається безліч зародкових сколексов, кожен з яких при подальшому розвитку в організмі дефінітивного господаря перетворюється в самостійну цестодами і, таким чином, з однієї онкосфери утворюється безліч нових паразитів. Такі форми лярвоціст називаються ценур. Такі личинкові форми цестод, що паразитують в дорослому стадії у собак, а в лічночной - у овець (Multiceps multiceps, M.skrjabini) і зайців або кроликів (M.serialis), мишоподібних гризунів (M.endotoracicus) і ін.

У інших цестод такі бульбашки влаштовані ще більш складно. Це - ехінококи і альвеокок. Лярвоцісти типу ехінококів одягнені щільною оболонкою, сполучнотканинною капсулою, що складається з декількох шарів, що відрізняються як будовою, так і функцією. Внутрішній шар, гермінативна оболонка лярвоцісти, здатна до брунькування. Вона відгалужується зародкові капсули вторинного порядку (дочірні), кожна з яких несе в своїх стінах зародкові сколекси і, в свою чергу, здатна всередині себе отпочковивать внучаті капсули з зародковими сколексами. Таким чином, з одного онкосфери утворюється лярвоціста, що несе в собі сотні і тисячі зародкових сколексов. Кожен з них потім може перетворитися на самостійного паразита в організмі дефінітивного господаря.

Близька до них лярвоціста альвеококка. Вона також відгалужуються дочірні і внучатий капсули і може досягати великих розмірів. Але це відбувається не тільки всередині міхура, а й на його зовнішній поверхні, вледствие чого форма міхура стає неправильною, ветвящейся.

Лярвоцісти деяких гіменолепідат і теніат паразитують у мишоподібних гризунів або наземних молюсків. Вони володіють щільною оболонкою, з товстої внутрішньої вистилки і укрученим сколексом. Такі личинки цестод відносяться до категорії архіцістіцеркоідов.

В організмі дефінітивного господаря велика частина лярвоцісти перетравлюється ферментами господаря, залишається тільки зародковий сколекс, який вивертається, закріплені в слизовій кишечника і поступово відрощує від зони росту на шийці стробілов.



Опісторхіди і опісторхідози | Система класу Cestoda Rudolphy, 1808

Цистицеркоз свиней (клітинний фінноз) | цистицеркоз теніарінхозний | ехинококкози | Альвеококкоз | ценуроз | Заходи по боротьбі з лярвальнимі цестодози |

© um.co.ua - учбові матеріали та реферати