загрузка...
загрузка...
На головну

відростки нейрона

  1. Вікові зміни морфофункціональної організації нейрона
  2. Реалізація базового нейрона
  3. РОЛЬ РІЗНИХ ЕЛЕМЕНТІВ НЕЙРОНА У ВИНИКНЕННЯ ПОРУШЕННЯ
  4. ФУНКЦІЇ КЛІТИННОЇ МЕМБРАНИ НЕЙРОНА
  5. ФУНКЦІЇ ОРГАНЕЛ НЕЙРОНА
  6. функціонування нейрона

Розглянемо більш докладно будову відростків нейрона і відмінності між ними. Як вже було сказано, що визначає відмінність відростків - функціональне, тобто напрямок проведення нервового імпульсу: по аксону він проводиться від тіла клітини, по дендрити - до тіла. Існує і ряд анатомічних відмінностей, проте вони не абсолютні і можливий ряд винятків з них. Проте, для типових аксонів і дендритів характерні такі ознаки:

1. Аксон один, а дендритів кілька (хоча існують нейрони і з одним дендритом).

2. Дендрит коротше аксона. Довжина дендрита зазвичай не более700 мкм, а аксон може досягати довжини 1 м.

3. Дендрит плавно відходить від тіла нейрона і поступово стоншується. Аксон, відходячи від тіла клітини, практично не змінює діаметр на всьому своєму протязі. Діаметр різних аксонів коливається від 0,3 до 16 мкм. Від їх товщини залежить швидкість проведення нервового імпульсу - чим аксон товщі, тим швидкість більше. Ділянка, що примикає до тіла нейрона (аксонний горбок), має велику товщину, ніж інша частина аксона.

4. Дендрити розгалужуються на всьому своєму протязі під гострим кутом, дихотомически (вильчато), розгалуження починається від тіла клітини. Аксон зазвичай гілкується тільки на кінці, утворюючи контакти (синапси) з іншими клітинами. Кінцеві розгалуження аксона називають терміналами. У деяких місцях від аксонів можуть відходити під прямим кутом тонкі відгалуження - колатералі.

5. Дендрити (по крайней мере, в ЦНС) не мають мієлінової оболонки, аксони часто оточені мієлінової оболонкою (про мієлінової оболонці див. Нижче).

Крім того, іноді на гілочках дендрита є вирости-шипики, є характерною структурною особливістю дендритів, особливо в корі великих півкуль (рис. 6). Шипик складається з двох частин - тіла і головки, розміри і форма яких варіюють. Шипіки значно збільшують постсинаптическую поверхню дендрита. Вони є лабільними утвореннями і при різних впливах (або різних функціональних станах) можуть змінювати свою конфігурацію, дегенерувати і знову з'являтися. В результаті збільшується або зменшується число синапсів, змінюється ефективність передачі в них нервового сигналу і т.д.

 
 


Мал. 6. шипиків на дендрит нейрона і контактують з ним пресинаптические закінчення. Стрілками показано напрямок проведення інформації

Тепер, коли ми розглянули будову дендритів і аксонів, слід дещо детальніше вивчити будову синапсу. Синапс, що складається з одного пре- і одного постсинаптичного закінчень, називають простим. Однак більшість синапсів в ЦНС є складними. У таких синапсах один аксон може контактувати відразу з декількома дендритами завдяки кільком мембранним виростам на його закінчення. І навпаки, один дендрит за рахунок своїх шипиків може контактувати з кількома аксонами. Ще більш складну структуру мають синаптичні гломерули (Клубочки) - компактні скупчення закінчень нервових відростків різних клітин, що формують велику кількість взаємних синапсів. Зазвичай гломерули оточені оболонкою з гліальних клітин. Особливо характерна присутність гломерул в тих зонах мозку, де відбувається найбільш складна обробка сигналів - в корі великих півкуль і мозочка, в таламусі.

Отже, нейрон складається з тіла (соми) і відростків. Як правило, один з відростків істотно довшим за інші. Такий довгий відросток називають нервовим волокном. В ЦНС це завжди аксон; в периферичної нервової системи це може бути як аксон, так і дендрит. За волокнам проводяться нервові імпульси, що мають електричну природу, в зв'язку з чим, кожне волокно потребує ізолюючої оболонці.

За типом такої оболонки все волокна діляться на мієлінові (Мозкових) і безміеліновие (Безмякотние). Безмієлінові нервові волокна покриті тільки оболонкою, утвореної тілом шванівської (нейрогліальних) клітини. Ці волокна мають малий діаметр і повністю або частково занурені у впячивание шванівської клітини. Одна шванівську клітина може утворювати оболонку навколо декількох аксонів різного діаметру. Такі волокна називаються волокнами кабельного типу (рис. 7). Так як довжина аксона істотно більше розмірів шванновских клітин, оболонку аксона утворюють ланцюжки нейрогліальних клітин. Швидкість проведення нервового імпульсу по таким волокнам - 0,5-2 м / с.

Багато нервові волокна мають миелиновую оболонку. Вона також утворюється нейрогліальних клітинами. При формуванні такої оболонки олігодендроцит (в ЦНС) або шванівську клітина (в периферичної нервової системи) охоплює ділянку нервового волокна (рис. 8). Після цього утворюється виріст у вигляді язичка, який закручується навколо волокна, утворюючи мембранні шари (цитоплазма при цьому з «язичка» видавлюється). Таким чином, миелиновая оболонка являє собою подвійні шари клітинної мембрани і за своїм хімічним складом є ліпопротеїди, тобто з'єднанням ліпідів (жироподібних речовин) і білків. Мієлінова оболонка здійснює електричну ізоляцію нервового волокна найбільш ефективно. Нервовий імпульс проводиться за таким волокну швидше, ніж по позбавленому мієліну (швидкість проведення може досягати 120 м / с). Мієлінова оболонка починається трохи відступивши від тіла нейрона і закінчується приблизно в 2 мкм від синапсу. Вона складається з циліндрів довжиною 1,5-2 мм, кожен з яких утворений своєї глиальной кліткою. Циліндри поділяють перехоплення Ранвье - не покриті мієліну ділянки волокна (їх довжина 0,5 - 2,5 мкм), які відіграють велику роль у швидкому проведенні нервового імпульсу. У перехоплення від аксона можуть відходити колатералі. Поверх мієлінової оболонки у м'якушевих волокон є ще зовнішня оболонка - неврілемма, утворена цитоплазмою і ядром нейрогліальних клітин.

 
 


Мал. 7. Будова нервових волокон:

А - миелиновое; Б - безмиелиновом; I - волокно; 2 - Мієлінова шар; 3- ядро шванівської клітини; 4 - мікротрубочки; 5-нейрофіламенти; 6 - мітохондрії; 7-сполучнотканинних оболонка


Мал. 8. Будова мієлінової оболонки (А).

Освіта мієлінової оболонки шванівської кліткою (Б): '

1 - аксон; 2 - шари мієлінової оболонки; 3 - перехоплення Ранвье;

4 - ядро шванівської клітини. Стрілкою показано напрямок

просування виросту цитоплазматичної мембрани

Мієлін має білий колір. Саме це його властивість дозволило розділити речовина нервової системи на сіре і біле. Тіла нейронів і їх короткі відростки утворюють більш темне сіра речовина, а волокна - біла речовина.

2.4. Класифікація нейронів

Нейрони дуже різноманітні за формою, величиною, кількістю і способом відходження від тіла відростків, хімічною будовою (мається на увазі, в першу чергу, синтез тих чи інших нейромедіаторів) і т.д. (Рис. 9). Тіла найбільших нейронів досягають в діаметрі 100 - 120 мкм (гігантські піраміди Беца в корі великих півкуль), найдрібніших - 4-5 мкм (зернисті клітини кори мозочка). Наведемо основні способи класифікації нервових клітин.

           
   
   
 
 
 


Мал. 9. Різні типи нейронів:

А - псевдоуніполярного нейрон спинномозкового ганглія;

Б - біполярний нейрон сітківки; В - мотонейрон спинного мозку;

Г - пірамідна клітина кори великих півкуль (видно, що дендрити покриті шипиками); Д - клітина Пуркіньє мозочка; I - тіло клітини;

2 - дендрит; 3 - аксон; 4 - колатералі аксона


1.  Функціонально нейрони поділяються на чутливі (сенсорні), вставні (переключательние, інтернейрони) і виконавчі (рухові або мотонейрони і ін.). сенсорні нейрони - Це нервові клітини, що сприймають подразнення із зовнішнього або внутрішнього середовища організму. інтернейрони (Вставні нейрони) забезпечують зв'язок між чутливими і виконавчими нейронами рефлекторних дугах. Загальний напрямок еволюції нервової системи пов'язане зі збільшенням числа интернейронов. З більш ніж ста мільярдів нейронів людини більше 70% складають вставні нейрони.

виконавчі нейрони, що керують скороченнями поперечно - смугастих м'язових волокон, називають руховими (мотонейронами). Вони утворюють нервово-м'язові синапси. Виконавчі нейрони, звані вегетативними, керують роботою внутрішніх органів, включаючи гладкі м'язи, залізисті клітини та ін.

2. За кількістю відростків нейрони діляться на уніполярні, псевдоуніполярние, біполярні і мультиполярні. Більшість нейронів нервової системи (і майже всі нейрони в ЦНС) - це мультиполярні нейрони (Див. Рис. 9, В - Д), вони мають один аксон і декілька дендритів. біполярні нейрони (Див. Рис. 9, Б) мають один аксон і один дендрит і характерні для периферичних відділів аналізаторів. Уніполярних нейронів, що мають тільки один відросток, у людини практично немає. з тіла псевдоуніполярного нейрона (Див. Рис.9, А) виходить один відросток, який практично відразу ділиться на дві гілки. Одна з них виконує функцію дендрита, а інша - аксона. Такі нейрони знаходяться в чутливих спинномозкових і черепних гангліях. Їх дендрит морфологічно (за будовою) схожий на аксон: він набагато довше аксона і часто має миелиновую оболонку.

3. За формою тіла і характером розгалуження відростків виділяють зірчасті, пірамідні, веретеновідние, корзинчаті, зернисті та ін. Нейрони.

4. По довжині аксона нейрони ділять на клітини типу Гольджі I і типу Гольджі II (ця класифікація розроблена італійським вченим К. Гольджі). Клітини Гольджі I мають довгий аксон, що виходить за межі області, в якій знаходиться тіло нейрона. Це, наприклад, пірамідні клітини кори великих півкуль. У клітин Гольджі II короткий і, як правило, дуже розгалужений аксон, який не виходить за межі області, в якій знаходиться тіло нейрона. Прикладом таких нейронів можуть бути корзинчаті клітини кори мозочка.

5. Кожен нейрон синтезує тільки один основний нейромедіатор. Для того щоб визначити нервову клітину з цієї точки зору до назви медіатора додають закінчення «-ергіческій». Наприклад, ацетилхолинергический нейрон утворює ацетилхолін, гліцинергічними - гліцин і т.д.

2.5. Нейроглія

Крім нейронів до нервової тканини відносяться клітини нейроглії - нейрогліоціти. Вони були відкриті в XIX в. німецьким цитологом Р. Вірхова, який визначив їх як клітини, що з'єднують нейрони (грец. glia - Клей), що заповнюють простору між ними. Надалі було виявлено, що нейрогліоціти - дуже велика група клітинних елементів, що відрізняються своїми будовою, походженням і виконуваних функцій. Стало зрозуміло, що нейроглия функціонує в мозку не тільки як трофічна (живить) або опорна тканину. Гліальні клітини беруть також участь і в специфічних нервових процесах, активно впливаючи на діяльність нейронів.

Клітини нейроглії мають ряд спільних рис будови з нейронами. Так, в цитоплазмі глиоцитов знайдений тігроід (речовина Нісль), гліальні клітини, як і нейрони, мають відростки.

 Разом з тим гліоціти значно менше за розміром, ніж нейрони (в 3 -4 рази), і їх в 5 - 10 разів більше, ніж нервових клітин. Відростки гліальних клітин не диференційовані ні за будовою, ні за функціями. Гліальні клітини зберігають здатність до поділу протягом всього життя організму. Завдяки цій особливості вони (коли такий розподіл набуває патологічний характер) можуть бути основою утворення пухлин - гліом в нервовій системі. Збільшення маси мозку після народження також йде, в першу чергу, за рахунок поділу і розвитку клітин нейроглії.

Виділяють кілька типів гліальних клітин. Основні з них-це астроцити, олігодендроціти, епендімоціти і мікроглії (рис. 10). До гліоцітов відносять також клітини, що знаходяться в периферичної нервової системи - шванновские клітини (леммоціти) і клітини-сателіти в нервових гангліях.

Епендімного глия.Епендімоціти утворюють одинарний шар клітин епендіму, яка вистилає порожнини нервової системи - спинномозковий канал, шлуночки головного мозку, мозковий водогін). Епендімоціти мають кубічну або циліндричну форму. На ранніх стадіях розвитку у них є вії, звернені в мозкові порожнини. Вони сприяють проштовхування цереброспинальной рідини (ліквору). Пізніше вії зникають, зберігаючись лише в деяких ділянках, наприклад у водопроводі.

Клітини епендими активно регулюють обмін речовинами між мозком і кров'ю, з одного боку, і ликвором і кров'ю, з іншого. Наприклад, епендімоціти, що знаходяться в області судинних сплетінь і покривають випинання м'якої мозкової оболонки (див. 4.1), беруть участь у фільтрації хімічних сполук з кровоносних капілярів в ліквор. Деякі епендімного клітини мають довгі цитоплазматичні відростки, що глибоко вдаються в тканину мозку. У таких епендімоціти в III шлуночку (порожнини про проміжного мозку) відростки закінчуються пластинчастим розширенням на кровоносних капілярах гіпофіза. В цьому випадку епендімоціти беруть участь в транспорті речовин з ліквору в кровоносну мережу гіпофіза


 
 


Мал. 10. Види нейрогліальних клітин:

] - епендімоціти; 2 - протоплазматические астроцити; 3 - волокнисті астроцити; 4- олігодендроціти; 5 - мікроглія

Астроцитарна глия.астроцити розташовані у всіх відділах нервової системи. Це найбільші і численні з гліальних клітин. Є два різновиди астроцитів - волокнисті (фіброзні) і протоплазматические. Волокнисті астроцити мають довгі прямі неветвящиеся відростки. Ці клітини розташовані головним чином в білій речовині між волокнами. У протоплазматических аст  роцитов багато коротких сильно розгалужених відростків, і вони в основному лежать в сірій речовині.

Функції астроцитів дуже різноманітні. Вони заповнюють простір між тілами нейронів і їх волокнами, виконуючи, таким чином, опорну і ізолюючу функції. Під час ембріонального розвитку вздовж відростків астроцитів здійснюється рух нейронів. Астроцити також утворюють рубець при руйнуванні нервової тканини.

Астроцити активно беруть участь в метаболізмі нервової системи. Вони регулюють водно-сольовий обмін, будучи своєрідною губкою, яка поглинає надлишкову воду і швидко її віддає. При відтоку води з нервової системи обсяг астроцитів різко зменшується. Явища набряку мозку часто пов'язані зі зміною структури цих клітин. Астроцити можуть, крім того, регулювати концентрацію іонів в міжклітинному середовищі. Наприклад, при швидкому виділенні туди іонів К+ при генерації потенціалу дії частина калію поглинається астроцитарної глией. Беруть участь астроцити також в метаболізмі нейромедіаторів, які вони можуть захоплювати з синаптичної щілини. В цілому можна сказати, що цей вид нейроглії підтримує сталість міжклітинної середовища мозку.

Ще одна функція астроцитів полягає в тому, що вони беруть участь в роботі гематоенцефалічного бар'єру (ГЕБ) - бар'єру між кров'ю (грец. haimatos- Кров) і мозком. Гематоенцефалічний бар'єр - складна анатомічна, фізіологічна і біохімічна система, від якої залежить, які речовини і з якою швидкістю проникають в ЦНС з крові. Існування гематоенцефалічний бар'єр пов'язано з тим, що нейрони дуже чутливі до впливу на них різних хімічних сполук, а якщо нейрон гине, то його вже не може замінити нова клітина. Гематоенцефалічний бар'єр виникає, в першу чергу, завдяки особливостям стінок капілярів, проникність яких в нервовій системі набагато нижче, ніж в інших частинах організму. Крім того, між капілярами і нейронами знаходиться шар астроцитів, які утворюють спеціальні вирости - ніжки, що охоплюють зразок манжети кровоносну капіляр. Таким чином, астроцити можуть затримувати частину шкідливих речовин, що намагаються проникнути з крові в мозок.

Завдяки гематоенцефалічний бар'єр проникнення хімічних речовин з крові в нервову тканину дуже обмежена. Гематоенцефалічний бар'єр не пропускає до нейронам цілий ряд з'єднань - в першу чергу, це токсини (отрути, що виробляються мікроорганізмами, рослинами і тваринами) і відходи обміну речовин. Гематоенцефалічний бар'єр не пропускає і деякі речовини, що надходять з їжею, якщо вони можуть мати шкідливий вплив на нервову систему. Він же обмежує проходження в мозок деяких лікувальних препаратів. У зв'язку з цим фармакологи при розробці нових ліків звертають особливу увагу на створення молекул, які могли б долати гематоенцефалічний бар'єр. Порушення в роботі гематоенцефалічний бар'єр можуть привести до різних захворювань. Наприклад, при підвищенні температури тіла порушуються контакти між гліальними ніжками і кровоносною судиною, що підвищує ймовірність проникнення інфекційних агентів в мозок.

олігодендроглії. олігодендроціти набагато дрібніше, ніж астроцити. Їх відростки нечисленні. Ці клітини знаходяться і в сірому, і в білій речовині, будучи супутниками нейронів і нервових волокон.

Так само, як і астроцити, олігодендроціти виконують трофічну функцію, і ряд поживних речовин надходить до нейронів через них. Передбачається, що олігодендроціти беруть участь в регенерації нервових волокон. Але у олігодендроглії є і специфічна функція: за допомогою цих клітин утворюються оболонки навколо нервових волокон. У безміелінових волокнах ланцюжка олигодендроцитов розташовані уздовж всього волокна. Окремі клітини охоплюють невеликі ділянки волокна, ізолюючи його від інших волокон. Це сприяє тому, що нервовий імпульс проводиться по кожному волокну ізольовано, не впливаючи на процеси, що відбуваються в сусідніх волокнах.

В периферичної нервової системи аналогами олигодендроцитов є шванновские клітини, які також утворюють оболонки (як мієлінові, так і безміеліновие) навколо волокон.

Мікроглія.Мікрогліоціти найдрібніші з гліальних клітин. Основна їхня функція - захисна. Вони є фагоцитами нервової системи, за що їх називають ще гліальними макрофагами. Кількість цих клітин дуже варіює залежно від функціонального стану нервової системи. При різних екзо і ендогенних шкідливі впливи (травма, запалення і т.п.) вони різко збільшуються в розмірах, починають ділитися і спрямовуються в осередок ураження. Тут мікрогліоціти усувають чужорідні клітини, наприклад бактерії, і різного роду тканинні залишки шляхом фагоцитозу.

Клітини мікроглії грають важливу роль в розвитку уражень нервової системи при СНІДі. Разом з клітинами крові вони розносять вірус імунодефіциту по ЦНС.



Попередня   3   4   5   6   7   8   9   10   11   12   13   14   15   16   17   18   Наступна

Фонсова Н. А., Дубинін В. А. | УДК 611 (075.8) ББК 28.706 | будова організму | клітинні органели | Обмін речовин в клітині | тканини тварин | Фізіологічні системи органів | Регуляція функцій організму | Допоміжні апарати нервової системи | висхідні шляху |

загрузка...
© um.co.ua - учбові матеріали та реферати