Головна

Гормони росту рослин. ауксини

  1. I. 4. Що називається потенціалом, різницею потенціалів електростатичного поля? Зв'язок між напруженістю і потенціалом електростатичного поля.
  2. II. 13. Чому дорівнює робота електростатичного поля при переміщенні заряду? Що таке циркуляція вектора?
  3. II. теплові електростанції
  4. IV. Атомні електростанції

Для багатоклітинних організмів характерний тип регуляції, який пов'язаний із взаємодією між окремими клітинами, тканинами або навіть органами. Для здійснення такої координації в організмі виробляються гормони. Гормони рослин отримали назву фітогормонів. фітогормони- Це речовини, що виробляються в процесі природного обміну речовин і надають в незначних кількостях регуляторний вплив, яке координує фізіологічні процеси. У зв'язку з цим до них часто застосовується термін - природні регулятори росту. У більшості випадків, але не завжди фітогормони утворюються в одних клітинах і органах, а впливають на інші. Інакше кажучи, гормони здатні до пересуванню по рослині і їх вплив носить дистанційний характер. Більшість фізіологічних процесів, в першу чергу зростання, формоутворення і розвиток рослин, регулюється гормонами. Гормони грають провідну роль в адаптації рослин до умов середовища. Відомі наступні п'ять груп фітогормонів: ауксини, гібереліни, цитокінів-ни, абсцизовая кислота, газ етилен. Останнім часом до них відносять брассіни (брасиностероїдів). Умовно можна віднести перші три групи-ауксини, гібереліни і цитокініни і частково брассіни - до речовин стимулюючого характеру, тоді як абсцизовая кислоту і етилен - до інгібіторів.

ауксини- Це речовини індольної природи. Основним фітогормоном типу ауксину є (3-індолілуксусная кислота (ІУК). Відкриття ауксинов пов'язано з дослідженнями Ч. Дарвіна (1860). Дарвін встановив, що, якщо висвітлити проросток злаку з одного боку, він згинається до світла. Однак, якщо на верхівку проростка надіти непроникний для світла ковпачок і після цього поставити в умови одностороннього освітлення, вигину не відбувається. Таким чином, органом, що сприймає однобічне висвітлення, є верхівка рослини, тоді як сам вигин відбувається в нижній частині проростка. З цього Ч. Дарвін зробив висновок, що в верхівці проростка під впливом одностороннього висвітлення виробляється речовина, яке пересувається вниз івизивает вигин. Ідеї Ч. Дарвіна отримали розвиток лише через 50 років в роботах данського дослідника
 П. Бойсе-Йєнсена, який показав, що якщо зрізану верхівку знову накласти на колеоптиль через шар желатину, то при односторонньому освітленні спостерігається вигин до світла. Було показано також, що видалення верхівки проростка (декапитация) різко уповільнює зростання нижчих клітин, що знаходяться в фазі розтягування. При зворотному накладанні верхівки проростка через шар желатину або агар-агар зростання нижчих клітин відновлюється. Далі дослідження Вента показали, що, якщо зрізану верхівку помістити на блок з агар-агар, а потім накласти цей блок на декапітованих колеоптиль, зростання поновлюється. Якщо агаровий блок, на якому протягом деякого часу була поміщена верхівка колеоптиля, накласти на обезголовлений колеоптиль асиметрично, то відбувається вигин, причому більш інтенсивно росте та сторона, на яку накладено блок. Всі ці досліди привели до висновку, що в верхівці проростків виробляється особлива речовина, яке, пересуваючись до нижчого клітинам, регулює їх зростання в фазі розтягування. Оскільки ця речовина виробляється в одній частині рослини, а в іншій викликає фізіологічний ефект, воно було віднесено до гормонів росту рослини - фітогормонам.

Дослідження, проведені академіком Н. Г. Холодним, показали, що зростання різних видів рослин, а також різних органів одного і того ж рослини регулюється одним і тим же гормоном - ауксином. Виявилося, що фітогормони типу ауксину - ?-індолілуксусная кислота (ІУК) і деякі близькі до неї сполуки - широко поширені в рослинах. Найбільш багаті ауксинамі зростаючі частини рослинного організму: верхівки стебла, молоді зростаючі частини листя, нирки, зав'язі, що розвиваються насіння, а також пилок.

Освіта ауксинов в більшості випадків йде в меристематичних тканинах. Ауксини пересуваються з верхівки втечі вниз до його основи, а далі від підстави кореня до його закінчення. Таким чином, пересування ауксинов полярно. Полярне пересування ауксинов йде по проводять пучках зі швидкістю, що значно перевищує швидкість звичайної дифузії (5-10 мм / год). Проте, швидкість пересування ауксина по флоеме в 100 разів повільніше, ніж ассимилятов. Мабуть, це активний процес, що вимагає витрати енергії. Нестача кисню, гальмування процесу дихання за допомогою різних інгібіторів припиняють пересування ауксинов. У дорослому диференційованому рослині при високій концентрації гормону може спостерігатися і неполярних пересування ауксинов вгору по рослині з струмом води по ксилемі. Ауксин, що утворюється в кінчику кореня, може, мабуть, пересуватися на короткі відстані вгору, в зону розтягування. При вивченні процесів синтезу ІУК, його транспорту і розподілу між окремими когось партментамі клітини велике значення мали досліди з мутантами.

Основним джерелом для освіти ?-индолилуксусной кислоти (ЙУК) є амінокислота триптофан. У свою чергу триптофан утворюється з шікімовой кислоти. Однак останнім часом виявлено триптофан-незалежний синтез ауксина. Для експериментів використовували проростки кукурудзи з мутаціями в області генів, що кодують утворення тріптофансінтази - ферменту заключній стадії синтезу ауксину з триптофану. Встановлено, що ІУК може синтезуватися з індолу і індолгліцерофосфата.

Зміст ІУК залежить не тільки від швидкості освіти, а й від швидкості руйнування. Основним ферментом руйнування ІУК є ІУК-ок-сідаза (ОІУК). Можна вважати, що в деяких випадках відсутність впливу ІОК, внесеної ззовні, пов'язане з швидким її окисленням ІУК-оксидазой. Поряд з ферментативним окисленням ІУК велике значення має її руйнування на світлі (фотоокислення). Особливо сильне руйнівну дію на ІУК мають ультрафіолетові промені з довжиною хвилі близько 280 нм. Іншим шляхом руйнування ІУК є декарбоксилирование.

У 1995 р показано присутність в клітинах кон'югованого, т. Е. Пов'язаного ауксина, який, як правило, не працює. Встановлено можливість кон'югації ауксину з глюкозою, амидами, глюканом. Клонований ген, що кодує фермент цієї реакції. Припускають, що кон'югація є механізмом регулювання змісту вільного ауксина. У клітинах ауксин міститься в цитоплазмі і хлоропластах. Співвідношення цих пулів регулюється значенням рН середовища.

Таким чином, за сучасними уявленнями основними факторами, що впливають на зміст ауксину в рослинних клітинах є наступні: триптофан-залежний синтез ауксина, триптофан-незалежний синтез ауксина, транспорт, окислення і декарбоксилювання, кон'югація.

Зовнішні умови роблять значний вплив на освіту ІУК. Показано, що утворення ІУК залежить від постачання рослини азотом, забезпечення рослини водою. Освітлення зменшує вміст ауксинів, а затемнення збільшує. Великий вплив на зміст ауксинов надає епіфітна мікрофлора. Під впливом мікроорганізмів зміст ауксинов у вищих рослин помітно зростає. Мабуть, саме через зміну змісту фітогормонів здійснюється первинне вплив умов зовнішнього середовища на процеси обміну речовин і зростання. Зміст ауксинов змінюється і в процесі онтогенезу рослинного організму. Зазвичай в листі максимум змісту ауксинов настає в фазу бутонізації або цвітіння. Розпускаються бруньки, що проростають насіння містять велику кількість ауксину. У період, коли процеси росту припиняються (період спокою), зміст ауксинов падає (В. І. Кефели). Як правило, між змістом ауксинов і швидкістю росту клітин є пряма залежність. Вона добре проявляється і при внесенні ауксинов ззовні. В цілому регуляція освіти і руйнування ІУК - це один із способів регуляції її змісту, а отже, і процесів зростання.

Відповідно до сучасних уявлень, для прояву активності фітогормонів необхідне створення комплексу з білком-рецептором (гормон-рецепторний комплекс). У зв'язку з цим велике значення має здатність ауксинов (ІУК) утворювати зв'язку з різними сполуками, зокрема з білками. Вже виявлено розчинний ауксінсвязивающій білок, який є рецептором. Він активний в ЕПР і на поверхні клітин.

Фізіологічні прояви дії ауксинов

Найбільш яскравим проявом фізіологічної дії ауксину є його вплив на ріст клітин в фазі розтягування. ІУК стимулює вихід протонів в клітинну стінку і збільшує її еластичність. Під впливом оптимальної концентрації ІУК зростання в довжину декапітованих відрізків стебел гороху збільшується більш ніж в два рази. Ауксини в деяких випадках стимулюють поділ клітин, наприклад камбію. Під впливом ауксинів може змінитися напрямок диференціації клітин. За даними Торрея, ауксин викликає диференціацію ксилеми, індукує корнеобразование. Останнім часом ці дані отримали підтвердження. Так, введення в рослини петунії гена синтезу ауксинів з агробактерії индуцировало диференціацію провідних пучків. У той же час після впровадження в рослини тютюну гена, що знижує вміст ІОК, зменшилася і кількість судин. Стимуляція ауксином зростання бічних коренів показана на мутантів арабидопсиса, у яких освіту маси коренів відбувалося на тлі в 17 разів більшого накопичення ауксина.

Таким чином, всі прояви зростання клітин знаходяться в певній залежності від вмісту природних ауксинов. Велику роль відіграють ауксини при розростанні зав'язі і плодоутворення. Показано, що ауксини можуть синтезуватися в пилку, зародку, ендоспермі. На перших стадіях росту плодів ауксин надходить з ендосперму, а пізніше - з зародка. У деяких рослин ауксин стимулює утворення безнасінних (партенокарпических) плодів. Ауксини, так само як і інші фітогормони, обумовлюють взаємодію окремих органів рослини (корелятивні зростання). Ауксин обумовлює явище апікального домінування, який проявляється в переважній вплив верхівкової бруньки на зростання пазушних. Участь ауксина в цьому процесі встановлено в 1935 р Прямі визначення показали, що через 4 години після декапитации змісту ауксина в вузлах збільшувалася в 5 разів. За участю ауксину пов'язана також регуляція рухової активності рослин, зокрема тропізми і настии.

Дія ауксину залежить від його концентрації. Підвищення концентрації ауксину вище оптимальної викликає гальмування росту. При цьому для різних рослин і для неоднакових органів оптимальна концентрація ауксину різко різна. Одна і та ж концентрація його може посилити зростання одних органів і загальмувати інші. Так, оптимальна концентрація для росту стебла становить близько 10 мг, тоді як для кореня всього 0,01 мг ІУК на 1 кг маси рослини. Концентрація ауксинов, яка посилює ріст злаків, різко гальмує зростання багатьох дводольних рослин. Це може бути пов'язано з тим, що ауксин стимулює синтез іншого фітогормону, ингибирующего зростання, а саме етилену.

При всіх фізіологічних проявах ауксини підсилюють надходження води і поживних речовин (аттрагірующее вплив). Є численні дані, що ауксини є регуляторами припливу води і поживних речовин. Ауксини впливають на розподіл поживних речовин в рослині (НА Максимов, М. І. Якушкіна). При внесенні ззовні ауксинов або їх синтетичних аналогів вони концентруються в окремих органах і клітинах. Це викликає приплив до цих органів води і поживних речовин і, як наслідок, їх посилений ріст. Одночасно зростання інших органів, що містять менше ауксинов, послаблюється, оскільки поживні речовини до них надходять в меншій кількості. Так, при обробці фитогормонами типу ауксину квіток томату відбувається посилене розростання зав'язі, приплив до них поживних речовин значно підвищується, а зростання бічних пагонів гальмується. Загальний винос поживних речовин при цьому не змінюється. З цих дослідів випливає, що гормони типу ауксину викликають перерозподіл поживних речовин в рослині. У деяких випадках ауксин може викликати посилення припливу поживних речовин і з зовнішнього середовища.

Існують різні гіпотези, що пояснюють дію ауксину на пересування речовин. Можна не сумніватися, що транспорт речовин по рослинному організму певним чином пов'язаний з напруженістю енергетичного обміну. У зв'язку з цим важливо відзначити, що ще в 1933 р з'явилися дослідження, що показують, що під впливом ауксину інтенсивність дихання зростає (Д. Боннер). За відсутності кисню дію ауксину або не виявляється, або значно слабшає. На різних об'єктах встановлено, що вплив ауксину на підвищення інтенсивності дихання випереджає в часі його дію на ростові процеси. Під впливом ІУК зростає спряженість окислення і фосфорилювання (коефіцієнт Р / О) і зміст в клітинах АТФ. Це дає підставу вважати, що ІУК збільшує енергетичну ефективність дихання рослин. Під впливом ІУК зростає і енергетичний заряд клітини (відношення АТФ + АДФ до АМФ). Відомо, що навіть невеликі зрушення в енергетичному потенціалі клітини призводять до помітних змін в швидкості різних ферментативних реакцій. Позитивні зрушення в енергетичному обміні викликають посилення пересування поживних речовин і води, що є однією з причин посилення росту рослин. Вирішення питання про причини посилення освіти АТФ під впливом ІУК пов'язано з вивченням первинних механізмів регуляторного впливу цього фітогормону.

Вплив зовнішніх умов на зростання | гібереліни


Загальне зростання рослин і особливості росту клітин | фізіологія запліднення | Особливості проростання насіння | Типи росту органів рослини | Культура ізольованих тканин | диференціація тканин | Кінетика ростових процесів | цитокиніни | абсцизова кислота | Етилен. Брассіни (брасиностероїдів) |

© 2016-2022  um.co.ua - учбові матеріали та реферати