загрузка...
загрузка...
На головну

раковини форамініфер

 ввв
 ст
а

Мал. 23. Вапняні раковини форамініфер:

Нуммулітіди (K2 - Q): а - внутрішня будова раковини нуммулітід,

 б - скупчення раковин сучасних нуммулітід.

Фузулініди (C - P): в - внутрішня будова раковини фузулінід.

форамініфер є бентосними організмами, але на рубежі пермського і тріасового періодів частина з них пристосовується до планктонного способу життя. У позднемеловую епоху планктонні форамініфери отримують особливо широке поширення (загони Глобігерініди і Глобороталііди). Поява планктонних форамініфер, на думку американських дослідників, могло стати реакцією на потепління і зниження вмісту кисню в океанічній воді.

клас Радіолярії (Radiolaria) - Морські планктонні організми, розміри яких варіюють від декількох десятків мікрон до 1-2 мм, а колоніальні форми досягають декількох дециметрів. В цілому, однак, радіолярії дрібніше форамініфер. Важливим елементом будови радіолярій є мінеральний скелет, що складається з аморфного кремнезему або целестина.

А б

Мал. 24. Радіолярії:

(А, в) - скелети радіолярій

б - поперечний переріз скелета радиолярий

в

Кременистий скелет зберігається у викопному стані, целестіновий - розчиняється після смерті організму. Скелет має сферичну, зірчасті, шлемообразной або колоколообразную форму (рис. 24 а, в). Він складається з вкладених один в іншій ґратчастих елементів і довгих радіальних голок (спікули), що відходять від центру (рис. 24 б). За особливостями будови скелета різні автори виділяють від 2 до 5 загонів радіолярій. Скелет частково виконує захисні функції, але головне - збільшує поверхню тіла, забезпечуючи ширяння в товщі води.

Поява радиолярий датується раннім палеозоем, але є дані про знахідки цих організмів в пізньому докембрії. У сучасних морях радіолярії поширені в низьких широтах, де накопичуються їх скелетні залишки, утворюючи радіолярієві мули. Стратиграфическую значимість радіолярії отримують, починаючи з мезозою. В даний час налічується не менше 7000 видів цього класу, в той час як в викопному стані відомо близько 1000.

2.2.3.2. Подцарство Багатоклітинні (Metazoa)

На відміну від найпростіших тіло багатоклітинних складається з значної кількості клітин і міжклітинної речовини, що утворюють тканини і органи. Виділяється 4 типи тканин, що розрізняються будовою і функціями: епітеліальна, сполучна, м'язова і нервова. Органи багатоклітинних, що складаються з комплексу тканин, регулюються нервовою і кровоносної системами. Для багатоклітинних характерно статеве розмноження, але у примітивних (нижчих) багатоклітинних може спостерігатися чергування статевого і безстатевого.

Надраздел Нижчі багатоклітинні (Parazoa)

До примітивним багатоклітинних відносяться губковиє, археоціати і деякі групи організмів неясного систематичного положення (Додаток 3).

В склад типу губковиє (Spongia)входять морські та прісноводні прикріплені бентосні організми, тіло яких складається з 2 шарів. Між шарами знаходиться желеподібна речовина мезоглея, в якій формується скелет, що складається з голочок (спікули). За способом харчування губковиє фильтратори. Тіло пронизане системою каналів, по яких надходить вода, що забезпечує надходження їжі. Устя каналів (пори) зумовили інша назва типу - Porifera (Пороносци). До середини ХХ століття до складу поріфер включалися археоціати, пізніше виділені в особливий тип. В останні роки з'являються дані про доцільність об'єднання губок і археоциат в тип Porifera. Відповідно до сучасної класифікації губковиє поділяються на три класи, з яких найбільше поширення (близько 10000 видів) має клас Губки. Решта два класи (Коралові губки і Сфінктозоа) зустрічаються порівняно рідко і в даній роботі не розглядаються.

За хімічним складом скелета клас губки розчленовується на підкласи крем'яні (Опалові) і вапняні губки. Більше подрібнена класифікація ґрунтується на структурі спикул. У викопному стані крем'яні губки відомі з кембрію, а вапняні - з девону. Є вказівки про знахідки спикул у відкладеннях венда. Вапняні губки беруть участь у формуванні рифів, крем'яні губки сучасних опадів в процесі діагенеза можуть перетворюватися в яшми,  трепели, опоки.

А Б В

Мал. 25. Тип губковиє: а - вимерла одиночна губка (K),

 б - колонія вимерлих губок,

 в - сучасна морська губка

Тип Археоціати (Archaeocyathi) (С) - Вимерлі бентосні (зазвичай прикріплений бентос) одиночні і колоніальні організми губкоподобная вигляду. Наявність пір, в які надходила вода, і центрального отвору, через яке вона виливалася, зближує археоциат з губками. Однак, на відміну від губок, скелет археоциат не була спікульний, а зернистий і тільки вапняний. Поодинокі археоціати мали кубкообразную, рідше циліндричну або блюдцеобразную форму. Діаметр кубка становив 1-5 см, висота - 6-10 см. Колоніальні археоціати мали гіллясте, іноді масивний вигляд. Скелет археоциат зазвичай складався з внутрішньої і зовнішньої стінок, в проміжку між якими розташовувалося тіло організму, заповнене вертикальними перегородками (клас Правильні) ілістерженькамі (клас Неправильні) (рис. 26 1,2).

При сприятливих умовах скупчення археоциат перетворювалися в найдавніші рифи (рис. 27). Археоціати були однією з швидко еволюціонують груп морської фауни. Вони з'явилися на початку раннекембрійской епохи, досягли розквіту і вимерли до її закінчення. Не виключено, що вимирання археоциат на ранньо-среднекембрийских кордоні було, в деякій мірі, що здаються.

Можливо вапняні губки, достовірно відомі з девонського періоду, були генетично якось пов'язані з археоциатами. В даний час знайдено губка Vacletia, Морфологічно подібна до археоциатами. На сучасному рівні знань очевидна стратиграфическая значимість археоциат для раннекембрійской епохи.

Мал. 26. ТіпАрхеоціати:

1 - колонія археоциат, 2 - одиночна форма археоциат

Мал. 27. Рифовий вапняк, утворений скелетами археоциат

Надраздел Справжні багатоклітинні (Вищі) (Eumetazoa)

Справжні багатоклітинні об'єднують організми, які характеризуються диференційованими тканинами і органами. Вони розвиваються з двох або трьох зародкових листків (екто-, ендо- і мезодерми), відповідно, підрозділяючись на радіально і двосторонньо-симетричних (Додаток 4).

Розділ Радіально-симетричні (Radiata)

Радіально-симетричні організми (радіаль) зазвичай належать до прикріпленого бентосу або планктону. З копалин представників радіаль найбільшого поширення має тип Кнідарії.

Кнідарії (Cnidaria)мешкають виключно у водному середовищі, хоча деякі види можуть перебувати на суші під час відливу. Лише невелика частина тварин пристосувалася до життя в прісних водоймах (гідри і гідромедузи). Унікальна риса стрекающих - наявність жалких клітин, які вони використовують для полювання і захисту від хижаків, що і послужило приводом для назви цього типу. Кожна стрекательная клітина забезпечена чутливим волоском, який відповідає за викид стрекательной нитки, через яку в організм жертви і потрапляє отрута (рис. 28). Описано близько 11 тисяч видів сучасних і вимерлих кнідарій.

Життєвий цикл стрекающих має дві стадії: вільно плаваючу форму медузи і прикріплену поліпів (Рис. 29). Багато видів чергують безстатеву стадію поліпа і статеву медузи, у деяких цикл позбавлений однієї з стадій. Тіло кнідарій володіє радіальної симетрією і являє собою відкритий на одному кінці двошаровий мішок (кишкову порожнину), інший кінець замкнутий. Єдине отвір, що веде в порожнину тіла (рот), використовується для дихання, травлення і виділення. Навколо рота розташовується віночок щупалець з жалкі клітини. Все кнідаріі хижаки, мають примітивну нервову систему, що складається з окремих нервових клітин.

Багато видів кнідарій утворюють колонії (Зазвичай шляхом брунькування), що являють собою єдиний організм, що складається або з медузоподібну, або поліпоподобних особин. У колонії все особини знаходяться в органічному зв'язку один з одним, здійснюючи загальний обмін речовин, спрямований на підтримку життєдіяльності колонії. У колоніальних поліпів, крім того, розвивається загальний скелет. Під час статевого розмноження в колонії утворюються чоловічі і жіночі статеві клітини, які випускаються в воду, де і відбувається запліднення. Утворюється личинка - планула, яка є расселительние формою. Вона деякий час плаває, потім прикріплюється до субстрату, даючи початок поліпу (рис. 29).

Мал. 28. Жалкі клітини кнідарій:

 а - стрекательная клітина в спокої,

 б - стрекательная клітина в дії

А б

Мал. 29. Схема статевого розмноження поліпів.

В даний час тип налічує 7 класів, з яких для палеонтології важливі два: Гідроїдні (Hydrozoa) і Коралові поліпи (Anthozoa).

К класу Гідроїдні (Hydrozoa)ставляться найбільш примітивні стрекающие, частіше колоніальні, рідше поодинокі з радіальної або чотирипромінної симетрією тіла. Навколо рота розташовується 1-3 віночка щупалець, які використовуються, в основному, для захоплення їжі. Черевна порожнина не розділена на перегородки. Скелет хитиноидний або карбонатний. Розмноження безстатевим шляхом (брунькування) або статевим (чергування полипоидной і медузоидного стадій). На відміну від інших класів ці стадії носять назви гідрополіпів і гідромедуз. У викопному стані гидроидние відомі з кембрію. У деяких представників цього класу, наприклад, у гідри прісноводної, розвинена тільки полипоидная стадія. Морські гідроїдні основною життєвою формою мають медузу. Для стратиграфії важлива група поки до кінця неясного систематичного походження - строматопорати.

Підклас Строматопорати (Stromatoporata) традиційно відносять до Hydrozoa. Однак в сучасних класифікаціях їх часто зближують з губками і археоциатами. Це вимерлі колоніальні організми; від них збереглися вапняні шаруваті скелети різноманітної форми: від пластинчастої, корковидні до гіллястої (рис. 30). Шаруваті скелети є нашаровуються паралельно один на одного пластини - ламіни. У шліфах при збільшенні видно, що ламіни мають різноманітне будова: БУЛЬБАШКОВОЇ, губчаста, петельчатого і т.д. Скелет строматопорат пронизаний різноманітними постатями. Найприкметнішими з них є астрорізи - канали, які не мають самостійних стінок, зате мають на верхній поверхні ламін вид зірчастих пустот, зазвичай з довгими горизонтальними розгалуженнями (рис. 31). Вони подібні із зірчастими каналами деяких губок, але також нагадують ціклосістеми гідрокоралли. Звідси дискусійність їх систематичного положення: тип губки (Spongiata) або тип стрекающие (Cnidaria). Перпендикулярно Ламін розташовуються зубчики, які перетинають ламіни, шипики і стерженьки - стовпчики (рис. 32). Зубчики, шипики і стерженьки розташовуються ізольовано або створюють різні комплекси у вигляді щіток, сіток, петель, трубок, колон та ін. Строматопорати - донні колоніальні тварини, прикріплені або свободнолежащіе, нерідко входили до складу банок і рифів, що утворюють в викопному стані строматопоровие вапняки. У палеозої (пізній ордовік, силур і девон) і мезозої (тріас і юра) строматопорати активно брали участь в ріфостроеніі. У відкладеннях кам'яновугільного і пермського періодів строматопорати практично не зустрічаються. Вони існували в нормально-морських умовах, але могли витримувати і коливання солоності, так як їх знахідки відомі вдоломітах. Форма палеозойских колоній різноманітна: пластинчаста, корковидні, напівсферична,

Мал. 30. Викопні колонії строматопорат

Мал. 31. Астрорізи (зірчасті канали) Мал. 32. Ламін з вертикальними

шипиками і зубчиками

дендроідная. Для мезо-кайнозойських строматопорат характерні сферичні колонії.

Клас Коралові поліпи (Anthozoa) за формою тіла і яскравому забарвленню нагадують квіти, anthos - квітка. Це виключно морські кнідаріі, вимогливі до нормально морських умов середовища. Найменша зміна температури солоності і газового режиму загрожує їм загибеллю. Коралові поліпи можуть бути колоніальні (рис. 33, а), або поодинокі (рис. 33, б), і ті і інші мають тільки поліпоїдним стадію існування. На відміну від гідроїдних коралові поліпи мають більш високо організоване будова гастральной порожнини. Вона розділена перегородками (мезентеріямі) на центральну травну порожнину і периферичні камери. Навколо рота розташовані щупальця (від 8 до декількох десятків). Коралові поліпи (Anthozoa) можуть харчуватися двома способами. Перший заснований на симбіозі з одноклітинними водоростями - зооксантелламі, що мешкають в тканинах тварин. Водорості отримують від господаря азотисті сполуки, фосфати і вуглекислоту, віддаючи натомість отримані в результаті фотосинтезу амінокислоти, вуглеводи і головний енергетичний матеріал коралів - ліпідні сполуки. Другий (хижий) спосіб передбачає захоплення з навколишнього середовища різних організмів.

Скелет коралів - кораллит може бути рогової або карбонатний, (зовнішній або внутрішній), деякі види взагалі не мають скелета. Корали мешканці морів всіх глибин від літоралі до ультраабіссалі. Перші коралові поліпи відомі з кембрію.

Мал. 33.а Колонія коралових поліпів Рис. 33.б Поодинокі поліпи

У викопному стані скелети коралів утворювали органогенні споруди - біостроми и біогерми. Биострим - Плоска органогенна споруда, з наростаючих один на одного ріфообразователямі, що не досягає рівня води. У викопному стані вона виглядає як лінза масивного вапняку серед шаруватих вапняків. Різновидом біострома є банку. биогерм - Ізометрічни органогенна споруда, різко піднімається над морським дном, що досягає поверхні води. У викопному стані це масивний вапняк, «протикає» шаруваті освіти навколо нього. Риф (рис. 34) є різновидом биогерм. За формою і розташуванню щодо берега рифи діляться на сусідні (є продовженням берега), бар'єрні (відокремлюють прибережну лагуну від відкритого моря) і атоли (підводні гори, увінчані рифовою будівництвом) (рис. 34 а, б, с). Навколо рифа (зона ріффлет, рис. 34, В), накопичуються продукти його руйнування - брили, щебінь, щебінь, які в процесі діагенеза перетворюються в вапняну брекчию. Висота рифів коливається від декількох метрів до сотень метрів. Стародавні коралові рифи є «пастками» для нафти. Багато що розробляються нафтові родовища пов'язані з рифами.

Мал. 34. Типи і зональність рифів:

a - примикає, b - бар'єрний, c - атол,

Різні зони: A - лагуна, B - ріффлет, C - схил рифа

До складу банок і рифів, як правило, входять скелети не тільки коралів, а й інших організмів: молюсків, брахіопод, губок. У будівництві рифів у коралів є помічники - певні види морських водоростей, що скріплюють кораловий масу.

Сучасний кораловий риф - це складна і тендітна екосистема, достаток різних, притому надзвичайно тісно сусідять істот. Доповнюють і підсилюють цю екстраординарну інтенсивність життя казкова краса форм і різноманітність фарб. На кораловому рифі в одному місці і в один час можна побачити представників практично всіх структурних рівнів розвитку організмів. Тут представлений повний їх спектр: від синьо-зелених морських водоростей і бактерій, численних типів безхребетних тварин до риб, рептилій, птахів і ссавців.

Сучасні рифи помітно страждають від ненажерливих ворогів - морських зірок. Морська зірка «терновий вінець» здатна за день знищити тисячі поліпів, залишаючи тендітні білі кістяки. Ці хижаки завдали чималих збитків коралових рифів у Японських берегів, а також Великому Бар'єрному рифу Австралії. В даний час з'ясувалося, що у морських зірок є ворог - гігантський молюск тритон, який активно їх знищує. Виявилося досить ефективним в якості охоронних заходів вирощувати тритонів в спеціальних розплідниках і випускати їх на рифи.

Підклас Табулятоморфи (Tabulatomorpha) об'едіняетвимершіх палеозойских виключно колоніальних коралових поліпів, які жили з пізнього кембрію і вимерли в карбоні. Скелет їх складався з невеликих (0,5-4 мм) трубчастих коралітами, округлих або багатокутних в перетині (рис. 35; а, б).

А Б В

Мал. 35. Будова коралітами табулятоморф:

а - загальний вигляд, б - поперечний переріз,

в - подовжній перетин з днищами, п - пори

Внутрішні елементи кораліти - горизонтальні або воронковідниє днища і радіальні септальних шипики (рис. 35, в; 37, 3а). Кораліти були з'єднані один з одним порами або сполучними трубочками; у деяких видів зв'язок між коралітами була відсутня. Колоніімассівние, ланцюгові (рис. 37, 1,2,3) кущисті, або сланкі.

Скелет за складом карбонатний. Підклас підрозділяється на загони: аулопоріди, халізітіди, фавозітіди, міхеленіди, сірінгопоріди і інші. Від аулопорід виникли ругози. Табулятоморфи мешкали в мілководній зоні морів і входили до складу рифів. Мають значення для стратиграфії палеозойських відкладень.

підклас ругоза (Rugosa)або чотирипромінні корали - поодинокі (рис. 38, 1) або колоніальні бентосні прикріплені організми. Колонії масивні, гіллясті (рис. 38; 3, 4). Походять від табулят в ордовике, розквіт підкласу доводиться на силур-девон, остаточно вимерли в пермському періоді. Мають карбонатний скелет. На початковій стадії розвитку в коралах виділяються 4 вертикальні перегородки - септи, що розділяють порожнину корала на 4 частини. У міру зростання з'являються інші великі септи, а між ними розвиваються малі - септи другого порядку (рис. 38; 1, 2а). У карбоні у деяких ругоз в центрі кораліти розвинувся стовпчик (рис. 38, 1). Крім вертикальних перегородок в кораліти ругоз є ще й горизонтальні елементи - днища і пузиреобразние пластинки диссепиментами (рис. 38, 2б). Ругози мають значення для стратиграфії здебільшого палеозойских відкладень, і є основними ріфообразователямі палеозою. У карбоні вони дали початок шестипроменеві корали.

Підклас шестипроменеві корали (Hexacorallia) - ископати і досі живі, морські колоніальні і поодинокі організми (рис. 33, 34), провідні бентосний прикріплений спосіб життя. Скелет карбонатний, розділений септах на 6 частин. Мають шестипроменеву симетрію тіла, кількість щупалець кратне шести і септи трьох порядків (рис. 36). Гексакоралли походять від ругоз в кам'яновугільному періоді. В даний час вони складають основу сучасних рифів.

Мал. 36. Викопний гексакоралл

Мал. 37. Підклас Табулятоморфи:

1 - загальний вигляд масивної колонії фавозітіди, 2 а - осередок окремого кораліти (видно пори), 2 б - загальний вигляд масивної колонії міхеленід, 3 - цепочечная колонія халізітід (вид зверху), 3 а - збільшені осередки халізітід (поперечний переріз) з септальними шипиками

4

Мал. 38. Підклас ругоза:

1 - загальний вигляд скелета одиночного корала, 2 а - поперечний переріз одиночного корала (видно септи), 2 б - подовжній перетин одиночного корала (видно днища і пухирчаста тканина), 3 - загальний вид масивної колонії, 4 - загальний вигляд гіллястою колонії

підклас Восьмипромінні корали (Octocorallia) або альционарии - підклас морських переважно колоніальних організмів, з вісьмома щупальцями, які налічують близько 2800 видів, які поділяються на три загони: альционарии (м'які корали), рогові корали (в тому числі благородний корал, який використовується як виробний матеріал) і морські пір'я (рис. 39). Восьмипромінні корали поширені в основному в тропічних морях, проте деякі види морських пір'я населяють арктичні води.

Мал. 39. Сучасний восьмипроменевою корал

Окремі види октокораллов можуть існувати на великих глибинах. Що мешкають на рифах представники Octocorallia зазвичай більш терпимі до екстремальних значень чинників середовища, ніж Hexacorallia, і заселяють ділянки недоступні для них. Скелет їх карбонатний, розвивається в мезоглее. Багато восьмілучевиекоралли іспользуютхіміческіе засоби захисту, отравляяілі відлякуючи з їх допомогою потенційних хижаків. Це відрізняє їх від шестипроменевих, які застосовують для цієї целістрекательние клітини.

Розділ Двусторонне-симетричні (Bilateria)

Двосторонньо-симетричні організми характеризуються здатністю до активного переміщення. Вони підрозділяються на первинно і вторичноротих. Первичноротих отримали назву за основною ознакою: ротовий отвір дорослої особини знаходиться там же, де і у личинки.

Підрозділ первичноротих (Protostomia)

До первичноротим відносяться пріапулід (нижчі черв'яки), вищі (кільчасті) черви, членистоногі, молюски, а також, можливо, мшанки і брахіопод (Додатки 5, 6). Для палеонтології важливі і будуть тут розглянуті вищі (кільчасті) черви (аннелиди).

Тип Кільчасті черви (Annelida),що мешкають у водному і наземному середовищі, мають травну, кровоносну, статеву, нервову, м'язову і іноді дихальну системи. Водні аннелиди зазвичай ведуть нерухомий спосіб життя, будуючи трубки з хітинового і вапняного матеріалу. Трубка може бути циліндричної, прямий, зігнутої (рис. 40, 2, 3). Зовнішній отвір трубки може закриватися кришечкою (рис. 40, 4). В результаті статевого розмноження виникає плаваюча личинка, яка потім сідає на дно і дає початок кільчастим черв'якам (рис. 40, 1). При масовому скупченні роду Serpula і близьких йому пологів утворюються карбонатні породи - серпуліти. Найбільш древні аннелиди, ймовірно, з'явилися в венде. У вендских відкладеннях часто зустрічаються сліди повзання, проїдання грунту і заривания в нього, утворені різними організмами, в тому числі, аннелид. Достовірно доведені аннелиди відомі з кембрію. У сучасних морях аннелиди живуть на різних глибинах, аж до ультраабіссалі. За рахунок еволюції аннелид відбулися членистоногі та молюски.

Мал. 40. Кільчасті черви (Annelida): 1 - личинка сучасних аннелид,

2 - відбиток кільчастого хробака на сланці, 3 - загальний вид колонії сучасних аннелид, 4 - кришечки раковин вимерлих палеогенових аннелид
представники типу Членистоногі (Arthropoda), характеризуються сегментарним будовою тіла, і в даний час населяють все довкілля органічного світу Землі. У сучасній фауні вони представлені 3 млн. Видів, з яких близько 1 млн. Становлять комахи. Тіло артропод захищено хітиновим скелетом (панциром), іноді просякнутим вуглекислим кальцієм або фосфатом кальцію. Зростання особини здійснювався в проміжках між оновленнями панцира (линьками). За будовою головного відділу і органів дихання членистоногі діляться на 4 підтипи: трилобітоподібні, ракоподібні (Жабродишащие), хелицеровими і трахейну. Найдавніші достовірно доведені артропод відомі з венда.

В підтип трилобітоподібні (Trilobitomorpha) найбільше значення для стратиграфії має клас Трилобіти (Trilobita) - Вимерлі морські тварини (рухливий бентос), широко поширені у відкладеннях нижнього і середнього палеозою (більше 10000 видів, що належать До 2000 пологів). Фактично трилобіти є прабатьками всіх сучасних членистоногих. Вони були першим рухомим бентосом на Землі: повзали по дну, заривалися в мул; деякі плавали в придонних частинах басейнів. У викопному стані звичайно зустрічаються фрагменти панцира і порівняно рідко - залишки кінцівок, очей, травного тракту. Скелет, у вигляді панцира, захищав лише спинну частину тіла трилобітів, а черевна прикривалася тільки шкірястим покривом (рис.41, а, б). Скелет поділявся на сегменти: поздовжніми борозенками відособлювалася осьова частина тіла і дві бічні, а поперечними - головний і хвостовій щити, тулуба відділ. В процесі еволюції у трилобітів виробилася здатність згортатися, притискаючи головний щит до хвостового, в результаті чого вразливе черевце виявлялося захищеним від хижаків.

Головний щит, утворений 5-7 злилися сегментами, підрозділяється на осьову частину (глабель) і бічні (щоки), крайові частини яких були рухливими. На щиті розташовувалися прості або фасеточні очі. Тулуб складалося із сегментів, число яких сильно варіював (від 2 до 44). Кожен сегмент був забезпечений парою двуветвистих кінцівок, що служили для плавання або повзання по дну; їх зовнішні галузі виконували функцію зябер. Хвостовий щит, також як і головний, був утворений зрощеними сегментами (від 1 до 30). За кількістю сегментів і розмірами трилобіти поділяються на два підкласу: Малочленістие (Міомери) і многочленистого (Полімери).
К міомеров відносять дрібних трилобітів (до 2 см), що складаються з 2-3 сегментів. Очі зазвичай відсутні. Час існування - € -O. полімери характеризувалися значними розмірами (1-70 см), а число сегментів у них було більше 5. Вони діляться на 7 загонів. В процесі еволюції полімерів зменшувалася сегментація головного і хвостового щитів, зблизилися їх розміри (спочатку головний щит був значно більше хвостового). Полімери були поширені протягом всього палеозою (рис.41, в), але вже в кам'яновугільних відкладеннях зустрічаються рідко.

клас Ракоподібні (Crustacea) є єдиним класом підтипу, що має ту ж назву - ракоподібні. Це - водні тварини, тіло яких поділяється на голову, груди і черевце. На голові розташовуються дві пари вусиків, що грають роль антен, щелепи і очі. До грудного відділу належать кінцівки, службовці для руху, дихання і захоплення їжі. Для стратиграфії найбільший інтерес представляють дві групи примітивних ракоподібних: Остракоди і Філлоподи.

підклас остракоди - Ракушковие рачки, які населяють морські, лагунові і прісноводні водойми, поділяються на 11 палеозойских і 5 мезо-кайнозойських загонів. Розміри остракод варіюють в межах 0,2-7 мм, але представники деяких груп досягають 1-3 см. Тіло особини укладено в двостулкову раковину, побудовану з органічної речовини, просоченого вуглекислим кальцієм, (рис. 42, а, б). Зростання тіла відбувався в проміжках між линьками, тому знаків зростання на раковинах немає. Остракоди відомі з кембрійського періоду; прісноводні групи вперше з'явилися в кам'яновугільних відкладах.

з підтипу хеліцерових клас меростомові (Merostomata) має найбільшу стратиграфическую значимість. Він поділяється на підкласи мечохвости и евріптероїди (Ракоскорпіони) (рис 43). Розміри евріптероїди зазвичай становили 10-20 см, але деякі пологи досягали 2 м в довжину. З ордовика до пермі вони населяли солонуваті і прісні водойми, будучи хижаками. Вважається, що саме ці членистоногі стали першими мешканцями суші.

клас Комах (Insecta) представлений найбільшою кількістю видів (близько 1 млн.). Тіло комахи довжиною від 0,2 мм до 33 см складається з голови, грудей і черевця, покритих хітинової оболонкою. Голова, утворена злиттям 4 сегментів, забезпечена очима, парою кінцівок, перетворених в антени і трьома парами кінцівок,

А Б В

Мал. 41. Клас Трилобіт (Trilobita), підклас Полімери:

а - спинний відділ трилобіта, захищений панциром, б - черевний відділ трилобіта, в - відбиток кембрійського трилобіта роду Paradoxides

А

Б

Мал. 42. Підклас Остракоди (Ostracoda): а -схема внутрішньої будови остракод (видно кінцівки, очей і зябра), б - сучасна остракодам (зр.)

Мал. 43. Відбиток ракоскорпіона Eurypterus remipes на піщанику

перетворених в щелепи. Груди складаються з трьох сегментів, кожен з яких забезпечений парою ніг. Крім того, другий і третій сегменти грудей несуть крила. Черевце складається з 5-11 сегментів, які не мають кінцівок. Комахи з'явилися в девоні, а в даний час переживають епоху розквіту. Важливі для стратиграфії, починаючи з пізнього палеозою. Комахи грали важливу роль в еволюції рослинності, особливо квіткових. З безхребетних це єдина група, освоїла політ в повітряному океані.

Тип Молюски (Molluska)підрозділяється на 10 класів, у тому числі найбільше значення для стратиграфії і фаціальні аналізу мають Двостулкові, Брюхоногие і Головоногі молюски, а також Тентакуліти (Додатки 6 і 7). Тіло молюска, як правило, має двосторонньо-симетричну будову, підрозділяючись на голову, тулуб і ногу. Зазвичай воно захищене вапняної раковиною і тільки у деяких груп вона відсутня. Характерною особливістю молюсків є проживання в різних середовищах, що зумовило високу мінливість морфологічних ознак. Особливим розмаїттям характеризуються нога і раковини. За видовою різноманітністю (150 тис. Видів) молюски стоять безпосередньо за членистоногими. Молюски відомі, починаючи з кембрію.

представники класу Двостулкові молюски (Bivalvia) - Морські або прісноводні тварини, тіло яких укладено в двостулкову раковину, причому одна стулка є дзеркальним відображенням іншої (рис. 44, б). М'яке тіло не має відокремленої голови, але є м'язова нога для прикріплення. прикриває тіло мантія - Особлива складка шкіри, що виділяє перламутр, речовина, яке є основою для перлів (рис. 44, г). Перли - це органогенна конкреція, зростаюча всередині раковини разом з молюском.

Раковини двустворок мають виступаючу верхівку і край з замковим апаратом, який скріплює їх один з одним. Зчленування стулок здійснювалося за допомогою зв'язки і замка, що складається з виступів (зубів) на одній стулці і зубних ямок - на інший (рис. 44, а). Розміри раковин варіюють в широких межах від часток міліметра і майже до метра. Найбільші характерні для пріекваторіальних зон. Форма раковин різноманітна до химерності: округлі, еліптичні, конічні, рогообразние, шипуваті (рис. 44,) і т.д. Систематика сучасних і викопних двустворок будується по-різному: сучасні класифікуються за

А б

В г

Мал. 44. Двостулкові молюски: а - внутрішня частина стулки з зубним апаратом, б - раковина сучасного роду Cardium, в - зовнішня частина стулки з шипуваті-ребристою скульптурою, г - сучасна двустворкі з перлиною

 будовою м'якого тіла, копалини - за будовою замку. За цим принципом виділяється шість загонів, що розрізняються наявністю або

 
 відсутністю замку, розташуванням і формою зубів, будовою і скульптурою раковини (Додаток 6).

Із зон Світового океану двустворки воліють сублітораль. Одні групи повільно пересувалися по поверхні грунту, інші переходили до нерухомого способу життя, приростаючи до субстрату. Деякі двустворки за рахунок ритмічного відкривання і закривання стулок освоїли переміщення в придонному шарі води, інші заривалися в мулисті грунти або свердлили камені або дерево. Нерідко утворювали масові скупчення - банки. Деякі двустворки (устриці, гребінці) є продуктами харчування людини.

Двустворкі з'явилися в кембрії, але справжнього розквіту досягли тільки в мезозої і широко поширені до наших днів. У другій половині мезозою в теплих басейнах з'явилися масивні прикріплені двустворки (рудісти), конвергентно подібні до ругоза. Вони брали активну участь в ріфостроеніі. Бівальвіі мають значення для фаціальні аналізу, а також для стратиграфічного розчленування крейдяного, палеогенового і неогенового періодів.

клас Брюхоногие молюски (Gastropoda) Включає сучасні і вимерлі види (рис. 45 - 48) і є найбільш численним класом типу молюсків, яке освоїло різноманітні середовища проживання (море, прісні водойми, суша). Вони характеризуються асиметричним тілом з відособленою головою, на якій розташовуються органи зору, нюху і дотику у вигляді антен. Тіло укладено в раковину, спірально закручену в горизонтальній або вертикальній площині (рис. 45, 46). Більшість гастропод веде рухливий спосіб життя, пересуваючись за допомогою ноги c присоскою, вміщеній на черевній порожнині. Залежно від будови органів дихання виділяються підкласи переднежаберних, заднежаберних і Легеневі.

підклас переднежаберние характеризується розташуванням зябер попереду серця. Це - переважно морські організми, що володіють спіральнозавітой (ріс.47, а) або колпачковідной (рис. 47, б) раковиною. Є нога у вигляді підошви або кіля. Переднежаберние з'явилися в кембрії і існують до теперішнього часу. За традицією виділяються загони Археогастроподи, Мезогастроподи і Неогастроподи, хоча зараз прийнято більш докладний поділ.

підклас заднежаберних має одну зябра, розташованої позаду серця. Раковина редукована і нерідко відсутня. Переважно морські організми, що населяють всі зони Світового океану. Деякі групи освоїли прісноводні водойми. Заднежаберних відомі з кам'яновугільного періоду до теперішнього часу. В якості особливого загону заднежаберних виділяються крилоногих молюски - Птероподи (P - Нині) - характеризуються дрібними раковинами (1-2 мм). Нога їх змінена в два крилоподібних плавника (рис.48). Після смерті тварин за рахунок скупчення раковин утворюються птероподовие мули.

підклас Легеневі (Pulmonata), (Рис. 45) існуючі з кам'яновугільного періоду, освоїли субаеральних середу, в зв'язку з чим, зябра у них замінилися легкими. У складі підкласу є раковини і безраковінние форми. Більшість легеневих молюсків є рослиноїдних, деякі - хижаками або паразитами. Гастроподи використовуються для стратиграфії кайнозойських відкладень. В останні роки робляться спроби використання для стратиграфії палеозойських і мезозойських представників цього класу.

 Мал. 46. ??Викопна гастроподи (крейда - нині)
Мал. 45. Сучасна гастроподи (Pulmonata)

Раковина вертикально закручена, з кришечкою

на задній частині тіла. Голова відокремлена і

забезпечена органами зору, нюху і дотику

А б

Мал. 47. Представники підкласу переднежаберних:

а - хижі гастроподи роду Conus (палеоген-нині),

б - різні види сучасних гастропод роду Patella (крейда-нині)

Мал. 48. Підклас заднежаберних: сучасні птероподи

клас Головоногі молюски (Cephalopoda) є найбільш важливим для стратиграфії фанерозою класом типу Молюски. У більшості цефалопод тіло укладено в пряму або спірально закручену багатокамерну раковину. Будова межкамерной перегородки та її відбиток на раковині - перегородкова лінія - є важливими класифікаційними ознаками. Еволюція цефалопод супроводжувалася ускладненням обрисів перегородочной лінії. Тіло розташовується в останній камері, а решта заповнені газом, завдяки чому збільшується плавучість раковини. З'єднання камер забезпечується сифонной трубкою (рис. 49, б). Частково заповнюючи камери водою, особина могла регулювати своє становище в товщі води. Нога цефалопод перетворена в віночок щупалець і воронку, викидає воду, що забезпечує реактивне рух особини. В останні роки дещо змінена класифікація цефалопод. Вони розділені на 7 підкласів, з яких два (наутилоидеи і колеоідеі) представлені в сучасній фауні, а решта - вимерли. У шести підкласів тіло укладено в раковину, а у сьомого (колеоідеі) - раковина знаходиться всередині тіла, виконуючи роль внутрішнього скелета.

підклас наутилоидеи, Відомий у викопному стані з пізнього кембрію, в сучасній фауні представлений єдиним родом Nautilus (загін Наутіліди). Тіло наутилоидей було укладено в пряму або спірально закручену раковину, межкамерная перегородка пряма (ріс.49, а, б).

А б

Мал. 49. Рід Nautilus: а - сучасний наутілус

б - викопний наутилус з прямою перегородочной лінією

підклас Ортоцератоідеі (O -T) Характеризувався прямий раковиною, що досягала в довжину 1-1,5 м. Межкамерная перегородка лінзовідно-вигнута, перегородкова лінія пряма або майже пряма. Сифон субцентральний (рис. 50). До підкласу Ендоцератоідеі (O) належали найбільші цефалопод, що досягали в довжину 3-4, а в окремих випадках до 10 м. Поперечний переріз - кругле або овальне. На сифон, розташований на черевній стороні і займає крайове положення, могло проходитися до 1/3 поперечного перерізу (рис. 50). Пряма перегородкова лінія. підклас Бактрітоідеі був невеликий за кількістю видів групою, що володіла прямий раковиною. Вузький сифон займав крайове положення. Підклас розглядається як можливий предок аммоноидеи.

Мал. 50. Реконструкція ордовикского моря: 1 - плаваючі ортоцератоідеі,

 2 - полює на трилобітів, представник ендоцератоідей

підклас аммоноидеи, Що характеризується найбільшим видовим розмаїттям, з'явився, мабуть, в девонського періоду і вимер в кінці крейдяного (рис. 53). Аммоноидеи зі спірально закрученою раковиною існували з девону до крейди і фігурують в якості мономорфних; з прямою, коленообразно зігнутої або гачкуватої раковиною - як гетероморфними. Вони з'явилися в пізньому тріасі, а вдруге виникли в середній юре, але найбільш широкого поширення набули в другій половині крейди. Житлова камера у різних представників цього підкласу займала від половини до 2 оборотів раковини. У ній відсутні межкамерние перегородки, а в інших камерах вони мають сложноскладчатий характер. Перегородкова лінія складається з лопатей і сідел. Вигини перегородочной (лопатевої) лінії в залежності від напрямку вигину (до житловій камері або до заднього краю раковини) називаються або сідлами, або лопатями. У аммоноидеи спостерігається 4 типи перегородочной лінії: агоніатітовая (рис. 52, а), гоніатітовая (рис. 52, б), цератітовая (рис. 52, в) і аммонітовая (рис. 52, г). Агоніатітовая лінія характеризується округлим характером нерозчленованих сідел і лопатей. При гоніатітовой лінії сідла і незграбні лопаті НЕ розчленовані. При цератітовой - розчленовані все лопаті, при аммонітовой - розчленовані і сідла, і лопаті. Будова перегородочной лінії, її ускладнення в часі, а також положення сифона лежать в основі розчленування підкласу аммоноидеи на вісім стратиграфически значущих загонів.

підклас Колеоідеі об'єднує групи головоногих молюсків, у яких раковина грала роль внутрішнього скелета. Це - активно плаваючі хижаки (рис. 51, а). Стародавні колеоідеі об'єднані в надзагін Белемноідеі (C - K). У викопному стані зазвичай зберігається основна частина внутрішнього скелета - ростр - масивне, загострене на кінці циліндричний утворення, що складається з арагонита (рис. 51, б). У процесі онтогенезу форма ростра нерідко змінювалася. У поглибленні розширеного кінця ростра - альвеолі - розташовувалися найважливіші частини тіла особини. Сучасні колеоідеі - надзагін Декабрахіі (J - Q) - Представлені восьминогами, каракатиця, кальмарами. До них, зокрема, належать найбільші представники безхребетних - гігантські кальмари, що досягають в довжину 18 м. Представники третього надзагону - Октобрахіі (K - Q) Не мають скелета, в силу чого їх стратиграфическая значимість невелика.

б

 
 
б

,

Ріс.51. Надзагін белемноідеі: а -реконструкція древніх форм

б - ростри копалин белемноідей (J-K

г

В

Б

Мал. 52. Перегородкові лінії



Попередня   4   5   6   7   8   9   10   11   12   13   14   15   16   17   18   19   Наступна

Вступ | Частина I. Палеонтологія | сімейство | Царство Ціанобіонти (Cyanobionta) | Подцарство Нижчі рослини (Thallophyta) | А б а в | Подцарство Вищі рослини (Telomophyta) | Надотдел Насінні | Царство Гриби (Fungi) | Б - відбиток на пісковику окремих ниток |

загрузка...
© um.co.ua - учбові матеріали та реферати