На головну

гліколіз

  1. Гліколіз.
  2. гліколізірованного гемоглобін
  3. Катаболізму ГЛЮКОЗИ - ГЛІКОЛІЗ

терміном гліколіз (Буквально - розщеплення цукру) позначають послідовність реакцій, що ведуть до перетворення глюкози в пировиноградную кислоту (рис. 3-30 і 3-39). Ця послідовність, одна з основних в енергетичному метаболізмі тваринної клітини, здійснюється як в анаеробних, так і в аеробних умовах. Інша назва гликолитического шляху - шлях Ембдена - Мейергофа - було дано на честь двох німецьких біохіміків, які встановили всі етапи гліколізу в 1930-х рр.

 
Ріс.3.39. Гліколіз. Зверніть увагу на те, що в реакції 4 з кожної молекули гексози утворюються дві молекули тріози, т. Е. На що залишився ділянці шляху концентрація реагентів подвоюється зафарбовані прямокутниками виділені високоенергетичні проміжні продукти - ATP і NADH

При гліколізі спочатку відбувається фосфорилювання глюкози за рахунок АТР або в процесі фосфороліза глікогену (рис. 3-40), або в реакції

Глюкоза + АТР ® Глюкозо-6-фосфат + ADP.

 
Мал. 3.40. Фосфороліз глікогену з утворенням глюкозо-1-фосфату. (Lehninger, 1975.)  

Після перетворення глюкози (реакція 2 на рис. 3-39) у фруктозо-6-фосфат відбувається повторне фосфорилування гексози (Шестіуглеродний цукор) з утворенням фруктоза- 1,6-дифосфата, на що витрачається друга молекула АТР (реакція 3). Може скластися враження, що клітці невигідно витрачати дві молекули АТР на фосфорилирование однієї молекули гексози, оскільки мета гліколізу - синтез АТР. При більш уважному розгляді, однак, виявляється, що фосфорилювання глюкози аж ніяк не позбавлене сенсу. В результаті фосфорилювання молекул гексоз і триоз (трехуглеродние цукру) отримують йоногенних групи, а, як ми бачили в гл. 2, проникність мембран для полярних молекул дуже мала. Таким чином, нефосфорілірованная глюкоза може вільно проникати в клітку (і залишати її), диффундируя через зовнішню мембрану, тоді як її фосфорілірованний форма і фосфорильовані похідні «замкнені» у клітці, як в пастці. Ці дві молекули АТР, витрачені на так звані пускові реакції фосфорилювання, в кінцевому рахунку заповнюються, тому що на наступних етапах гликолитического шляху ці фосфатні групи, а отже і запасені в них хімічна енергія переносяться на ADP з утворенням АТР (реакція 10 на рис. 3-39), тобто енергія фосфатних груп, витрачена в пускових реакціях фосфорилювання, зберігається.

Молекула фруктозo-1,6-дифосфата розщеплюється в реакції 4 на дві тріози - гліцерал'дегід-3-фосфат и діоксиацетонфосфат. Молекула останнього за допомогою відповідного ферменту перетворюється в першу триоз, так що з кожної молекули глюкози виходять дві молекули глицеральдегид-3-фосфату, і обидві вони далі зазнають однакові перетворення. На цьому завершується перша стадія гліколізу, на якій з однієї молекули шестіуглеродних цукру утворюються дві молекули трехуглеродного глицеральдегид-3-фосфату (реакції 1-5).

Друга стадія гліколізу починається з окислення глицеральдегид-3-фосфату до 1,3-дифосфоглицерата (Реакція 6). Ця реакція є надзвичайно важливою, оскільки приєднання другого фосфатної групи до молекули тріози дозволяє зберегти енергію, яка в іншому випадку виділилася б при окисленні альдегідної групи. З'ясування механізму цієї реакції і наступної (реакція 7), в якій відбувається пряме фосфорилювання ADP субстратом з утворенням АТР, розцінюється як один з найважливіших вкладів в сучасну біологію. Завдяки цим відкриттям Отто Варбург з співробітниками в кінці 1930-х рр. вперше прояснив частково той механізм, за допомогою якого хімічна енергія окислення запасається у формі АТР. Такий спосіб називають фосфорилированием на рівні субстрату, або просто субстратним фосфорилированием, на відміну від фосфорилювання в дихальному ланцюзі.

У реакціях 8-10 відбувається перетворення 3-фосфогліцерата в 2-фосфогліцерат, від якого далі відщеплюється вода з утворенням фосфоенолпіруват, а в реакції 10 остання віддає свою фосфатну групу молекулі ADP з утворенням АТР іпіровиноградної кислоти. Таким чином, гликолитический шлях закінчується утворенням двох молекул піровиноградної кислоти з кожної вихідної молекули глюкози. На фосфорилирование однієї молекули гексози витрачаються дві молекули АТР, проте з однієї молекули тріози утворюються також дві молекули АТР (реакції 7 і 10). Оскільки з кожної молекули глюкози виходять дві молекули тріози, сумарний вихід АТР при гліколізі складають дві молекули АТР на кожну молекулу глюкози (рис. 3-41).

 
Мал. 3.41. Витрачання і освіту АТР при гліколізі. Зверніть увагу на те, що сумарний викид АТР становить 2 благаючи АТР на 1 моль глюкози при окисленні її до піровиноградної кислоти. (Vander et al .., 1975.)  

За відсутності кисню, т. Е. При анаеробному гліколізі, відновлення піровиноградної кислоти до молочної кислоти (Реакція 11 на рис. 3-39) або етанолу (в деяких мікроорганізмах, наприклад в дріжджах) служить дуже важливої ??функції окислення NADH, утвореного в реакції 6, назад до NAD+ . У цьому випадку електрони від NADH акцептуються не киснем, а піровиноградної кислотою. без такого анаеробного окислення відновленого коферменту утворився б дефіцит, його окисленої форми і гліколіз був би заблокований через відсутність акцептора електронів в реакції 5 (окислення 3-фосфогліцеролового альдегідадо 1,3-дифосфоглицерата) під час відсутності молекулярного кисню. Анаеробний цикл NAD+ «NADH, пов'язаний з реакціями 6 і 11, показаний на рис. 3-42.

 
Мал. 3.42. цикл NAD+ «NADH, пов'язаний з реакціями б і 11 (рис. 3-39) при анаеробному гліколізі.  

при аеробному гліколізі молекула NADH окислюється молекулярним киснем через систему перенесення електронів, яку ми обговорювали в попередньому розділі; при цьому утворюються три молекули ATP



Попередня   39   40   41   42   43   44   45   46   47   48   49   50   51   52   53   54   Наступна

кофактори | Кінетика ферментативних реакцій | Спорідненість між ферментом і субстратом | Придушення активності ферментів | Генетична регуляція синтезу ферментів | Метаболічний інгібування за типом зворотного зв'язку | Активація ферментів | Освіта АТР в процесі метаболізму | Окислення, фосфорилирование і перенесення енергії | електронпереносящіх коферменти |

© um.co.ua - учбові матеріали та реферати